席朝駿

(山西省林業(yè)調(diào)查規(guī)劃院，山西 太原 030012)

1 研究目的和意義

種群的空間分布格局指的是個體在水平空間上的分布情況。種群空間分布格局的分析對于研究群落構(gòu)建的生態(tài)學(xué)過程以及種群和環(huán)境之間的關(guān)系具有十分重要的意義。因此，對種群空間分布格局的研究一直是生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)之一。有研究表明，植物種群在群落中的空間分布格局會受到種間關(guān)系與空間尺度的影響，進(jìn)而呈現(xiàn)出聚集性、隨機(jī)性或均勻性分布。

關(guān)于單尺度下種群空間分布格局的研究有很多方法，也得出了很多成果，但這些研究均集中在單一和較小的尺度上。點(diǎn)格局法能在不同尺度上研究種群的空間分布格局和種間關(guān)系，且結(jié)果更加準(zhǔn)確。因此，點(diǎn)格局法越來越受到關(guān)注。

目前，我國學(xué)者已經(jīng)利用點(diǎn)格局法對油松(Pinustabuliformis)林植物種群空間分布格局和種間關(guān)聯(lián)進(jìn)行了研究，在多尺度上分析了植物種群的空間分布格局并得出了很好的結(jié)果。但是，以往的研究難以做到在較大尺度上的每木調(diào)查，結(jié)果可能無法準(zhǔn)確地反映出群落中種群間的關(guān)聯(lián)。本研究對樣地進(jìn)行每木調(diào)查，以期更準(zhǔn)確地反映種群的空間分布格局和種間關(guān)聯(lián)。

筆者運(yùn)用點(diǎn)格局分析的O-ring統(tǒng)計方法，分析了樣地內(nèi)優(yōu)勢樹種更新幼苗和死亡幼苗個體的空間分布格局，以探討天然油松林下優(yōu)勢樹種分布格局形成的內(nèi)在機(jī)制，為天然油松林的經(jīng)營提供理論依據(jù)。

2 研究地概況

于2011年在山西靈空山國家級自然保護(hù)區(qū)內(nèi)建立4 hm2的油松-遼東櫟(Quercusliaotungensis)混交林長期固定監(jiān)測樣地(36°33′28″～36°42′52″N，111°59′27″～112°07′48″E)。該地位于山西省長治市沁源縣靈空山鎮(zhèn)，屬太岳山山脈，海拔1 583.5 m～1 660.2 m，暖溫帶大陸性季風(fēng)氣候，四季分明。該保護(hù)區(qū)于1993年建設(shè)，2013年被晉升為國家級自然保護(hù)區(qū)，現(xiàn)有面積10 116.8 hm2，主要保護(hù)對象為金錢豹(Pantherapardus)、褐馬雞(Crossoptilonmantchuricum)和油松林生態(tài)系統(tǒng)。樣地植被是以油松和遼東櫟為主的溫性針闊混交林，喬木優(yōu)勢種為油松、遼東櫟，伴生有白蠟(Fraxinuschinensis)、杜梨(Pyrusbetulifolia)、漆樹(Toxicodendronvernicifluum)、茶條槭(Acerginnala)等闊葉樹；灌木主要有黃刺玫(Rosaxanthina)、土莊繡線菊(Spiraeapubescens)、金花忍冬(Lonicerachrysantha)等；草本主要有披針薹草 (Carexlancifolia)、披堿草 (Elymusdahuricus)、蒼術(shù)(AtractylodesLancea)、穿龍薯蕷(Dioscoreanipponica)、小紅菊(Dendranthemachanetii)等。

3 研究方法

將所有胸徑小于1 cm的喬木個體定義為喬木幼苗。調(diào)查時，以每個10 m×10 m的樣方為調(diào)查單元，對樣方內(nèi)所有喬木個體進(jìn)行每木調(diào)查。記錄樹種名稱、高度、坐標(biāo)位置以及胸徑或基徑(高度大于1.3 m的個體測量胸徑，高度低于1.3 m的個體測其基徑)，并建立數(shù)據(jù)庫。在數(shù)據(jù)電子化過程中，采取同一數(shù)據(jù)不同人員輸入2次并進(jìn)行核對的方法，以減少數(shù)據(jù)錄入的錯誤。

點(diǎn)格局分析的原理是以每個植物個體當(dāng)做空間分布的各個點(diǎn)，基于各點(diǎn)之間的距離統(tǒng)計，以此分析其數(shù)量特征，克服了傳統(tǒng)方法中只能在單一尺度下作空間格局分析的缺點(diǎn)。O-ring統(tǒng)計是點(diǎn)格局分析方法中1種基于鄰體密度進(jìn)行計算的方法，以點(diǎn)在某一距離發(fā)生的頻率分析其空間分布格局，可有效避免Ripley’s K函數(shù)在分析格局時存在尺度累積效應(yīng)的問題。O-ring統(tǒng)計包括單變量O-ring統(tǒng)計和雙變量O-ring統(tǒng)計。單變量O-ring統(tǒng)計用于分析單個對象(如單個種群)的空間分布格局，雙變量O-ring統(tǒng)計用于分析2個對象(如2個不同種群)的空間關(guān)聯(lián)性。

按照Wiegand和Moloney的定義，雙變量O-ring統(tǒng)計值O12(r)的計算公式為：

(1)

式中：n1——雙變量統(tǒng)計對象1的點(diǎn)數(shù)目；

(2)

(3)

(4)

式中： (xi,yi)——對象1中第i個點(diǎn)的坐標(biāo)；

S(x,y)——1個變量，若坐標(biāo)(x,y)在研究區(qū)域內(nèi)，則S(x,y)=1，否則S(x,y)=0；

P2(x,y)——落在每個單元格內(nèi)的對象2的點(diǎn)數(shù)目；

Z2——1個單元格的面積大小。

單變量O-ring統(tǒng)計值O(r)通過設(shè)定對象1等于對象2來計算。

單變量O-ring統(tǒng)計分析中，如果在某一距離處，O(r)值高于置信區(qū)間的上限，表示該物種在該距離是聚集性分布；若在置信區(qū)間之間，是隨機(jī)分布；低于置信區(qū)間的下限，則是均勻分布。在雙變量O-ring統(tǒng)計分析中，如果在某一距離處，O(r)值高于置信區(qū)間的上限(低于置信區(qū)間的下限)，則格局2與格局1在距離r處是正(負(fù))相關(guān)的；若O(r)在置信區(qū)間之間，則2個格局之間沒有顯著的關(guān)聯(lián)性。

數(shù)據(jù)分析過程采用Programita(Wiegand，2008版)軟件完成，空間尺度為0 m～100 m，步長為1 m，99次Monte Carlo模擬得到99%的置信區(qū)間。種群的空間分布圖使用R2.11.1(http://www.r-project.org)繪制。

4 結(jié)果與分析

4.1 空間分布格局分析

遼東櫟種群和油松種群的分布情況見圖1.

圖1 遼東櫟種群和油松種群的分布圖

從圖1可以看出，與第Ⅰ次調(diào)查相比，第Ⅱ次與第Ⅲ次調(diào)查到的遼東櫟和油松幼苗空間格局分布變化均較小。其中，由于第Ⅲ次調(diào)查到的遼東櫟幼苗數(shù)量較大，導(dǎo)致其分布更加密集。但3次調(diào)查中幼苗均在樣地東北角、西側(cè)和中部部分區(qū)域出現(xiàn)較多，且表現(xiàn)出一定程度的聚集分布，其余空間的分布較為均勻。這主要是受遼東櫟本身的生物學(xué)特性影響，樣地東北角和西側(cè)等區(qū)域土壤較為濕潤，利于遼東櫟種子萌發(fā)形成幼苗，因而幼苗分布較為集中。

3次調(diào)查中，油松幼苗在樣地東南角和中北部區(qū)域出現(xiàn)較多，表現(xiàn)出一定程度的聚集分布，其余空間的分布較為均勻。這是由于油松幼苗集中分布的樣地區(qū)域以半陰坡和陰坡為主，滿足油松幼苗喜陰的習(xí)性，因此油松幼苗在這部分區(qū)域集中出現(xiàn)。

遼東櫟種群和油松種群空間分布格局見第4頁圖2.

由圖2可以看出，在< 5 m的尺度內(nèi)，2次調(diào)查的遼東櫟幼苗均呈現(xiàn)明顯的聚集性分布，在其它尺度內(nèi)則為隨機(jī)分布。小尺度內(nèi)的聚集分布，可能與種子擴(kuò)散的限制有關(guān)。遼東櫟種子傳播能力差，易在母樹周圍聚集，同時由于林內(nèi)有利于幼苗生長的小環(huán)境的差別，也使遼東櫟種子萌發(fā)產(chǎn)生的幼苗呈現(xiàn)聚集性分布。

與遼東櫟相似的是，油松幼苗在< 5 m的尺度內(nèi)呈現(xiàn)出明顯的聚集性分布，在其它尺度內(nèi)同樣呈現(xiàn)出隨機(jī)分布，這跟油松的更新特征有關(guān)。由于種子質(zhì)量大，油松種子脫落后，聚集在母樹周圍，導(dǎo)致長出的幼苗呈現(xiàn)出聚集分布，同時集群分布也使得抵御環(huán)境干擾的能力變強(qiáng)，提高了存活的幾率。

4.2 遼東櫟和油松死亡幼苗個體空間分布

遼東櫟種群和油松種群死亡幼苗分布情況第4頁見圖3.

由圖3可以看出，Ⅰ，Ⅱ2次調(diào)查間，遼東櫟種群在死亡的幼苗在樣地中部偏西和樣地西南角以及東北角較多；而在Ⅱ，Ⅲ2次調(diào)查間，死亡的幼苗則在樣地中東北角較多。油松種群在Ⅰ，Ⅱ2次調(diào)查間，死亡的幼苗在樣地中部偏東地區(qū)和樣地東北角較多；而在Ⅱ，Ⅲ2次調(diào)查間，基本只在樣地東部出現(xiàn)。

油松和遼東櫟種群死亡幼苗分布格局見圖4.

圖2 遼東櫟種群和油松種群空間分布格局

圖3 遼東櫟種群和油松種群死亡幼苗分布圖

通過分析可知，油松和遼東櫟種群的死亡幼苗分布格局與種群分布格局具有相同的趨勢，均在<5 m的尺度內(nèi)呈現(xiàn)聚集性分布，在其它尺度內(nèi)呈現(xiàn)隨機(jī)分布。

5 結(jié)論

從空間分布格局分析，油松和遼東櫟幼苗的空間分布格局表現(xiàn)出明顯的一致性，均在<5 m的尺度內(nèi)呈現(xiàn)聚集分布，在其它尺度上呈現(xiàn)隨機(jī)分布。

從種間關(guān)聯(lián)分析，第Ⅰ和第Ⅱ 2次調(diào)查結(jié)果中，油松幼苗和遼東櫟幼苗之間的關(guān)聯(lián)性基本一致。2014年6月，在0 m～5 m，60 m～64 m，98 m～99 m尺度上表現(xiàn)出正相關(guān)性，在27 m～30 m，38 m～39 m，88 m～91 m尺度上呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)性，其余尺度上則呈現(xiàn)出無關(guān)聯(lián)性； 2015年10月時，在0 m～5 m，62 m，75 m～76 m尺度上2個種群幼苗呈現(xiàn)出正相關(guān)性，在27 m～28 m，34 m以及39 m尺度上表現(xiàn)出負(fù)相關(guān)性，其余尺度上無明顯相關(guān)性?？梢钥闯觯退捎酌缗c遼東櫟幼苗在大部分尺度內(nèi)不存在明顯的相關(guān)性。

圖4 油松和遼東櫟種群死亡幼苗分布格局

6 討論

本研究中，油松和遼東櫟種群空間分布格局均以隨機(jī)分布為主，只在很小的尺度(<5 m)上呈現(xiàn)聚集分布的，這與之前很多研究成果一致，也說明樣地中的群落發(fā)育成熟。這一結(jié)果可以證明，種群的空間分布格局與種群的生物學(xué)特性以及生態(tài)學(xué)特性有關(guān)，且在不同尺度上解釋種群空間分布格局的變化只有建立大樣地才可以做到。2個種群死亡幼苗個體分布的空間格局與種群空間分布格局趨勢一致，種群間的差異則和地形因子之間的相關(guān)性有關(guān)。

整體上，油松和遼東櫟幼苗在較大尺度上表現(xiàn)為不相關(guān)，這是由于幼苗主要出現(xiàn)在母樹周圍，由母樹之間的競爭形成了2個種群各自的分布空間和格局，幼苗之間存在更多的種內(nèi)競爭，種間關(guān)系相對較弱。2個種群在較小尺度上呈現(xiàn)正相關(guān)，說明在資源充足的情況下，種群因?qū)ζ渌h(huán)境因子需求的差異而和諧共存。而在小尺度上的負(fù)相關(guān)說明，種群間在共存空間中對有限的資源競爭激烈。

本文對靈空山自然保護(hù)區(qū)油松-遼東櫟混交林幼苗的空間分布格局進(jìn)行了詳細(xì)研究，可以結(jié)合樣地中喬木幼苗生長與地形因子間相關(guān)性的研究來闡明樣地幼苗更新與地形因子間的相關(guān)關(guān)系，以期為生態(tài)位理論和密度制約機(jī)制提供間接的證據(jù)，并且作為同緯度地區(qū)研究的參考，為森林群落的維護(hù)經(jīng)營提供理論支撐。