田 奧 王加國 韓振誠 吳佳偉 李葦潔

(1.貴州省山地資源研究所 貴陽 550001; 2.貴州大學(xué)林學(xué)院 貴陽 550025)

森林凋落物分解是物質(zhì)循環(huán)和能量流動的重要環(huán)節(jié)(劉洋等， 2006； 王春陽等， 2010； 張曉鵬等， 2011)，它通過改變土壤的C、N、P等元素含量而改善土壤肥力(Melilloetal., 1982； Bergetal., 2003)及林地生產(chǎn)力(Knoeppetal., 1997)。自然凋落物多是不同物種或不同器官的混合物，因各組分的質(zhì)地、結(jié)構(gòu)及比例等差異以及其交互作用而使分解過程復(fù)雜，難以采用各組分的分解速率直接推算整體分解速率(郭晉平等， 2009； 張林海等， 2012)?；旌系蚵湮锏姆纸馑俾释ǔ８哂?協(xié)同效應(yīng))或低于(拮抗效應(yīng))各單一組分分解速率的質(zhì)量加權(quán)平均值，表現(xiàn)為凋落物混合的非加和效應(yīng)(熊勇等， 2012)，其大小可能隨分解階段而變(Marcoetal., 2011； 肖玲艷， 2015)，對這一問題的理解有利于準(zhǔn)確量化凋落物分解動態(tài)。

目前，對凋落物分解的非加和效應(yīng)研究多聚焦于不同物種組成或不同分解階段凋落物的質(zhì)量損失、營養(yǎng)物質(zhì)轉(zhuǎn)移和微生物豐富度等方面，綜合考慮分解時間、物種或器官混合比例等影響的研究還鮮有報道。凋落物分解模型可模擬分解動態(tài)及量化非加和效應(yīng)。很多學(xué)者建立了考慮環(huán)境影響的凋落物分解過程模型(Zhangetal,. 2010; Wallmanetal., 2004)，可很好地解釋凋落物分解機(jī)制，然而因模型運(yùn)行時的環(huán)境因子繁雜，不適于在連續(xù)時間尺度上應(yīng)用。相比之下，描述凋落物殘留率隨分解時間變化的Olson模型結(jié)構(gòu)簡單，在各類生態(tài)系統(tǒng)得到廣泛應(yīng)用(Olson, 1963; Nunesetal., 2015)。

貴州畢節(jié)百里杜鵑(Rhododendronspp.)林的主要經(jīng)濟(jì)功能是提供旅游資源，可給貧困地區(qū)帶來較高經(jīng)濟(jì)收入(賈真真等, 2012)。因該林區(qū)地處土層淺薄、營養(yǎng)貧乏的喀斯特地區(qū)，枯落物層還發(fā)揮著保護(hù)土壤、固碳、涵養(yǎng)水源、凈化水質(zhì)等多種重要功能，在維持枯落物層合理厚度及分解速率的同時，維持著杜鵑群落的穩(wěn)定。馬纓杜鵑(Rhododendrondelavayi)是當(dāng)?shù)囟霹N群落的建群種和優(yōu)勢種(潘端云等， 2019)，其葉厚、革質(zhì)，葉背長有厚厚的絨毛，因而難以分解； 花序頂生，且由10～20朵小花構(gòu)成圓球狀，花凋落量大，花期末的林地凋落花朵約占年花葉凋落物總量的19.3%，對枯落物層的物質(zhì)組成、分解速率和生態(tài)水文功能等有重要影響。此外，杜鵑花有較高藥用價值，在花期收集新鮮的花凋落物，可為當(dāng)?shù)貛硇碌慕?jīng)濟(jì)增長點(diǎn)。然而如何確定花凋落物的合理采集強(qiáng)度，且不影響凋落物分解及枯落物層的結(jié)構(gòu)與功能，進(jìn)而維持生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定，是亟待解決的問題。鑒于此，本研究以馬纓杜鵑為例，設(shè)置不同花葉比例的混合凋落物野外分解試驗(yàn)，量化凋落物殘留率隨分解時間及花葉比例的變化，評價凋落物分解的非加和效應(yīng)，以期為確定花凋落物的合理收集強(qiáng)度提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

百里杜鵑林區(qū)位于貴州省西北部畢節(jié)市的大方縣與黔西縣交界處(105°45′30″—106°04′45″E，27°08′30″—27°20′00″N)，屬北亞熱帶季風(fēng)濕潤氣候，年均降水量1 181 mm，年均氣溫11 ℃，氣候總體溫和，但極端氣溫可高達(dá)30 ℃或低至-10 ℃，冬季較濕潤，春季較干燥，年均空氣相對濕度為80%。當(dāng)?shù)赝寥罏槊合档讓影l(fā)育而來的酸性土壤(駱強(qiáng)等， 2010； 吳倩楠等， 2010)。百里杜鵑林區(qū)是地球同緯度范圍內(nèi)迄今發(fā)現(xiàn)的中低海拔區(qū)面積最大的天然杜鵑林(李葦潔等， 2008)，面積125.8 km2，分布著馬纓杜鵑、露珠杜鵑(R.irroratum)和迷人杜鵑(R.agastum)等杜鵑屬植物35種(含亞種、變種)，分屬6個亞屬、4個組及9個亞組(陳翔等， 2010)，3—4月為花期(40～50天)。作為當(dāng)?shù)貎?yōu)勢種和建群種的馬纓杜鵑，面積約25.16 km2，占百里杜鵑林區(qū)總面積的20%。

研究期間(2016年4月1日—2017年3月31日)內(nèi)，各月平均氣溫13.0 ℃，總降水量1 092.3 mm，最大月降水量為6月份的310.5 mm，最高月均氣溫為7月份的22.3 ℃(圖1)。

圖1 研究期間百里杜鵑林區(qū)的月均氣溫及月降水量

2 研究方法

2.1 試驗(yàn)設(shè)計

2016年3月在林區(qū)布設(shè)凋落物收集器，選取3個馬纓杜鵑典型純林地段，各設(shè)5 m×5 m的固定樣地12個，每樣地沿對角線均勻放置1 m×1 m×0.1 m的凋落物收集器4個，于2016年3—4月每2天收集1次凋落物，將花和葉區(qū)分后分別稱鮮質(zhì)量，帶回室內(nèi)60 ℃烘干后稱干質(zhì)量。

將烘干的花和葉按不同質(zhì)量比例混合，總質(zhì)量20 g，裝入尼龍分解袋(網(wǎng)眼1 mm，規(guī)格25 cm×25 cm)。共設(shè)7個處理： 花100%+葉0(10F∶0 L)、花50%+葉50%(5F∶5 L)、花40%+葉60%(4F∶6 L)、花30%+葉70%(3F∶7 L)、花20%+葉80%(2F∶8 L)、花10%+葉90%(1F∶9 L)和花0+葉100%(0F∶10 L)。每個處理60袋，合計420個分解袋。均于4月1日(后面記為分解第1天)置于固定樣地的林內(nèi)地面，盡量和凋落物自然狀態(tài)一致。分別在野外布設(shè)后的第61、122、183、244、306和365天，從各處理中隨機(jī)抽取5～6個分解袋，帶回室內(nèi)自然風(fēng)干后繼續(xù)60 ℃烘干至恒質(zhì)量，計算凋落物分解質(zhì)量數(shù)據(jù)。

2.2 凋落物化學(xué)組成測定及初始含量

將尚未分解的凋落物烘干樣品用粉碎機(jī)粉碎后，過孔徑2 mm的篩，然后裝袋，用于測定化學(xué)成分的初始含量。其中C含量用重鉻酸鉀-濃硫酸氧化法測定(魯如坤， 1999)； N含量用半微量凱氏法測定(魯如坤， 1999)； 木質(zhì)素、纖維素及葡萄糖等物質(zhì)含量用范氏(Van Soest)洗滌纖維法測定(Rowlandetal., 1994)。純花與純?nèi)~的化學(xué)組成初始含量見表1。

表1 純花、純?nèi)~凋落物的化學(xué)組成及初始含量

2.3 花葉混合凋落物殘留率模型

2.3.1 Olson指數(shù)衰減模型 Olson指數(shù)衰減模型于1963年提出，最初用于描述生態(tài)系統(tǒng)中能量和物質(zhì)的衰減過程，后逐漸廣泛應(yīng)用在凋落物分解過程中。具體形式如下：

R=Mt/M0×100%;

(1)

R=exp(-kta);

(2)

D=ΔM/Δt。

(3)

式中:R為凋落物殘留率(%);D為凋落物分解速率(g·d-1);M0及Mt分別表示凋落物初始干質(zhì)量及分解t天后殘留干質(zhì)量(g)； ΔM為Δt天內(nèi)凋落物殘留物的質(zhì)量損失量(g)；a和k為待擬合參數(shù)。

2.3.2 混合凋落物的非加和效應(yīng) 花葉凋落物混合的非加和效應(yīng)可由混合凋落物的理論殘留率(T)與實(shí)測殘留率(O)的差值計算獲得：

T=rf×R100+(1-rf)×R0；

(4)

NA=T-O。

(5)

式中:rf為分解開始前花凋落物占總凋落物的質(zhì)量比例(%)，相應(yīng)的葉凋落物比例為1-rf；R100及R0分別為純花及純?nèi)~凋落物殘留率； NA為混合凋落物的非加和效應(yīng)，正值表示對分解有促進(jìn)作用，反之為抑制作用。

2.3.3 基于Olson改進(jìn)模型的花葉混合凋落物分解殘留率模型 為基于分解時間和花比例來預(yù)測不同花葉比例和分解時間的凋落物殘留率，首先基于非加和效應(yīng)NA響應(yīng)花比例(rf)及分解時間(t)的觀測數(shù)據(jù)，確定NA對這2個單因素的響應(yīng)函數(shù)f(rf)及f(t)并進(jìn)行耦合——NA=f(rf)×f(t)，則凋落物殘留率模型為：

R=f(rf)×f(t)+R100×rf+R0×(1-rf)。

(6)

基于實(shí)測數(shù)據(jù)，擬合凋落物殘留率模型的參數(shù)，并通過決定系數(shù)(R2)和均方根誤差(RMSE)的比較，評定擬合效果。R2越高，擬合精度越高； RMSE越小，誤差越小，則模型擬合效果越好。

2.4 數(shù)據(jù)處理

通過SPSS軟件進(jìn)行單因素方差分析(One-way ANOVA)，并基于鄧肯法檢驗(yàn)結(jié)果的顯著性。圖表繪制用Origin8.0軟件完成。模型參數(shù)率定用1stOpt1.5完成。

3 結(jié)果與分析

3.1 花葉比例及分解時間對凋落物殘留率和分解速率的影響

各花葉比例凋落物的累積殘留率表現(xiàn)為隨分解時間增加而逐漸降低，隨花凋落物比例增加累積分解率逐漸增大(圖2)。純花(10F:0 L)、5F:5 L、4F:6 L、3F:7 L、2F:8 L、1F:9 L和純?nèi)~(0F:10 L)處理分解1年后的殘留率分別為55.2%、55.5%、56.2%、56.8%、60.2%、58.7%和63.1%。除5F:5 L處理的凋落物累積殘留率在183天以前略低于純花凋落物殘留率以外，其余各混合處理以及在各時間的殘留率均介于純花和純?nèi)~處理之間。

圖2 不同花葉比例的混合凋落物的分解殘留率及分解速率隨分解時間的變化

在凋落物分解過程中，不同階段的分解速率差異很大(圖2)，各花葉比例的凋落物分解速率在第0～61天最高，平均為0.054 g·d-1，其中5F:5 L處理最大(0.07 g·d-1)，純?nèi)~凋落物處理最低(0.031 g·d-1)。在以后各次測定中，各處理的階段分解速率均大幅降低且差異大幅減小。在第62～122、123～183天，各處理的階段分解速率均值(變化范圍)分別為0.017(0.014～0.021)、0.016(0.014～0.019)g·d-1，整體均值為0.017 g·d-1。在第184～244、245～306天，即當(dāng)年10月初到翌年2月初，各處理的階段分解速率均值(變化范圍)又有提高，分別為0.026(0.023～0.029)、0.022(0.021～0.027)g·d-1。在第307～365天，即第2年花開前的最后1個月，階段分解速率最低，其均值(變化范圍)僅為0.005(0.002～0.01)g·d-1。

3.2 凋落物分解率的非加和效應(yīng)及其隨花葉比例和分解時間的變化

基于凋落物分解實(shí)測數(shù)據(jù)計算的各時段內(nèi)凋落物分解的非加和效應(yīng)的時間變化見圖3，花葉凋落物混合均表現(xiàn)為提高分解率的協(xié)同效應(yīng)。因協(xié)同效應(yīng)而增加的分解率表現(xiàn)為隨分解時間增加先明顯增加后緩慢增加或輕微降低的變化趨勢。依據(jù)圖3中協(xié)同效應(yīng)擬合關(guān)系的預(yù)測曲線，處理1F:9 L及2F:8 L的協(xié)同效應(yīng)在分解365天后最大，分別為7.8%及4.7%； 處理3F:7 L、4F:6 L及5F:5 L的協(xié)同效應(yīng)分別在分解333、310、270天后最大，分別為6.9%、6.8%及6.6%。

由圖4可知： 各花葉比例凋落物分解的協(xié)同效應(yīng)在183天以內(nèi)均表現(xiàn)為隨花比例增加而一直增大； 但在183天以后表現(xiàn)為先升高后逐漸平穩(wěn)(或輕微降低)。在第1次(分解61天后)、第2次(122天)和第3次(183天)取樣時，協(xié)同效應(yīng)均在花比例為50%時最大，分別是6.9%、4.7%和3.2%。在分解到244、306及365天時，協(xié)同效應(yīng)在花比例為37%、35.6%及34%時最大，分別為6.4%、9.4%及6.5%。

3.3 考慮非加和效應(yīng)的凋落物殘留率模型率定及應(yīng)用

基于3.2節(jié)的分析可知，非加和效應(yīng)(協(xié)同效應(yīng))對花比例及分解時間的單因素響應(yīng)關(guān)系均可表示為一元二次方程，耦合這2個因素作用的非加和效應(yīng)模型可表示為：

(7)

式中a1，a2，b1，b2為待擬合參數(shù)，將式(7)帶入式(6)，即可建立同時考慮非加和效應(yīng)、花比例、分解時間影響的花葉凋落物分解的殘留率模型。利用實(shí)測數(shù)據(jù)率定了模型參數(shù)(式8)，其決定系數(shù)高達(dá)0.987，均方根誤差為0.017。

(-0.000 68×t2+0.283×t)+

exp(-0.037×t0.507)×

rf+exp(-0.001 7×t0.957)×(1-rf)。

(8)

R2=0.987

圖3 不同花葉比例凋落物分解的非加和效應(yīng)提高的分解率隨分解時間的變化

圖4 不同花葉比例凋落物分解的非加和效應(yīng)提高的分解率在不同分解時間隨花比例的變化

利用模型(8)模擬分析了在4個分解時間的殘留率對花比例的響應(yīng)(圖5)。凋落物殘留率整體上隨花比例增大而先逐漸降低，在達(dá)到最低值后轉(zhuǎn)而平穩(wěn)(或小幅升高)，但在不同分解時間中又有所差異。在凋落物分解91天后，殘留率隨花比例增加幾乎一直降低，純花處理的累積殘留率為76.8%(即分解率為24.2%)； 在分解183、274及365天后，殘留率在花比例為80%、70%和80%時達(dá)到平穩(wěn)狀態(tài)(或最低)，分別為67.2%、60.6%和52.0%，對應(yīng)的累積分解率最大值分別為32.8%、39.4%和48.0%。

基于對接近自然情況的花比例20%及更低的幾個花比例的模擬結(jié)果(圖5)表明，當(dāng)花比例分別為20%、15%、10%、5%和0%時，分解1年后的殘留率分別為59.6%、61.0%、62.4%、64.0%和66.0%，對應(yīng)累積分解率分別為40.4%、39.0%、37.6%、36.0%和34.0%。

圖5 混合凋落物殘留率隨花比例和分解時間變化的模擬

3.4 自然條件下凋落物殘留率的多重比較

考慮到自然條件下花凋落物占花葉凋落物總質(zhì)量的19.3%，因此僅將花比例20%以內(nèi)的凋落物分解處理的殘留率進(jìn)行多重比較(圖6)。對2F:8 L及1F:9 L 2個處理，僅在分解61天后的殘留率存在顯著差異(P<0.05)，在其余時間均無顯著差異，且二者的殘留率均顯著低于純?nèi)~處理(0F:10 L)的殘留率。這說明，將待分解凋落物的花比例控制在10%時，不會明顯降低分解率，且在第306和365天的實(shí)測分解率還比20%花比例的略有升高。因此，結(jié)合3.1節(jié)的分析，認(rèn)為合理控制花凋落物采集強(qiáng)度，使剩余凋落物的花比例維持在10%以上，可保持凋落物分解接近自然，以維持林地枯落物層結(jié)構(gòu)與功能的穩(wěn)定。

圖6 不同花葉比例的混合凋落物野外分解不同時間后的殘留率差異的多重比較

4 討論

4.1 花葉混合對凋落物分解的非加和效應(yīng)

凋落物組分混合后對分解速率的非加和效應(yīng)在許多樹種及器官的混合凋落物分解中普遍存在。例如在將質(zhì)地較硬但易于分解的冬青櫟(Quercusilex)葉片與革質(zhì)并覆被蠟質(zhì)物從而較難分解的薔薇Cistusincanus及C.salvifolius葉片混合后的分解試驗(yàn)中(Marcoetal., 2011)，累積分解率隨櫟葉比例增大而提高，非加和效應(yīng)表現(xiàn)為添加櫟葉的協(xié)同效應(yīng)或添加薔薇葉的拮抗效應(yīng)。這與本野外分解研究的結(jié)果相似，即提高馬纓杜鵑花凋落物比例后，其非加和效應(yīng)表現(xiàn)為協(xié)同效應(yīng)，促進(jìn)凋落物分解。

對不同樹種(闊葉或針葉)葉片混合凋落物分解的文獻(xiàn)的綜合分析表明，凋落物混合的促進(jìn)分解作用很常見，在108組混合凋落物中有77組為促進(jìn)效應(yīng)，平均使凋落物分解率提高20%左右(1%～65%)(Gartneretal., 2004)。凋落物分解主要受N含量、C/N及木質(zhì)素/N的比值等多種因素影響(Gessneretal., 2010)，因而難以明確凋落物分解中非加和效應(yīng)的形成原因。對不同混合比例的赤松(Pinusdensiflora)與枹櫟(Q.serrata)葉片凋落物分解的非加和效應(yīng)研究(Salamancaetal., 1998)，其結(jié)果與本研究極為相似，即協(xié)同效應(yīng)隨易分解成分(櫟葉片)比例的增加而增大。在分解1年后，隨著櫟葉質(zhì)量比例從25%增至75%，提高混合凋落物分解率的協(xié)同效應(yīng)從1.1%提高到2.8%，這一數(shù)值明顯低于本研究中的協(xié)同效應(yīng)(4.03%～6.1%)，其差異可能是2個試驗(yàn)中凋落物初始N含量C/N和木質(zhì)素/N比值的差異導(dǎo)致的，尤其是C/N比值的差異。

此外，本研究發(fā)現(xiàn)，馬纓杜鵑花葉混合的階段協(xié)同效應(yīng)隨分解時間而變，表現(xiàn)為先明顯增加后緩慢增加或輕微降低。Marco等(2011)研究表明在分解過程中會出現(xiàn)協(xié)同效應(yīng)和拮抗效應(yīng)：櫟葉中混入薔薇葉后，前90天的凋落物分解表現(xiàn)為拮抗效應(yīng)，90～400天內(nèi)則逐漸變?yōu)閰f(xié)同效應(yīng)。

不同來源的凋落物分解存在著物理、化學(xué)和生物過程的差異，不同的分解者(細(xì)菌、真菌等微生物以及蚯蚓等土壤生物)有著不同的食物和環(huán)境條件要求，這是不同凋落物組分混合后產(chǎn)生分解速率非加和效應(yīng)的主要原因。例如，在將不同質(zhì)地和結(jié)構(gòu)的凋落物彼此混合后，凋落物的總表面積及彼此之間的作用空間會發(fā)生變化，從而改變分解的作用環(huán)境，進(jìn)而影響分解者的豐富度及多樣性，使原單一凋落物的營養(yǎng)物質(zhì)及分解者因混合實(shí)現(xiàn)再分配并最終影響分解過程(Hansenetal., 1998;Gessneretal., 2010)。

4.2 分解時間對凋落物分解速率的影響

本研究中各花葉比例凋落物的分解殘留率均隨時間增加逐漸降低，分解1年的殘留率變化在55%～63%，與貴州茂蘭喀斯特森林凋落物的分解殘留率基本相似(龍健等， 2019)。大量研究表明，凋落物分解受諸多因素影響，包括凋落物本身特性、環(huán)境因子、分解時間等(Liskietal., 2003;Wallmanetal., 2004)。凋落物分解在初期較快和后期較慢，是因易分解物質(zhì)(糖、淀粉等)含量在分解初期較高，之后迅速降低， 而木質(zhì)素等難分解物質(zhì)含量卻不斷增加(楊萬勤等， 2007)。在后期凋落物緩慢分解階段，分解速率更多受環(huán)境因子調(diào)控，如水分充足時，溫度升高可加速凋落物破碎化及淋溶過程，從而促進(jìn)分解(馬志良等, 2020)。在本研究中，盡管第62～183天內(nèi)(6—9月)水熱條件較好，但階段凋落物分解速率卻迅速降低(圖2)，這可能一方面是因易分解物質(zhì)含量已大幅降低，另一方面可能是6—9月的大量酸性降雨(李貴瓊等， 2016)改變了分解者生存環(huán)境，導(dǎo)致酶活性逐漸降低，土壤微生物和動物數(shù)量減少(季曉燕等， 2013)。在分解后的第184～306天(10月至翌年2月)，雖然月均氣溫和月降水量均明顯下降，但階段分解速率卻有所上升，這一方面可能是因?yàn)榻邓繙p少緩解了酸雨抑制作用，另一方面可能因秋末及冬季降水淋溶物的加入改善了凋落物的分解環(huán)境，導(dǎo)致網(wǎng)袋內(nèi)凋落物的分解速率得到提高。在研究期間的最后一個時段(307～365天)，其階段分解速率最低，這應(yīng)主要是因凋落物中易分解物質(zhì)含量不斷降低和難分解物質(zhì)含量不斷提高。

4.3 花葉混合比例對凋落物分解的影響

在本研究中，當(dāng)混合凋落物中的花比例為0～50%時，凋落物分解殘留率隨花比例增大而降低，即花越多分解越快，這可能首先與花、葉凋落物的N初始含量有關(guān)。許多研究表明，N含量較高的凋落物(C/N低)分解更快(Wardleetal., 1997)。這是因凋落物分解一般易受N含量不足的限制，因而N含量可影響分解者的生理活動，較高N含量會促進(jìn)分解(趙瓊等， 2010)。馬纓杜鵑的純花凋落物的N初始含量為1.3%，遠(yuǎn)高于葉凋落物的N初始含量0.6%(表1)，因此提高花比例會加快凋落物分解。

基于混合凋落物的分解殘留率模型預(yù)測，可知分解最快的花葉比例介于7F:3 L及8F:2 L之間，即理論上說將花凋落物的質(zhì)量比例維持在70%～80%時最能促進(jìn)凋落物分解。然而自然條件下的花凋落量僅占花葉總凋落量的19.3%，在高于此花比例的范圍內(nèi)人為增加花凋落物并不具備生產(chǎn)實(shí)操性，而是需在低于自然花凋落物比例的范圍內(nèi)尋找合理利用強(qiáng)度?；诓煌ㄈ~比例處理的凋落物分解過程實(shí)測值及其差異的多重比較結(jié)果可知，花比例20%和10%時的2個處理在分解1年后的殘留率無顯著差異，且兩者均顯著高于純?nèi)~凋落物的殘留率。由此建議將花凋落物的合理收集利用強(qiáng)度控制在一半以內(nèi)，這樣不會明顯影響凋落物分解及林地枯落物層的數(shù)量和結(jié)構(gòu)。

4.4 不足與對未來研究建議

本研究圍繞自然花凋落物比例19.3%，僅設(shè)置了花比例為10%及20% 2個梯度及純?nèi)~凋落物處理，僅憑2個梯度還難以確定最佳的花凋落物收集強(qiáng)度。建議未來繼續(xù)增加花比例梯度，尤其是在0～20%的花比例范圍內(nèi)，以確定最佳的花凋落物利用強(qiáng)度。

5 結(jié)論

貴州百里杜鵑林區(qū)的馬纓杜鵑不同花葉混合比例的凋落物1年野外分解試驗(yàn)表明： 花凋落物混入葉凋落物后有促進(jìn)分解的非加和效應(yīng)，基于非加和效應(yīng)建立了凋落物分解殘留率隨分解時間和花比例變化的模型，精度高達(dá)0.987，該模型可模擬分析不同花葉比例的凋落物分解殘留率的時間變化過程。通過模擬可知，當(dāng)將花比例從靠近花凋落物自然比例的20%降至15%、10%、5%、0時，分解1年后的殘留率從60.0%分別升至61.3%、62.8%、64.4%和66.1%； 基于野外分解1年后的殘留率實(shí)測值的多重比較，表明花比例為10%及20%的2個凋落物處理差異不顯著，且均顯著低于純?nèi)~凋落物的殘留率。鑒于花凋落物的自然比例接近20%，建議花凋落物收集利用強(qiáng)度不要超過一半，以盡量不影響凋落物分解，維持林地枯落物層的結(jié)構(gòu)與功能穩(wěn)定。