戴 捷，賈志清，李清雪＊，何凌仙子，楊凱悅，高 婭

(1. 中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院荒漠化研究所，北京 100091；2. 中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院林業(yè)研究所，北京 100091；3. 青海共和荒漠生態(tài)系統(tǒng)定位觀測(cè)研究站，青海 共和 813005)

土壤是陸地表層系統(tǒng)中最大的碳儲(chǔ)庫[1]，土壤表面碳釋放是陸地生態(tài)系統(tǒng)中第二大碳通量[2]。一般認(rèn)為，土壤溫濕度是調(diào)控土壤呼吸的兩個(gè)重要環(huán)境因子[3]；也有研究發(fā)現(xiàn)，制約草原生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸的主要因子是太陽輻射[4]；而降雨引起的干濕交替則直接影響土壤呼吸并通過干擾太陽輻射、土壤水分和土壤溫度等間接途徑影響土壤呼吸動(dòng)態(tài)[5-6]。據(jù)氣候模型預(yù)測(cè)顯示，未來全球降雨格局將持續(xù)變化，極端干旱和降雨不斷升高[7]；但降雨對(duì)土壤呼吸的影響具有較大的不確定性，其引發(fā)的干濕交替過程將顯著影響土壤呼吸時(shí)空特征、碳通量估算[8]與干旱和半干旱區(qū)土壤碳釋放過程[9-11]。

現(xiàn)階段我國(guó)研究土壤呼吸對(duì)降雨的響應(yīng)主要集中在森林生態(tài)系統(tǒng)[12-13]、草原生態(tài)系統(tǒng)[14-15]和農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)[16]，對(duì)廣泛分布于我國(guó)西北部干旱與半干旱區(qū)的荒漠生態(tài)系統(tǒng)的研究鮮有報(bào)道，其中，青藏高原的共和盆地是受土地沙漠化影響最嚴(yán)重的區(qū)域之一，植被重建是該區(qū)域防治土地沙漠化的有效措施[17]。有研究表明，植被恢復(fù)可以顯著改良土壤理化性質(zhì)，加速沙成壤進(jìn)程[18]，但水土保持措施也會(huì)引起微地形、土壤結(jié)構(gòu)和土壤水分的改變，進(jìn)而影響土壤呼吸[19]。因此，本研究以共和盆地2013年栽植的中間錦雞兒（Caragana intermediaKuang et H. C. Fu）人工防風(fēng)固沙林為例，通過對(duì)比降雨前后土壤呼吸與各環(huán)境因子的變化，分析自然降雨對(duì)土壤呼吸的干擾途徑和影響機(jī)制，為完善干旱與半干旱區(qū)人工林的碳循環(huán)估算模型提供參考[20]。

1 研究區(qū)概況

本研究在國(guó)家林業(yè)和草原局青海共和荒漠生態(tài)系統(tǒng)定位研究站開展。研究區(qū)位于青藏高原東北部，具有明顯的高原大陸性氣候特征，年均氣溫2.4℃，降水量246.3 mm，潛在蒸發(fā)量1 716.7 mm，無霜期平均91 d。研究區(qū)以人工林為主，常見植被有小葉楊（Populus simoniiCarr）、中間錦雞兒、檸條錦雞兒（Caragana korshinskiiKom）、烏柳（Salix cheilophilaSchneid）和北沙柳（Salix psammophilaC. Wang et Ch. Y. Yang）等；天然植被主要有芨芨草（Achnatherum splendensNevski）、川青錦雞兒（Caragana tibeticaKom）灌叢和針茅（Stipaspp.）等[21]。地帶性土壤為栗鈣土和棕鈣土，非地帶性土壤是風(fēng)沙土、鹽土和草甸土等，下墊面主要由固定、半固定沙丘及流動(dòng)沙丘組成。觀測(cè)樣地為半固定沙丘，有麥格沙障，樣地面積50 m×50 m，平均海拔2 878 m；2013年直播造林，株行距1 m×1 m，平均株高0.8 m，平均冠幅1.1 m×1.05 m，平均地徑6.2 mm。

2 研究方法

2.1 樣地土壤呼吸測(cè)定

于2018年7月1日至7月30日在生態(tài)站的中間錦雞兒長(zhǎng)期觀測(cè)樣地內(nèi)開展觀測(cè)。樣地土壤呼吸采用3臺(tái)ACE土壤呼吸自動(dòng)監(jiān)測(cè)儀（ADC公司，英國(guó)）進(jìn)行連續(xù)監(jiān)測(cè)，分別沿樣地對(duì)角線等距布設(shè)，安裝前預(yù)先清理地表枯落物。該測(cè)量系統(tǒng)由封閉透明的呼吸室（面積S=866 cm2，高H=3 cm）和紅外氣體分析儀組成，采樣間隔1 h；土壤溫度和土壤含水量數(shù)據(jù)由布設(shè)于樣地中心的土壤溫濕度傳感器5TM（METER公司，美國(guó)）獲取，采樣區(qū)間為0～150 cm垂直土壤層（深度梯度：10、20、30、40、60、90、120、150 cm），采樣間隔1 h；太陽總輻射、空氣溫度和降雨量等大氣環(huán)境因子數(shù)據(jù)由樣地內(nèi)Dynamet-1k科研級(jí)氣象站（Dynamax公司，美國(guó)）同步獲取。

土壤呼吸速率和土壤溫度間的關(guān)系采用指數(shù)模型擬合[22]：

式中：RS（μmol·m-2·s-1）為土壤呼吸速率，T（℃）為土壤溫度，a為0℃時(shí)土壤呼吸速率，b為溫度反應(yīng)系數(shù)。

Q10代表土壤呼吸溫度敏感性，即溫度每升高10℃土壤呼吸增加的倍數(shù)，本文采用Fang等[23]的計(jì)算方法，公式如下：

2.2 數(shù)據(jù)處理與分析

本文利用Microsoft Office Excel 2016軟件對(duì)土壤呼吸速率、太陽總輻射、空氣溫度和降雨量等數(shù)據(jù)進(jìn)行處理。統(tǒng)計(jì)分析在SPSS 24.0軟件中完成，采用Pearson相關(guān)性分析（雙尾）研究自然降雨和土壤呼吸速率及各環(huán)境因子間關(guān)系；采用回歸分析研究降雨和土壤呼吸速率變化率的關(guān)系；建立土壤溫度和土壤呼吸速率的指數(shù)方程，估算Q10值。使用Microsoft Office Excel 2016軟件繪圖。

3 結(jié)果與分析

3.1 環(huán)境因子對(duì)土壤呼吸的影響

選取觀測(cè)月內(nèi)無降雨發(fā)生的15 d數(shù)據(jù)，對(duì)比不同深度土壤溫度（TS）和土壤含水量（VWC）與土壤呼吸速率（RS）的相關(guān)性，發(fā)現(xiàn)10 cm深度土壤的TS10和VWC10與RS相關(guān)性較強(qiáng)（P＜0.01）。分別對(duì)RS、空氣溫度（TA）、TS10、VWC10和太陽總輻射（SR）進(jìn)行相關(guān)性檢驗(yàn)，結(jié)果（表1）表明：RS與各環(huán)境因子均表現(xiàn)為顯著強(qiáng)相關(guān)（P＜0.01，|r|＞0.6），表明各環(huán)境因子均對(duì)RS具有顯著影響。各環(huán)境因子與TA相關(guān)性強(qiáng)弱順序?yàn)椋篢S10＞SR＞VWC10；與TS10順 序 為：TA＞VWC10＞SR；與VWC10順序?yàn)椋篢S10＞TA＞SR；與SR順序?yàn)椋篢A＞TS10＞VWC10，即各環(huán)境因子間呈SR-TA-TS10-VWC10彼此相關(guān)性最強(qiáng)趨勢(shì)，其可能存在依次相互作用關(guān)系。

選取7月25日至7月30日連續(xù)無降雨發(fā)生的6 d分析RS和各環(huán)境因子間相互作用的關(guān)系，圖1表明：每日各環(huán)境因子峰值對(duì)應(yīng)的時(shí)間順序呈SR-TA-TS10-VWC10分布，結(jié)合各環(huán)境因子間的相關(guān)性分析，SR-TA-TS10-VWC10間可能表現(xiàn)為能量傳遞關(guān)系，即SR引起TA波動(dòng)，進(jìn)而影響TS10，最終引起VWC10變化，其中，RS與SR峰值對(duì)應(yīng)的時(shí)間最接近，均為每日13：00—15：:00，表明SR是最先影響RS變化的環(huán)境因子。

3.2 自然降雨對(duì)土壤呼吸與環(huán)境因子日變化的影響

檢驗(yàn)觀測(cè)月內(nèi)單日累計(jì)降雨量和不同深度TS與VWC的相關(guān)性，發(fā)現(xiàn)10 cm深度土壤的TS和VWC與降雨量相關(guān)性較強(qiáng)（P＜0.01）。對(duì)比降雨量與RS和各環(huán)境因子日均值的關(guān)系（圖2），自然降雨與RS呈顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.01），且單日累計(jì)降雨量大于0.8 mm時(shí)RS均明顯受到抑制。降雨結(jié)束次日，RS迅速回升，該效應(yīng)約可持續(xù)3 d，且累計(jì)降雨量越高RS回升越高。如7月3日發(fā)生了該月最大單日降雨，對(duì)應(yīng)出現(xiàn)了當(dāng)月最小RS日均值0.297 μmol·m-2·s-1，次日RS迅速增長(zhǎng)了186%，該效應(yīng)持續(xù)至7月6日，累計(jì)增長(zhǎng)397%。

TA及其離散程度都低于TS10（=5.74，=14.69），自然降雨與二者均呈顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.01），且單日累計(jì)降雨量大于1.4 mm可以明顯抑制TA和TS10。自然降雨與VWC10呈顯著正相關(guān)（P＜0.01），單日累計(jì)降雨量大于2.8 mm可以明顯促進(jìn)VWC10升高；自然降雨與SR呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系（P＜0.01），單日累計(jì)降雨量大于0.6 mm時(shí)SR明顯受到抑制。對(duì)比自然降雨與RS和各環(huán)境因子間Pearson系數(shù)，其相關(guān)性表現(xiàn)為：SR（-0.72）＞RS（-0.70）＞TA（-0.54）＞TS10（-0.52）＞VWC10（0.41），表明SR對(duì)自然降雨的敏感度最高，且大于RS，VWC10最低。

表1 環(huán)境因子與土壤呼吸速率的相關(guān)性Table 1 Correlation between environmental factors and soil respiration rate

圖1 7月25－30日土壤呼吸和環(huán)境因子日變化Fig. 1 Diurnal changes in soil respiration and environmental factors from July 25 to July 30

3.3 自然降雨過程對(duì)土壤呼吸的影響

對(duì)觀測(cè)月發(fā)生的15次自然降雨事件依據(jù)單次連續(xù)降雨時(shí)長(zhǎng)（h）和累計(jì)降雨量（mm）進(jìn)行分類統(tǒng)計(jì)，并計(jì)算降雨強(qiáng)度（mm·h-1），發(fā)現(xiàn)RS變化率與降雨時(shí)長(zhǎng)、降雨量、降雨強(qiáng)度均顯著相關(guān)（P＜0.05），其相關(guān)性表現(xiàn)為：降雨量（r=-0.64）＞降雨時(shí)長(zhǎng)（r=-0.43）＞降雨強(qiáng)度（r=-0.40）。對(duì)比RS和降雨量與不同深度TS和VWC的相關(guān)性，發(fā)現(xiàn)RS和降雨量均與150 cm深度的TS150和VWC150相關(guān)性最強(qiáng)（rRS-TS=0.68，rRS-VWC=0.60；r雨量-TS=0.35，r雨量-VWC=0.37；P＜0.01）。

表2表明：降雨發(fā)生后，RS低于雨前水平。降雨在0～4 h，RS變化率隨降雨時(shí)長(zhǎng)增加而降低；降雨在3～4 h時(shí)RS變化率降至最低，達(dá)-65.30%；降雨時(shí)長(zhǎng)大于4 h時(shí)，RS變化率隨降雨時(shí)長(zhǎng)增加而逐漸升高。降雨過程中，TA變化率表現(xiàn)為隨降雨時(shí)長(zhǎng)增加而降低的趨勢(shì)，TS150和VWC150的變化率則小幅緩慢升高，但三者變化率均始終低于RS，表明RS對(duì)降雨時(shí)長(zhǎng)的敏感度大于TA、TS150和VWC150。由于SR受晝夜因素影響較大，未參與分析。

表3表明：?jiǎn)未卫塾?jì)降雨量在0～12 mm，RS變化率隨降雨量增加而降低；降雨量達(dá)8～12 mm時(shí)，RS變化率降至最低，達(dá)-87.42%；降雨量大于12 mm時(shí)，RS變化率隨降雨量增加而逐漸升高。對(duì)RS變化率與降雨量進(jìn)行回歸分析（圖3左）發(fā)現(xiàn)：降雨量可以解釋RS變化率的73.5%。當(dāng)降雨量大于0.07 mm時(shí)，RS即受到抑制；當(dāng)降雨量達(dá)10.44 mm時(shí)，RS變化率降至最低，抑制率為-94.65%。降雨過程中，TA均低于雨前水平；降雨量為0～5 mm時(shí)，TS150和VWC150表現(xiàn)為隨降雨量升高而緩慢升高；當(dāng)降雨量大于5 mm后，TS150和VWC150逐步恢復(fù)至雨前水平；三者變化率均始終低于RS，表明RS對(duì)降雨量的敏感度大于TA、TS150和VWC150。

圖2 7月土壤呼吸與環(huán)境因子日變化Fig. 2 Diurnal changes in soil respiration and environmental factors from July

表2 土壤呼吸速率和環(huán)境因子對(duì)降雨時(shí)長(zhǎng)的響應(yīng)Table 2 Response of soil respiration rate and environmental factors to rainfall time

表3 土壤呼吸速率和環(huán)境因子對(duì)降雨量的響應(yīng)Table 3 Response of soil respiration rate and environmental factors to rainfall

圖3 累計(jì)降雨量和降雨強(qiáng)度對(duì)土壤呼吸速率變化率的影響Fig. 3 Effect of accumulated rainfall and rainfall intensity on soil respiration rate of change

對(duì)RS變化率與降雨強(qiáng)度（降雨強(qiáng)度=降雨量/降雨時(shí)間）進(jìn)行回歸分析（圖3右）發(fā)現(xiàn)：降雨強(qiáng)度可以解釋RS變化的34%。當(dāng)降雨強(qiáng)度為0～1.95 mm·h-1時(shí)，RS變化率隨降雨強(qiáng)度增加而降低；當(dāng)降雨強(qiáng)度為1.95～4.65 mm·h-1時(shí)，RS變化率隨降雨強(qiáng)度增加而增加；當(dāng)降雨強(qiáng)度大于4.65 mm·h-1時(shí)，RS變化率再次隨降雨強(qiáng)度增加而降低。

3.4 土壤呼吸溫度敏感性（Q10）對(duì)自然降雨的響應(yīng)

對(duì)觀測(cè)月內(nèi)無降雨日和自然降雨日RS與不同深度TS數(shù)據(jù)進(jìn)行相關(guān)性檢驗(yàn)，其中，10、90、120、150 cm深度都呈中等程度以上相關(guān)關(guān)系（P＜0.01，|r|≥0.4）。分別對(duì)RS和各深度TS數(shù)據(jù)進(jìn)行指數(shù)方程擬合（P＜0.05），結(jié)果（表4）表明：自然降雨日各深度Q10值均高于無降雨日45%左右，且整體隨土壤深度增加而升高，分別在90 cm和120 cm深度出現(xiàn)最小值和最大值，其中，無自然降雨日Q10值水平均在“2”以下。

表4 土壤呼吸溫度敏感性對(duì)降雨干擾的響應(yīng)Table 4 Response of the Q10 to rainfall disturbance

4 討論

4.1 自然降雨對(duì)土壤呼吸的激發(fā)效應(yīng)

1958年Birch發(fā)現(xiàn)，在干旱條件下，降雨能使土壤呼吸速率（RS）急劇增加的現(xiàn)象，即“Birch效應(yīng)”[24]，該激發(fā)效應(yīng)在諸多研究中得到驗(yàn)證，并表現(xiàn)為一定量的降雨可以迅速激發(fā)RS，當(dāng)降雨量超過某閾值時(shí)才轉(zhuǎn)為抑制作用[25-27]。對(duì)該效應(yīng)的分析，一方面認(rèn)為，雨水可以迅速置換出土壤空隙中的CO2[28]；另一方面認(rèn)為，雨水可以破壞土壤團(tuán)聚體釋放有機(jī)質(zhì)，促進(jìn)微生物呼吸[29-32]。

本文在自然降雨對(duì)RS日變化影響的研究中發(fā)現(xiàn)，日累計(jì)降雨量小于0.8 mm時(shí)對(duì)RS日均值無顯著影響，≥0.8 mm會(huì)顯著抑制RS；自然降雨過程對(duì)RS瞬時(shí)變化的影響表現(xiàn)為大于0.07 mm的降雨發(fā)生就對(duì)RS產(chǎn)生抑制作用，即研究區(qū)自然降雨發(fā)生過程中無“激發(fā)效應(yīng)”出現(xiàn)，該效應(yīng)通常出現(xiàn)在降雨結(jié)束后的3 d內(nèi)。分析其原因，一方面，自然降雨過程通過降低SR、TA和表層TS水平限制植被光合作用，而雨水迅速填充土壤空隙阻礙土壤與大氣間氣體交換，使植物根系自養(yǎng)呼吸受到抑制[33]；另一方面，荒漠生態(tài)系統(tǒng)土壤有機(jī)質(zhì)相對(duì)匱乏，雨水從土壤中置換出的CO2較少；同時(shí)，雨水入滲過程可以緩解根系的水鹽脅迫并促進(jìn)地表凋落物分解[34-36]。因此，自然降雨結(jié)束后，恢復(fù)的SR、TA和表層TS與補(bǔ)充的VWC和土壤有機(jī)質(zhì)可以提高微生物活性并促進(jìn)植被光合作用和根系呼吸[37]，從而有效提高RS水平。

4.2 自然降雨對(duì)土壤呼吸的抑制作用

RS主要源于植物根系自養(yǎng)呼吸和微生物異養(yǎng)呼吸[38]，其不僅受根系活性、土壤微生物和土壤理化性質(zhì)等因素影響[39-40]，還與大氣環(huán)境有關(guān)[41]。本文通過對(duì)RS與環(huán)境因子日變化的研究發(fā)現(xiàn)，SR、TA、TS和VWC均對(duì)RS變化有影響，且彼此可能存在依次作用關(guān)系，但與李思思等[42]對(duì)青海高寒區(qū)典型林分RS的研究結(jié)果不同，本研究中，SR對(duì)RS的影響比溫度因子更直接（時(shí)間一致性最強(qiáng)），即植物光合作用強(qiáng)烈時(shí)RS也旺盛[4,43]。同時(shí)無降雨發(fā)生時(shí)RS主要受表層（10 cm）TS和VWC影響，與中間錦雞兒淺根系分布的特征相一致[44]；而在自然降雨過程中，RS受到顯著抑制且轉(zhuǎn)為受深層（150 cm）TS和VWC影響。由此推斷，無自然降雨時(shí)植物根系自養(yǎng)呼吸是研究區(qū)RS的主要來源，其在降雨過程中隨光合作用和地表透氣性下降而受到明顯抑制[28]，RS轉(zhuǎn)為以微生物分解深層有機(jī)質(zhì)的異養(yǎng)呼吸主導(dǎo)；而SR不僅在無降雨時(shí)對(duì)RS有直接影響，其對(duì)降雨的響應(yīng)也最積極（降雨量大于0.6 mm即受到抑制）。因此，本研究認(rèn)為，當(dāng)自然降雨發(fā)生時(shí)，SR最先受到抑制并對(duì)RS產(chǎn)生影響，隨后TA、TS和VWC協(xié)同影響RS變化。

解歡歡等[25]在對(duì)祁連山亞高山草地的研究中發(fā)現(xiàn)，少量降雨可以顯著刺激RS，且降雨強(qiáng)度對(duì)RS無顯著影響；而本研究與其結(jié)果不同，降雨對(duì)RS始終表現(xiàn)為抑制作用，且降雨時(shí)長(zhǎng)、降雨量和降雨強(qiáng)度均對(duì)RS有顯著影響。究其原因，本研究區(qū)地表植被覆蓋度比草地生態(tài)系統(tǒng)較低，不同強(qiáng)度的降雨可能對(duì)土壤的激濺侵蝕差異較大，使土壤物理結(jié)構(gòu)發(fā)生改變進(jìn)而影響RS。

4.3 自然降雨對(duì)土壤呼吸溫度敏感性（Q10）的影響

土壤呼吸溫度敏感系數(shù)Q10是評(píng)價(jià)RS的重要指標(biāo)之一，了解環(huán)境因子對(duì)Q10的影響是預(yù)測(cè)未來氣候變化下土壤碳循環(huán)的關(guān)鍵[45]。本研究區(qū)觀測(cè)月在未發(fā)生降雨時(shí)各土壤深度Q10值均小于2，與Jassal等[46]對(duì)美國(guó)西海岸冷杉林的研究相一致，即VWC處于虧缺狀態(tài)時(shí)，Q10值明顯低于“2”；同時(shí)發(fā)現(xiàn)，自然降雨日的Q10值會(huì)升高45%左右，達(dá)到2以上水平，表明降雨對(duì)Q10值的激發(fā)效應(yīng)可能與VWC關(guān)系密切[47-48]；隨著土壤深度的增加，CO2含量升高[49]且TS更穩(wěn)定[50]，利于提高RuBP羧化酶再生和光和產(chǎn)物向下運(yùn)轉(zhuǎn)[51]，使Q10在降雨和非降雨環(huán)境下都隨土壤深度增加而升高。

5 結(jié)論

（1）研究區(qū)各環(huán)境因子間可能存在SR-TATS10-VWC10順序的相互作用關(guān)系，且各環(huán)境因子共同影響RS，其中，RS對(duì)SR最敏感；無降雨日RS主要受表層（10 cm）TS和VWC影響，降雨過程中主要受深層（150 cm）TS和VWC影響；自然降雨過程中SR最先受到抑制，而大于0.8 mm的降雨也會(huì)影響RS日變化；

（2）自然降雨過程抑制RS，大于0.07 mm的降雨即對(duì)RS產(chǎn)生抑制作用，其中，降雨量對(duì)RS的影響最大，降雨時(shí)長(zhǎng)次之，降雨強(qiáng)度相對(duì)最小。當(dāng)降雨時(shí)長(zhǎng)達(dá)3～4 h，累計(jì)降雨量達(dá)10.44 mm時(shí)，對(duì)RS的抑制率最大；

（3）自然降雨對(duì)RS的激發(fā)效應(yīng)通常出現(xiàn)在降雨結(jié)束后，該效應(yīng)可以持續(xù)約3 d；

（4）自然降雨可使Q10值升高，其對(duì)Q10值的影響可能與VWC條件有關(guān)。