石 婧， 劉東洋， 張鳳華

(1.石河子大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，新疆 石河子 832003； 2.石河子大學(xué)農(nóng)學(xué)院/綠洲生態(tài)農(nóng)業(yè)兵團(tuán)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，新疆 石河子 832003)

鹽漬化是全球性的土壤環(huán)境問題，當(dāng)前由于不合理的灌溉制度和施肥措施等，導(dǎo)致土壤鹽漬化程度加劇，從而降低了農(nóng)作物產(chǎn)量[1]。全世界大約有4×108hm2鹽堿地，分布在一百多個(gè)國家[2]，其中中國大約有9.2×107m2鹽堿地，并且面積還在日益擴(kuò)大[3]。如何開發(fā)利用這些土地資源是目前中國乃至世界面臨的難題。棉花作為重要的經(jīng)濟(jì)作物，常常作為鹽堿地開墾過程中的先鋒作物[4]，盡管棉花被認(rèn)為是中度耐鹽作物，但是其耐鹽程度仍然受到遺傳和發(fā)育階段的影響[5]。因此，研究棉花在鹽堿地環(huán)境下的自我保護(hù)機(jī)制是篩選耐鹽棉花品種的重要途徑之一。

目前已有較多關(guān)于棉花耐鹽性的研究，例如有研究發(fā)現(xiàn)，在鹽脅迫下，棉花幼苗中的可溶性糖含量、可溶性蛋白質(zhì)含量、丙二醛含量均有所增加[6]，棉花還可通過合成脯氨酸(Pro)來提高細(xì)胞滲透壓[7]，并且在鹽脅迫下棉花植株體內(nèi)的抗氧化系統(tǒng)發(fā)生了變化，棉花植株通過提高超氧化物歧化酶(SOD)活性、過氧化物酶(POD)活性和過氧化氫酶(CAT)活性來維持膜結(jié)構(gòu)和功能的穩(wěn)定性[8-9]。也有研究發(fā)現(xiàn)，在鹽脅迫環(huán)境下，棉花的保護(hù)酶活性有所下降[10]。在鹽脅迫下，由于存在大量Na+，往往造成外部高Na+濃度、低K+濃度的離子不平衡現(xiàn)象，細(xì)胞一般通過保持組織內(nèi)較高的K+/Na+來維持自身的穩(wěn)態(tài)。相關(guān)研究發(fā)現(xiàn)，耐鹽性較強(qiáng)的棉花品種往往比耐鹽性弱的棉花品種具有更高的K+/Na+[11-12]。Na+的大量積累同樣會(huì)造成凈光合速率的降低[13]，然而也有研究者認(rèn)為，凈光合速率的降低主要受氣孔因素和非氣孔因素的影響[14]。由于棉花耐鹽性受滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)、離子平衡、氧化應(yīng)激、光合特性等多方面的影響，并且其中某些特定組成部分可能起著至關(guān)重要的作用，因此使用某些單項(xiàng)指標(biāo)很難準(zhǔn)確全面地比較棉花品種間的耐鹽性，需要通過多指標(biāo)綜合評(píng)價(jià)的方法來篩選耐鹽棉花品種，而主成分分析法與灰色關(guān)聯(lián)度分析法的結(jié)合能夠客觀、綜合地評(píng)價(jià)棉花的耐鹽性[15-16]。

本研究采用田間微區(qū)控制試驗(yàn)，分析鹽脅迫條件下耐鹽棉花與鹽敏感棉花在滲透調(diào)節(jié)、離子平衡、氧化應(yīng)激和光合作用等方面的差異，運(yùn)用主成分分析法和灰色關(guān)聯(lián)度分析法對(duì)4個(gè)棉花品種(品系)的耐鹽性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，以期篩選出鑒定棉花耐鹽性的重要指標(biāo)，為開發(fā)適應(yīng)鹽漬化土壤的耐鹽棉花品種(品系)和在生產(chǎn)實(shí)際上更加簡便地評(píng)價(jià)棉花的耐鹽性提供借鑒。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)區(qū)概況與試驗(yàn)材料

本試驗(yàn)在新疆生產(chǎn)建設(shè)兵團(tuán)第八師石總場(chǎng)四分場(chǎng)6連進(jìn)行，該區(qū)域?qū)儆诘湫偷臏貛Т箨懶詺夂?，年平均氣溫?.5～8.2 ℃，年平均降水量為180 mm，年平均蒸發(fā)量為1 600 mm，年平均日照時(shí)數(shù)為2 784 h，年平均無霜期為166 d，≥0 ℃積溫為3 918 ℃。試驗(yàn)地土壤中度鹽漬化，土壤透氣、透水性差。試驗(yàn)地基礎(chǔ)理化性質(zhì)如下：pH值為8.46，電導(dǎo)率為801.27 μS/cm，全鹽含量為10.23 g/kg，堿解氮含量為54.25 mg/kg，速效磷含量為4.82 mg/kg，速效鉀含量為293.00 mg/kg，有機(jī)質(zhì)含量為3.98 g/kg。供試棉花品種(品系)為耐鹽品種中H177、耐鹽品系中J0710與鹽敏感品種中J0102、鹽敏感品種新陸早74，前3個(gè)棉花品種(品系)及其耐鹽性數(shù)據(jù)由中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院棉花研究所提供。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

采用田間微區(qū)試驗(yàn)方法，先人工鋪膜，之后進(jìn)行點(diǎn)播。于2019年4月29日播種，采用1膜3管6行地膜覆蓋栽培，株距為10 cm。每個(gè)棉花品種(品系)設(shè)為1個(gè)處理，每個(gè)處理設(shè)2次重復(fù)，共計(jì)8個(gè)微區(qū)，本試驗(yàn)微區(qū)采用隨機(jī)區(qū)組方式排列，每個(gè)微區(qū)長2.05 m、寬2.00 m，每個(gè)微區(qū)的面積為4.10 m2，微區(qū)周圍設(shè)置0.5 m寬保護(hù)行，栽培管理措施與一般棉田一致。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.3.1 葉綠素SPAD值與光合指標(biāo)的測(cè)定 于棉花出苗后5葉期測(cè)定葉綠素SPAD值及光合參數(shù)，葉綠素SPAD值用日本柯尼卡美能達(dá)SPAD-502葉綠素儀測(cè)定，光合指標(biāo)用LI-6400便攜式光合儀測(cè)定，包括凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)、蒸騰速率(Tr)，光照度設(shè)為1 200 μmol/(m2·s)。選擇晴朗無云的天氣進(jìn)行測(cè)定，從9∶00開始，選取各小區(qū)棉花的功能葉(倒三葉)進(jìn)行測(cè)定，各處理連續(xù)測(cè)定6株，取平均值。

1.3.2 生理生化指標(biāo)的測(cè)定 測(cè)定棉花的葉綠素SPAD值、光合指標(biāo)后進(jìn)行棉花植株的取樣，將棉花植株放入裝有干冰的泡沫盒中帶回實(shí)驗(yàn)室，清洗干凈后用吸水紙將其表面水分吸干，將一部分棉花植株研磨，用于測(cè)定生理生化指標(biāo)，將另一部分棉花植株先于105 ℃殺青30 min，再于80 ℃烘干以測(cè)定其Na+、K+含量。

用考馬斯亮藍(lán)G-250染色法測(cè)定棉花植株中可溶性蛋白質(zhì)含量；用蒽酮比色法測(cè)定棉花植株中可溶性糖含量；用茚三酮比色法測(cè)定棉花植株中脯氨酸含量；用硫代巴比妥酸比色法測(cè)定棉花植株中丙二醛含量；用氮藍(lán)四唑光還原法測(cè)定棉花植株中超氧化物歧化酶活性；用愈創(chuàng)木酚-過氧化氫法測(cè)定棉花植株中過氧化物酶活性；用紫外吸收法測(cè)定棉花植株中過氧化氫酶活性[17]；Na+、K+含量用離子色譜儀測(cè)定[18]。

1.4 分析方法

采用灰色關(guān)聯(lián)度分析法進(jìn)行分析。按照灰色理論系統(tǒng)，將4個(gè)棉花品種(品系)看作1個(gè)灰色系統(tǒng)，每個(gè)棉花品種(品系)是該系統(tǒng)中的1個(gè)因素。設(shè)有i個(gè)棉花品種(品系)、j個(gè)指標(biāo)，將各棉花品種(品系)的各指標(biāo)構(gòu)成設(shè)為比較數(shù)列Xi，各指標(biāo)用k表示。其中丙二醛含量、Na+含量的測(cè)量值越小越好，采用下限效果測(cè)度變換，其他指標(biāo)采用上限效果測(cè)度變換。相關(guān)計(jì)算公式如下：

(1)

式中，wj為第j個(gè)綜合指標(biāo)的重要程度(即權(quán)重)，pj為棉花品種(品系)第j個(gè)綜合指標(biāo)的貢獻(xiàn)率。

對(duì)棉花品種(品系)指標(biāo)的原始數(shù)據(jù)進(jìn)行無量綱化處理，采用效果測(cè)度變換，上限效果測(cè)度變換公式如下：

Lij=Xij/Xmax(Xij≤Xmax)

(2)

式中，Lij為第i個(gè)棉花品種(品系)第j個(gè)指標(biāo)的標(biāo)準(zhǔn)值，Xmax為指標(biāo)中的最大值，Xij構(gòu)成樣本評(píng)價(jià)矩陣。

下限效果測(cè)度變換公式如下：

Lij=Xmin/Xij(Xij≥Xmin)

(3)

式中，Lij為第i個(gè)棉花品種(品系)第j個(gè)指標(biāo)的標(biāo)準(zhǔn)值，Xmin為指標(biāo)中的最小值，Xij構(gòu)成樣本評(píng)價(jià)矩陣。按下式計(jì)算各棉花品種(品系)指標(biāo)序列值與最優(yōu)序列值的差[△i(k)]：

△i(k)=|1-Lij|

(4)

其他相關(guān)計(jì)算公式：

(5)

(6)

(7)

1.5 數(shù)據(jù)處理

用Excel 2017對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理、繪圖并計(jì)算灰色關(guān)聯(lián)度，用SPSS 20.0軟件進(jìn)行方差分析與主成分分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 鹽脅迫對(duì)不同品種(品系)棉花葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響

本研究發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫對(duì)不同品種(品系)棉花葉片可溶性蛋白質(zhì)含量、可溶性糖含量和脯氨酸含量的影響有差異。由圖1A可以看出，棉花葉片可溶性蛋白質(zhì)含量以鹽敏感品種新陸早74和耐鹽品系中J0710最高，兩者間無顯著差異，并且這2個(gè)棉花品種(品系)葉片可溶性蛋白質(zhì)含量均顯著高于其他棉花品種，葉片可溶性蛋白質(zhì)含量較高的還有耐鹽棉花品種中H177，而鹽敏感棉花品種中J0102的葉片可溶性蛋白質(zhì)含量最低。由圖1B、圖1C可以看出，各棉花品種(品系)葉片可溶性糖含量與脯氨酸含量均表現(xiàn)出顯著差異(P<0.05)，鹽敏感棉花品種新陸早74葉片可溶性糖含量最高，并且顯著高于其他棉花品種(品系)，而鹽敏感棉花品種中J0102葉片可溶性糖含量顯著低于其他棉花品種(品系)(P<0.05)；耐鹽棉花品種中H177葉片脯氨酸含量最高，其次為耐鹽棉花品系中J0710，這2個(gè)棉花品種(品系)的脯氨酸含量均顯著高于鹽敏感棉花品種新陸早74和中J0102。

2.2 鹽脅迫對(duì)不同品種(品系)棉花葉片葉綠素SPAD值和丙二醛含量的影響

如圖2A所示，不同品種(品系)棉花葉片的葉綠素SPAD值存在差異，耐鹽棉花品系中J0710葉片的葉綠素SPAD值最高，顯著高于其他棉花品種(P<0.05)，其次為耐鹽棉花品種中H177。此外，耐鹽棉花品種(品系)的葉綠素SPAD值均明顯高于鹽敏感棉花品種，鹽敏感棉花品種中J0102葉片的葉綠素SPAD值最低。由圖2B可以看出，不同品種(品系)棉花葉片的MDA含量間存在顯著差異(P<0.05)，鹽敏感棉花品種中J0102葉片的MDA含量最高，其次為鹽敏感棉花品種新陸早74，表明鹽敏感棉花品種的膜損傷程度較為嚴(yán)重，而耐鹽棉花品種(品系)中H177、中J0710的葉片MDA含量低。

A：可溶性蛋白含量；B可溶性糖含量；C：脯氨酸含量。不同處理間標(biāo)有不同小寫字母的表示差異顯著(P<0.05)。圖1 鹽脅迫對(duì)不同品種(品系)棉花葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響Fig.1 Effects of salt stress on osmotic regulating substances in leaves of different cotton cultivars(strains)

A：SPAD值；B:丙二醛含量。不同處理間標(biāo)有不同小寫字母的表示差異顯著(P<0.05)。圖2 鹽脅迫對(duì)不同品種(品系)棉花葉片SPAD值及丙二醛含量的影響Fig.2 Effects of salt stress on soil and plant analyzer development (SPAD) value and malondialdehyde (MDA) content in leaves of different cotton cultivars(strains)

2.3 鹽脅迫對(duì)不同品種(品系)棉花葉片光合特性的影響

本研究發(fā)現(xiàn)，耐鹽棉花品種(品系)和鹽敏感棉花品種間的光合特性有一定差異。由圖3A可以看出，耐鹽棉花品系中J0710葉片的Pn最高，顯著高于其他棉花品種(P<0.05)，耐鹽棉花品種中H177和鹽敏感棉花品種中J0102間的葉片Pn無顯著差異，但二者均顯著高于鹽敏感品種新陸早74。由圖3B、圖3C、圖3D可以看出，各棉花品種(品系)間在葉片Gs、Ci和Tr上的差異基本相似，均表現(xiàn)為耐鹽棉花品種(品系)較高，鹽敏感棉花品種較低。耐鹽棉花品種(品系)中H177和中J0710、鹽敏感棉花品種中J0102的Gs、Ci均顯著高于鹽敏感棉花品種新陸早74(P<0.05)；耐鹽棉花品種(品系)間的Tr無顯著差異，鹽敏感棉花品種間的Tr也無顯著差異,并且耐鹽棉花品種(品系)的Tr均顯著高于鹽敏感棉花品種(P<0.05)。

2.4 鹽脅迫對(duì)不同品種(品系)棉花葉片抗氧化酶活性的影響

本研究發(fā)現(xiàn)，不同棉花品種(品系)間的抗氧化酶活性有一定差異。由圖4A可以看出，耐鹽棉花品種(品系)中H177、中J0710和鹽敏感棉花品種新陸早74間的SOD活性無顯著差異，但均顯著高于鹽敏感棉花品種中J0102(P<0.05)。由圖4B可以看出，在POD活性方面，耐鹽棉花品系中J0710和鹽敏感棉花品種中J0102葉片的POD活性最高，兩者間無顯著差異，且兩者均顯著高于其他棉花品種(P<0.05)。由圖4C可以看出，鹽敏感棉花品種(新陸早74和中J0102)葉片中的CAT活性顯著高于耐鹽棉花品種(品系)(中H177和中J0710)(P<0.05)。

A：凈光合速率；B：氣孔導(dǎo)度；C：胞間CO2濃度；D：蒸騰速率。品種(品系)間標(biāo)有不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。圖3 鹽脅迫對(duì)不同品種(品系)棉花葉片光合特性的影響Fig.3 Effects of salt stress on photosynthetic characteristics in leaves of different cotton cultivars(strains)

A：超氧化物歧化酶(SOD)活性；B：過氧化物酶(POD)活性；C：過氧化氫酶(CAT)活性。品種(品系)間標(biāo)有不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。圖4 鹽脅迫對(duì)不同品種(品系)棉花葉片抗氧化酶活性的影響Fig.4 Effects of salt stress on antioxidant enzyme activities in leaves of different cotton cultivars(strains)

2.5 鹽脅迫對(duì)不同品種(品系)棉花Na+、K+含量的影響

如表1所示，在鹽脅迫環(huán)境下，耐鹽棉花品種中H177葉片、根中Na+含量顯著高于其他棉花品種(品系)(P<0.05)，耐鹽棉花品系中J0710莖中Na+含量顯著高于其他棉花品種。耐鹽棉花品種中H177各器官中K+含量、K+/Na+均顯著高于其他棉花品種(品系)(P<0.05)，而鹽敏感棉花品種中J0102葉、莖中K+/Na+顯著低于其他棉花品種(品系)(P<0.05)，但根中K+/Na+與耐鹽棉花品系中J0710無顯著差異。

2.6 主成分分析和灰色關(guān)聯(lián)度分析

對(duì)4個(gè)棉花品種(品系)中H177、新陸早74、中J0710和中J0102受鹽脅迫后的21個(gè)指標(biāo)進(jìn)行主成分分析。結(jié)果表明，第1主成分(PC1)、第2主成分(PC2)和第3主成分(PC3)特征值均大于1，主成分特征值中3個(gè)成分的累積方差貢獻(xiàn)率達(dá)到85.63%。將原來的21個(gè)單項(xiàng)指標(biāo)轉(zhuǎn)換為3個(gè)相互獨(dú)立的主成分，并對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行極差法標(biāo)準(zhǔn)化處理后，根據(jù)公式(1)計(jì)算權(quán)重。由表2可以看出，本研究測(cè)定的21個(gè)評(píng)價(jià)指標(biāo)中權(quán)重系數(shù)較大的為MDA含量、SPAD值、CAT活性、Pn、Gs、Ci、Tr。

表1 鹽脅迫對(duì)不同品種(品系)棉花各器官Na+、K+含量的影響

對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行無量綱化處理，并根據(jù)公式(5)、公式(6)和公式(7)的計(jì)算結(jié)果得到各指標(biāo)的權(quán)重。根據(jù)灰色關(guān)聯(lián)度分析方法計(jì)算得出，各指標(biāo)的權(quán)重系數(shù)中較大的為可溶性蛋白質(zhì)含量、SPAD值、POD活性、Pn、Gs、Ci和Tr(表2)。計(jì)算各棉花品種(品系)的灰色綜合評(píng)價(jià)值，由表3可見，4個(gè)棉花品種(品系)的關(guān)聯(lián)度為0.66～0.81，其中中H177的關(guān)聯(lián)度最高，為0.81，中J0102的關(guān)聯(lián)度最低，為0.66；根據(jù)ri′對(duì)棉花品種(品系)進(jìn)行耐鹽性評(píng)價(jià)排序：中H177>中J0710>新陸早74>中J0102。

表2 不同棉花品種(品系)的單項(xiàng)指標(biāo)權(quán)重系數(shù)

表3 供試棉花品種(品系)指標(biāo)的關(guān)聯(lián)度及排序

3 討 論

3.1 不同耐鹽棉花品種(品系)滲透調(diào)節(jié)系統(tǒng)和抗氧化酶系統(tǒng)的差異

一般來說，植株能夠通過積累滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)來抵抗鹽脅迫[19]。梁曉艷等[20]研究發(fā)現(xiàn)，在鹽脅迫環(huán)境下，耐鹽植物品種葉片中較高的脯氨酸含量是其重要的耐鹽適應(yīng)特征。在本研究中同樣發(fā)現(xiàn)，耐鹽棉花品種(品系)植株葉片中的脯氨酸含量顯著高于鹽敏感棉花品種，表明在鹽脅迫下耐鹽棉花中脯氨酸的積累有利于其維持較高的抗性。在本研究中還發(fā)現(xiàn)，耐鹽棉花品種(品系)與鹽敏感棉花品種間的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)差異存在不一致，其中鹽敏感棉花品種新陸早74葉片中的可溶性蛋白含量、可溶性糖含量顯著高于耐鹽棉花品種中H177，鹽敏感棉花品種中J0102葉片中的可溶性蛋白含量、可溶性糖含量則顯著低于耐鹽棉花品種(品系)，可能是由于2種鹽敏感棉花品種對(duì)鹽的耐受性不同[21]。由于鹽脅迫造成植株中Na+過量，使得活性氧產(chǎn)生和積累，造成了氧化脅迫，從而加劇了膜脂過氧化產(chǎn)物丙二醛的積累[22]。在本研究中，耐鹽棉花品種(品系)的膜脂過氧化產(chǎn)物丙二醛含量顯著低于鹽敏感品種，植株在應(yīng)激環(huán)境下，能夠通過SOD、POD和CAT活性的變化來提高自身的抗氧化水平以清除活性氧[23]。本試驗(yàn)通過對(duì)不同棉花品種(品系)葉片中SOD活性、POD活性和CAT活性的研究發(fā)現(xiàn)，鹽敏感棉花品種與耐鹽棉花品種(品系)的抗氧化酶活性具有不同的變化趨勢(shì)：耐鹽棉花品種(品系)的SOD活性較高但POD活性不高，可能由于葉片中的SOD活性增大，導(dǎo)致超氧陰離子自由基(O2·-)更多地轉(zhuǎn)化為H2O2，從而抑制了POD活性；耐鹽棉花品種(品系)葉片中的CAT活性則顯著低于鹽敏感棉花品種，說明氧化應(yīng)激方式在耐鹽棉花類型和種間存在差異[24]，也進(jìn)一步說明耐鹽棉花品種(品系)和鹽敏感棉花品種抵抗鹽脅迫的方式存在差異。

3.2 不同耐鹽棉花品種(品系)光合效率的差異

本研究發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫條件下鹽敏感棉花品種的光合參數(shù)(Pn、Gs、Ci和Tr)顯著低于耐鹽棉花品種(品系)，并且鹽脅迫會(huì)導(dǎo)致植株光合作用減弱[25]。對(duì)光合作用的影響主要體現(xiàn)在2個(gè)方面：氣孔因素和非氣孔因素[26]。氣孔限制會(huì)導(dǎo)致Ci降低，進(jìn)而降低凈光合速率，而非氣孔限制一般會(huì)引起Ci升高[27]。在本研究中，鹽敏感棉花品種的Pn、Gs和Ci變化一致，說明鹽敏感棉花品種的光合速率主要受氣孔因素的影響。郭麗麗等[28]研究發(fā)現(xiàn)，在鹽脅迫下光合速率的下降受到氣孔和非氣孔因素影響，本研究中耐鹽棉花品種(品系)間Pn、Gs和Ci的變化并不一致。通過對(duì)非氣孔因素的研究發(fā)現(xiàn)，耐鹽棉花品種(品系)葉片中的葉綠素含量顯著高于鹽敏感棉花品種，并且葉綠素含量在耐鹽棉花品種(品系)間也存在顯著差異，說明耐鹽棉花品種(品系)通過提高自身的光合作用來降低鹽脅迫的損害，并且Pn的變化可能同時(shí)受到氣孔因素和非氣孔因素影響。

3.3 不同耐鹽棉花品種(品系)對(duì)離子平衡響應(yīng)的差異

鹽脅迫下大量Na+的流入及K+的排出會(huì)產(chǎn)生離子毒害，而植株抵御離子毒害的重要途徑是通過抑制Na+向地上部分運(yùn)輸并且減緩葉片中K+的流失[29-30]。在本研究中，耐鹽棉花品種中H177地下部分較其他棉花品種(品系)保持了較高的Na+含量，并且根系中的Na+含量高于地上部分，表明其根部保留了大量Na+，減少了Na+向地上部分的運(yùn)輸，從而減輕了對(duì)幼苗的毒害。相關(guān)研究發(fā)現(xiàn)，組織中高K+/Na+是棉花耐鹽能力的一個(gè)重要鑒定指標(biāo)[31]。在本研究中，耐鹽棉花品系中J0710葉、根中Na+、K+含量均顯著低于鹽敏感棉花品種新陸早74，但其地上部分的K+/Na+較鹽敏感棉花品種新陸早74高，這可能是由于植株能夠采取更有效的機(jī)制參與K+、Na+的轉(zhuǎn)運(yùn)，而不是依賴于對(duì)K+、Na+的吸收能力[32-33]。在本研究中，耐鹽棉花品種(品系)和鹽敏感棉花品種各器官的K+含量和K+/Na+表現(xiàn)出明顯差異，總體表現(xiàn)為耐鹽棉花品種(品系)高于鹽敏感棉花品種，也表明耐鹽棉花品種(品系)能夠通過保持低Na+、高K+來維持自身的離子穩(wěn)態(tài)。

3.4 棉花苗期的耐鹽性評(píng)價(jià)

鹽脅迫對(duì)棉花的影響表現(xiàn)在滲透調(diào)節(jié)、抗氧化酶活性、光合作用及離子平衡等方面[34]，為了全面準(zhǔn)確地評(píng)價(jià)不同棉花品種(品系)的耐鹽性，應(yīng)當(dāng)通過與耐鹽性相關(guān)的多項(xiàng)指標(biāo)進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)。在本研究中，通過對(duì)4個(gè)不同耐鹽性棉花品種(品系)的21個(gè)相關(guān)指標(biāo)的鑒定評(píng)價(jià)發(fā)現(xiàn)，光合參數(shù)、SPAD值和CAT活性、POD活性在其耐鹽性評(píng)價(jià)中的權(quán)重系數(shù)較高，表明這些指標(biāo)能反映棉花的耐鹽性，因此可以通過施加外源添加物等方法提高棉花的光合效率、抗氧化酶活性等增強(qiáng)棉花的耐鹽性[35-36]。通過主成分分析法和灰色關(guān)聯(lián)度分析法進(jìn)行的棉花耐鹽性綜合評(píng)價(jià)，使得不同棉花品種(品系)的耐鹽性評(píng)價(jià)更加客觀合理，也為今后在實(shí)際生產(chǎn)中評(píng)價(jià)棉花的耐鹽性提供了較為方便的方法。

4 結(jié) 論

在鹽脅迫環(huán)境下，棉花通過合成較多葉綠素來維持其葉片的光合能力，同時(shí)通過維持高K+/Na+、較低的丙二醛含量來提高自身的耐鹽性。與鹽敏感棉花相比，耐鹽棉花始終保持較高的光合能力和K+/Na+。通過主成分分析法和灰色關(guān)聯(lián)度分析法進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)發(fā)現(xiàn)，耐鹽性評(píng)價(jià)指標(biāo)中的光合指標(biāo)、SPAD值和抗氧化酶活性可作為重要的鑒定指標(biāo)，并且鑒定結(jié)果表明，供試的棉花品種(品系)中，中H177在苗期的耐鹽性較好。