危起偉

(中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院長(zhǎng)江水產(chǎn)研究所，農(nóng)業(yè)農(nóng)村部淡水生物多樣性保護(hù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，武漢 430223)

Huang和Wang研究認(rèn)為，如果不采取針對(duì)性措施，中華鱘在未來(lái)10～20年或?qū)缃^(野外滅絕)[2]，并強(qiáng)調(diào)，回避或輕視長(zhǎng)江水壩的影響，就難以準(zhǔn)確認(rèn)識(shí)中華鱘種群衰退的定量影響機(jī)制，也不可能采取針對(duì)性措施，應(yīng)該對(duì)中華鱘保護(hù)工作進(jìn)行全面反思、改革和創(chuàng)新[3]，進(jìn)一步研究認(rèn)為，長(zhǎng)江水壩的累積影響是導(dǎo)致中華鱘生存危機(jī)的主因，捕撈、污染、航運(yùn)等其他因素對(duì)種群數(shù)量有一定不利影響[4]. 謝平認(rèn)為，“干流大壩的建設(shè)對(duì)繁殖行為的影響是最大的原因”,“中華鱘體型巨大，生命周期長(zhǎng)，生態(tài)可塑性小，完成生活史需要跨越近海和長(zhǎng)江的巨大空間，對(duì)產(chǎn)卵的條件要求苛刻，因此，如它無(wú)法自然產(chǎn)卵，滅絕就是遲早的事情. 在過(guò)去的近40年，雖然人工放流了數(shù)百萬(wàn)尾中華鱘，但成效不容樂(lè)觀，對(duì)野生種群的補(bǔ)充微乎其微. 因此，對(duì)鱘魚(yú)瀕危機(jī)制(特別是自然繁殖條件的喪失)和人工放流效果的重新評(píng)估以及對(duì)救魚(yú)對(duì)策的重新調(diào)整已刻不容緩”[5].

2018年，習(xí)近平總書(shū)記在武漢召開(kāi)的深入推動(dòng)長(zhǎng)江經(jīng)濟(jì)帶發(fā)展座談會(huì)上的講話(huà)指出“長(zhǎng)江病了，而且病得還不輕”. 關(guān)于如何治好“長(zhǎng)江病”，他說(shuō)“要科學(xué)運(yùn)用中醫(yī)整體觀，追根溯源、診斷病因、找準(zhǔn)病根、分類(lèi)施策、系統(tǒng)治療”. 本文通過(guò)系統(tǒng)梳理中華鱘生活史和相應(yīng)棲息地特征，回顧長(zhǎng)江重大涉水工程等人類(lèi)活動(dòng)時(shí)間節(jié)點(diǎn)和保護(hù)措施實(shí)施情況，分析目前的保護(hù)困境，提出以中華鱘為代表的長(zhǎng)江珍稀特有魚(yú)類(lèi)保護(hù)策略或思路調(diào)整建議. 長(zhǎng)江中華鱘自然分布貫穿長(zhǎng)江上中下游和近海，是長(zhǎng)江水生生物的典型代表，其保護(hù)涉及地域廣、領(lǐng)域多，涵蓋漁業(yè)、工程、政策法規(guī)和長(zhǎng)江水域及沿岸社會(huì)經(jīng)濟(jì)方方面面，其成敗不僅僅是一條魚(yú)的保護(hù)成敗，更是長(zhǎng)江生物多樣性和長(zhǎng)江水生態(tài)保護(hù)成敗的關(guān)鍵，影響巨大！

1 中華鱘生活史、行為和棲息地

現(xiàn)生鱘形目魚(yú)類(lèi)2科6屬27個(gè)種，多數(shù)形體碩大，都分布在北半球，為亞冷水性魚(yú)類(lèi)，要求較廣闊的水面，分布于大江大河和近岸淺海地帶，均具有洄游習(xí)性. 依照不同種類(lèi)的洄游特性可分3種生活史類(lèi)型：溯河產(chǎn)卵洄游型(anadromy)、咸淡水雙向遷徙型(freshwater amphidromy)和河川洄游型(potamodromy)[6]. 溯河產(chǎn)卵洄游型：生活史的主要階段在海洋中度過(guò)，性成熟時(shí)上溯到淡水河流中產(chǎn)卵，繁殖后親魚(yú)再返回海洋，子代也行降河洄游，進(jìn)入河口咸淡水后陸續(xù)進(jìn)入海洋生長(zhǎng). 鱘魚(yú)的絕大多數(shù)種類(lèi)屬于這種生活史類(lèi)型，包括歐洲鰉、尖吻鱘、大西洋鱘、俄羅斯鱘、閃光鱘等15種，中華鱘也屬于這一類(lèi). Sulak和Randall認(rèn)為，這種溯河產(chǎn)卵洄游可能是一種次生適應(yīng)(secondary adaption)，是由于鱘魚(yú)基本屬于底層攝食類(lèi)型，在進(jìn)化史上，它們開(kāi)發(fā)河口和近岸豐富的底層無(wú)脊椎動(dòng)物資源，進(jìn)而形成了溯河洄游習(xí)性[7].

1.1 自然地理分布與種群結(jié)構(gòu)特征

中華鱘自然地理分布區(qū)為東亞大陸架及其主要注入河流(圖1)，自北向南包括黃海的朝鮮半島西部，東至日本九州島附近，向南過(guò)臺(tái)灣海峽，最南至海南的萬(wàn)寧海域，沿海岸線(xiàn)分布于水深不及200 m的大陸架，可進(jìn)入沿海大型河流. 有記載的河流包括黃河、長(zhǎng)江、錢(qián)塘江和閩江及珠江的西江. 這些河流中除了珠江西江和長(zhǎng)江之外，其他河流歷史上是否形成過(guò)產(chǎn)卵場(chǎng)或地理種群不得而知. 1911年6月8日曾經(jīng)在福建閩江的龍?zhí)堕w網(wǎng)捕到一尾鱘魚(yú)(長(zhǎng)349.47 cm，重198.85 kg)，次日在林浦放生，從魚(yú)體照片的形態(tài)特征和個(gè)體大小判斷，應(yīng)該是中華鱘. 清朝時(shí)的林浦，系現(xiàn)在的福州市倉(cāng)山區(qū)城門(mén)鎮(zhèn)，距離閩江口河道約40 km.

圖1 中華鱘生活史空間范圍及產(chǎn)卵場(chǎng)的分布Fig.1 Life history range and spawning grounds of Chinese sturgeon

分布在珠江口的鱘魚(yú)，上溯到西江象州附近產(chǎn)卵繁殖，曾經(jīng)有學(xué)者將其命名為珠江鱘[8-9]，因形態(tài)等方面與長(zhǎng)江分布的中華鱘差距不大，普遍認(rèn)為是中華鱘的珠江種群. 中華鱘珠江種群是全球鱘魚(yú)類(lèi)越過(guò)北回歸線(xiàn)的兩個(gè)種群之一，另外一個(gè)種群是北美尖吻鱘亞種海灣鱘(A.oxyrinchusdesotoi). 中華鱘珠江種群資源稀少，研究資料缺乏. 最近的目擊記錄是：1996年2月16日，在珠江西江武宣二塘江段的河道整治炸礁中，一尾體重約250 kg的中華鱘被炸死，標(biāo)本現(xiàn)存于廣西水產(chǎn)研究所；1998年2月24日，潯江梧州漁民誤捕一尾體重約250 kg的中華鱘，后被放生(李新輝等，未發(fā)表資料). 珠江種群繁殖時(shí)間為春季，生殖洄游時(shí)間被認(rèn)為是1-4月，在西江的洄游路線(xiàn)為珠江口、西江、潯江、黔江至柳江河口干流江段，廣西象州縣境石龍三江口為西江中華鱘的主要產(chǎn)卵場(chǎng)，三江口匯合處岸上屹立一塊巨石，上刻有“魚(yú)母石”，認(rèn)為中華鱘產(chǎn)卵場(chǎng)就在附近，產(chǎn)卵時(shí)間集中在3月中旬至4月上旬，當(dāng)年孵出的仔稚幼魚(yú)在桂平、藤縣至梧州沿江各地時(shí)有捕獲[10]. 1834 年Gray 定名中華鱘時(shí)，所用的模式標(biāo)本(體長(zhǎng)32 cm) 可能來(lái)自珠江水系[9].

中華鱘長(zhǎng)江種群數(shù)量多，每年的繁殖和洄游路線(xiàn)穩(wěn)定，研究較多. 據(jù)1981-1996年所采集樣本(共計(jì)415尾個(gè)體)的實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)表明(表1)，長(zhǎng)江中華鱘繁殖群體平均體長(zhǎng)為275.9 cm，平均體重為144.0 kg，雌雄性比接近1∶1. 繁殖群體平均年齡為17.2齡，雄性和雌性平均年齡分別為14.2齡(范圍為8～27齡)和20.7齡(范圍為14～34齡). 我們觀測(cè)到中華鱘最大年齡為34齡，結(jié)合我們?cè)诒本┖Ｑ箴^的養(yǎng)殖實(shí)踐，中華鱘個(gè)體壽命可能為40齡左右. 通過(guò)第一胸鰭棘或匙骨，部分高齡個(gè)體可見(jiàn)致密生殖輪，但是生殖間隔和有過(guò)幾次生殖則難以判斷. 我們只能區(qū)別“有”生殖輪(重復(fù)繁殖的個(gè)體)和“無(wú)”生殖輪(初次繁殖的個(gè)體)，結(jié)果顯示初次繁殖的群體平均年齡為14.3齡(范圍為8～26齡)，雄性和雌性平均初次繁殖年齡分別為12.5齡(范圍為8～25齡)和16.8齡(范圍為14～26齡)，并發(fā)現(xiàn)初次繁殖群體占總?cè)后w的比例為57.2%. 葛洲壩截流之前的1972-1974年，其雄性和雌性第一次性成熟親魚(yú)的比例分別為17%和6%[11]，相比之下1980s-1990s期間初次繁殖比例更高，說(shuō)明1970s階段的捕撈壓力小得多. 此外，通過(guò)超聲波跟蹤的直接證據(jù)，發(fā)現(xiàn)中華鱘雌性和雄性?xún)纱畏敝车闹芷?生殖周期)分別為4年和3年[12]. 人工養(yǎng)殖中華鱘生殖周期可縮短，依營(yíng)養(yǎng)狀況和養(yǎng)殖條件不同而存在差異，雌性為2～5年，雄性為1～3年. 養(yǎng)殖中華鱘性腺最終成熟的季節(jié)與野生中華鱘一致，都是10月份，這是遺傳決定的，曾試圖春季催產(chǎn)，未獲成功.

表1 1981-1996年長(zhǎng)江湖北段中華鱘繁殖群體種群結(jié)構(gòu)特征*

1.2 長(zhǎng)江中華鱘生活史及其行為和棲息地特征

中華鱘在淡水中出生，海洋中生長(zhǎng). 長(zhǎng)江中華鱘種群生活史全過(guò)程見(jiàn)圖2，我們將中華鱘生活史分成從自然繁殖過(guò)程(過(guò)程A)開(kāi)始，經(jīng)歷孵化(過(guò)程B)、藏匿(過(guò)程C)、邊灘淺水區(qū)索餌(過(guò)程D、E)、到次年抵達(dá)長(zhǎng)江口淡海水的轉(zhuǎn)化過(guò)程，再逐漸入海，在海洋中索餌生長(zhǎng)直至性成熟(海洋索餌生長(zhǎng)發(fā)育(過(guò)程I)，此間經(jīng)歷漫長(zhǎng)時(shí)間，平均為14.3年)；即將性成熟的中華鱘(可能靠地球磁力線(xiàn)導(dǎo)航)找到長(zhǎng)江口(過(guò)程K)，每年夏季開(kāi)始溯江而上(過(guò)程L、M，可能靠嗅覺(jué)導(dǎo)航，很少迷途入支流),秋季最早到達(dá)的個(gè)體可到達(dá)產(chǎn)卵場(chǎng)江段(過(guò)程N(yùn))，11月至次年部分晚到的個(gè)體繼續(xù)上溯到達(dá)產(chǎn)卵場(chǎng)江段或其下游深潭中越冬(過(guò)程O(píng))，春季及夏季在產(chǎn)卵場(chǎng)下游江段和產(chǎn)卵場(chǎng)之間依水情變化來(lái)回遷移，秋季再進(jìn)入產(chǎn)卵場(chǎng)，進(jìn)行自然繁殖，其經(jīng)歷A～R 18個(gè)過(guò)程，完成了中華鱘第1次生殖的1個(gè)生命周期. 由圖2還可見(jiàn)，中華鱘從孵化到入海，在淡水經(jīng)歷約9～11個(gè)月(平均10個(gè)月)，而產(chǎn)卵群體進(jìn)入長(zhǎng)江口到產(chǎn)卵結(jié)束后返回海洋則約需要經(jīng)歷17～19個(gè)月(平均18個(gè)月). 如果按照中華鱘平均初次性成熟年齡計(jì)算(表1)，雌性和雄性分別為16.8齡和12.5齡，生殖周期按照雌性約4年、雄性約3年計(jì)算，雌性和雄性分別有(34-16.8)/4=4.3次和(27-12.5)/3=4.8次，即雌性和雄性分別有約4次和5次的繁殖機(jī)會(huì). 可多次繁殖的中華鱘，則多了S和T兩個(gè)過(guò)程，周而復(fù)始，年復(fù)一年. 中華鱘其他的時(shí)間都在海洋中度過(guò)，按照其平均第1次性成熟時(shí)間為14.3年(即172個(gè)月)計(jì)算，淡水兩段生活史歷時(shí)都取中間值，則中華鱘淡、海水生活史履歷比例約為長(zhǎng)江∶海洋=29∶172≈1∶9. 從圖2還可知，長(zhǎng)江干流常年都有中華鱘產(chǎn)卵群體存在，特別是在中華鱘產(chǎn)卵季節(jié)，產(chǎn)卵場(chǎng)江段存在中華鱘的兩個(gè)股群，即性腺還沒(méi)有發(fā)育成熟的當(dāng)年股群和性腺已經(jīng)發(fā)育成熟的上一年股群. 冬季至次年初夏在長(zhǎng)江中下游邊灘和沙洲淺水區(qū)都有中華鱘仔稚幼魚(yú)存在，夏季中華鱘幼魚(yú)出現(xiàn)在長(zhǎng)江口. 長(zhǎng)江中華鱘繁殖時(shí)間為每年的10-11月份，高峰在10月下旬至11月上旬，歷史上一般都有兩批次產(chǎn)卵，也有的有3批[9]. 三峽水利工程建成后，產(chǎn)卵期被迫推遲了近一個(gè)月，產(chǎn)卵多在11月下旬，1年只有1次產(chǎn)卵.

圖2 長(zhǎng)江中華鱘生活史模式圖Fig.2 Life history of Yangtze population of Chinese sturgeon

1.2.1自然繁殖與早期生活史 1)過(guò)程A：10月是中華鱘的繁殖季節(jié)，葛洲壩截流之前，金沙江下游宜賓屏山一帶，性成熟的中華鱘尋找適宜的江段，在具有特殊地形構(gòu)造和適宜的卵礫石河床，當(dāng)江水沖刷干凈江底后，在適宜的時(shí)間，或有某種自然信號(hào)，或者是必然中的偶然，中華鱘開(kāi)始批量產(chǎn)卵，交配排卵時(shí)間非?？?，在葛洲壩下產(chǎn)卵場(chǎng)我們觀察大致可持續(xù)24 h[13]，受精卵撒播在產(chǎn)卵場(chǎng)江底卵礫石縫隙中孵化. 2)過(guò)程B：在18～19℃水溫條件下，受精卵在卵礫石縫隙中經(jīng)歷125 h左右孵化. 3)過(guò)程C：剛孵出的仔魚(yú)(平均全長(zhǎng)13.2 mm)有垂直游泳習(xí)性. 隨著仔魚(yú)尾巴劇烈擺動(dòng)，頭朝上、尾朝下游到水面，稍后尾巴停止擺動(dòng)做自由落體運(yùn)動(dòng)，產(chǎn)生周期性垂直游泳的特殊行為——這是所有鱘魚(yú)類(lèi)固有的屬性. 中華鱘仔魚(yú)垂直游泳高峰約持續(xù)2天，隨快速流動(dòng)的江水把仔魚(yú)帶向下游. 如果按照金沙江下游和長(zhǎng)江上游中華鱘產(chǎn)卵場(chǎng)江段的平均流速為1.0～1.5 m/s計(jì)算，48 h中華鱘仔魚(yú)可以漂流172.8～259.2 km，如果是在屏山產(chǎn)卵，可漂流到瀘州江段；第3～8日齡有部分仔魚(yú)繼續(xù)漂游，部分下沉江底，少數(shù)沉入江底的仔魚(yú)藏匿洞穴或卵石縫隙；第8～10日齡鉆洞高峰期，趨光性減弱；從11日齡開(kāi)始有些仔魚(yú)開(kāi)始出洞，趨光性恢復(fù). 4)過(guò)程D：12日齡(平均全長(zhǎng)32 mm)開(kāi)口攝食，開(kāi)口攝食后便進(jìn)入后期仔魚(yú)時(shí)期，這是仔魚(yú)階段的一個(gè)重要轉(zhuǎn)折期，這時(shí)中華鱘仔魚(yú)全部貼底，全部選擇白色底質(zhì)棲息地，全部趨光. 13～17日齡還有少量仔魚(yú)待在洞穴中，但比例逐日減少，18日齡以后全部出洞[14-15]. 出洞不久的仔魚(yú)，在攝食場(chǎng)要停留一段時(shí)間. 5)過(guò)程E：有相當(dāng)一部分仔稚魚(yú)較長(zhǎng)時(shí)間地停留在長(zhǎng)江中下游攝食[16]. 值得指出的是，不論是垂直游泳行為還是趨光性和藏匿行為，不同個(gè)體的發(fā)生時(shí)間均存在差異，這種差異性或多樣性使中華鱘仔稚魚(yú)在長(zhǎng)江中下游分散棲息和攝食，是一種提高中華鱘群體成活率的適應(yīng)性行為. 研究發(fā)現(xiàn)，中華鱘子代在長(zhǎng)江中下游滯留時(shí)間長(zhǎng)短或降河洄游速度與螺山水文站冬季至夏季的水位呈現(xiàn)正相關(guān)關(guān)系，即長(zhǎng)江中下游水文條件影響中華鱘子代到達(dá)長(zhǎng)江口的時(shí)間，推測(cè)水位影響長(zhǎng)江河濱帶淺水區(qū)的面積或食物豐度，從而影響中華鱘在長(zhǎng)江中下游的洄游[17]. 關(guān)于中華鱘在長(zhǎng)江中天然餌料缺乏研究，根據(jù)中華鱘的口位、口裂、早期生活史消化道特征以及中華鱘苗種人工培育過(guò)程中對(duì)食性的判斷，中華鱘子代在中下游的食物為沿岸帶淺水區(qū)底棲動(dòng)物，如水絲蚓、搖蚊幼蟲(chóng)或浮游動(dòng)物. 6)過(guò)程F：4-7月中華鱘幼魚(yú)(7～38 cm)陸續(xù)到達(dá)長(zhǎng)江口水域，隨潮汐作用，在長(zhǎng)江口灘涂上覓食底棲動(dòng)物，蝦、蟹是其喜好餌料，在此調(diào)整機(jī)體滲透壓并完成相關(guān)組織器官的適應(yīng)性發(fā)育，為海洋生活做準(zhǔn)備；7)過(guò)程G：7月下旬開(kāi)始，陸續(xù)離開(kāi)長(zhǎng)江口灘涂，進(jìn)入長(zhǎng)江口淺海區(qū)域生活.

1.2.2 海洋生活史 過(guò)程I：中華鱘幼魚(yú)進(jìn)入海洋后的生活史研究甚少. 根據(jù)誤捕記錄，中華鱘幼魚(yú)和亞成體在我國(guó)東海、黃渤海和臺(tái)灣海峽及南海北部近岸水域都有分布記錄，包括廣東汕頭，福建廈門(mén)、福州、寧德，浙江溫州、臺(tái)州、舟山、寧波，上海，江蘇，山東青島，遼寧大連等，以長(zhǎng)江口漁場(chǎng)和舟山漁場(chǎng)為多[9]. 根據(jù)我們近年人工放流后的衛(wèi)星遙測(cè)和誤捕監(jiān)測(cè)結(jié)果，中華鱘在海區(qū)的棲息范圍南至汕頭海域，北至朝鮮東部海域，南北緯度跨15.905°. 從經(jīng)度上看，中華鱘主要在大陸架水域活動(dòng)，以離岸15 km范圍內(nèi)的近岸水域活動(dòng)為主，最遠(yuǎn)遷移離岸距離為350 km. 根據(jù)誤捕記錄，中華鱘可能在溫度高的夏季多分布在北邊海域，冬季在南部偏多，可能有季節(jié)性南北洄游習(xí)性，以適應(yīng)海溫和食物豐欠的變化. 解剖發(fā)現(xiàn)，長(zhǎng)江口中華鱘以鲬屬、舌鰨屬魚(yú)類(lèi)、端足類(lèi)、蝦蟹和蜆等底棲類(lèi)魚(yú)類(lèi)和軟體動(dòng)物為主要食物.

1.2.3 生殖洄游 性腺即將成熟的中華鱘，如何找到長(zhǎng)江口不得而知，或許和其他洄游性魚(yú)類(lèi)[18]機(jī)制類(lèi)似，依靠地磁場(chǎng)的導(dǎo)航進(jìn)入長(zhǎng)江口(過(guò)程K)，然后依靠嗅覺(jué)(中華鱘的陷器)導(dǎo)航[19]，順流而上(過(guò)程L～M)，很少誤入歧途進(jìn)入支流，總是能夠回到出生的“家鄉(xiāng)”產(chǎn)卵繁殖(過(guò)程N(yùn)). 這可能是由于其在早期生活史階段，依靠嗅覺(jué)記下了長(zhǎng)江沿途環(huán)境特征，成為印痕行為[20]，這是被學(xué)術(shù)界普遍接受的觀點(diǎn)，這種印痕行為能力只有在早期生活史才有，如果人工放流年齡過(guò)大的中華鱘，可能就沒(méi)有印痕行為能力了[21].

1.2.4 長(zhǎng)江中的關(guān)鍵棲息地 中華鱘的棲息地研究主要集中在長(zhǎng)江生活史階段. 如前所述，中華鱘進(jìn)入長(zhǎng)江后，并非直接到達(dá)產(chǎn)卵場(chǎng)，而是等待翌年自然繁殖，多數(shù)會(huì)選擇在產(chǎn)卵場(chǎng)下游不遠(yuǎn)的深潭處棲息，完成脂肪的轉(zhuǎn)化和性腺的逐步成熟過(guò)程，這些便是中華鱘的產(chǎn)前棲息地. 我們通過(guò)水聲學(xué)探測(cè)、超聲波跟蹤并結(jié)合歷史捕撈數(shù)據(jù)，發(fā)現(xiàn)葛洲壩下中華鱘自然繁殖中華鱘的產(chǎn)前棲息地主要位于葛洲壩下隔流堤左側(cè)的深潭(距葛洲壩2 km)、枝城梅子溪(距葛洲壩約55 km)、石首調(diào)關(guān)(距葛洲壩約280 km)等江段[22]. 這些江段的水深多超過(guò)40 m，深水區(qū)范圍較大，且位于河道轉(zhuǎn)彎處.

葛洲壩截流前，中華鱘產(chǎn)卵場(chǎng)的分布江段為金沙江下游冒水江段至重慶以上的長(zhǎng)江江段，分布范圍超過(guò)600 km，分布數(shù)量達(dá)19處. 其中，比較著名的中華鱘產(chǎn)卵場(chǎng)有金沙江下游的三塊石、偏巖子和金堆子產(chǎn)卵場(chǎng)，長(zhǎng)江上游的鐵爐灘和望龍磧產(chǎn)卵場(chǎng). 葛洲壩截流后，中華鱘的生殖洄游路線(xiàn)被切斷，原有的產(chǎn)卵場(chǎng)全部無(wú)法利用，所幸在葛洲壩近壩約4 km 的江段形成了唯一已知的穩(wěn)定產(chǎn)卵場(chǎng)，然而其面積不足葛洲壩截流前的1%，中華鱘在此產(chǎn)卵場(chǎng)連續(xù)31年發(fā)生了自然繁殖活動(dòng)，直至2012年以來(lái)7年中5年產(chǎn)卵中斷. 四川省長(zhǎng)江水產(chǎn)資源調(diào)查組[9]對(duì)長(zhǎng)江上游中華鱘歷史產(chǎn)卵場(chǎng)進(jìn)行了定性的描述：上有深水急灘，中有深洼的洄水沱，下為寬闊石礫或卵石磧壩淺灘；產(chǎn)卵場(chǎng)必在河流轉(zhuǎn)彎或轉(zhuǎn)向的外側(cè)，必須具有使河流轉(zhuǎn)向的峽谷、巨石或磯頭石梁延伸于江中. 我們近年來(lái)對(duì)葛洲壩下產(chǎn)卵場(chǎng)的研究也發(fā)現(xiàn)了類(lèi)似的特點(diǎn)，并對(duì)產(chǎn)卵場(chǎng)的非生物環(huán)境特征進(jìn)行了定量研究[23].

中華鱘受精卵在葛洲壩下產(chǎn)卵場(chǎng)孵化后，鱘苗隨江漂流，在到達(dá)長(zhǎng)江口索餌場(chǎng)之前，需在葛洲壩以下的長(zhǎng)江中下游江段洄游、索餌、藏匿、棲息6個(gè)月以上. 根據(jù)莊平[14]和王恒[24]等的行為學(xué)研究結(jié)果，推測(cè)長(zhǎng)江中下游中華鱘子代的索餌場(chǎng)主要位于一些河灘沙洲以及江心洲的淺水區(qū). 這些區(qū)域是中華鱘子代所需餌料生物資源豐富的區(qū)域，自然河濱帶生境也提供了其必要藏匿場(chǎng)所. 值得注意的是，開(kāi)口餌料的種類(lèi)，特別是餌料的適口性和投喂時(shí)機(jī)是中華鱘苗種人工培育成功的關(guān)鍵，在自然條件下也不例外，即在葛洲壩截流后，中華鱘仔魚(yú)能否在長(zhǎng)江中游找到適口的餌料并及時(shí)開(kāi)口攝食，是影響中華鱘早期生活史的關(guān)鍵因素之一. 長(zhǎng)江中下游河濱淺水區(qū)的豐欠除受到各種人類(lèi)活動(dòng)侵占或破壞之外，還受洪水或水文條件的顯著影響. 豐水年份顯然河濱淺水區(qū)面積大，食物豐富，有利于中華鱘仔稚幼魚(yú)生長(zhǎng)和成活. 但目前這方面缺乏研究.

長(zhǎng)江口營(yíng)養(yǎng)鹽和底棲動(dòng)物豐富，是中華鱘幼魚(yú)進(jìn)入海洋前的關(guān)鍵索餌場(chǎng)，借助東海高鹽水與長(zhǎng)江中淡水劇烈交匯，幼魚(yú)在此育肥并完成滲透壓調(diào)節(jié)過(guò)程. 長(zhǎng)江口索餌場(chǎng)分布范圍較廣，上游至江蘇滸浦江段，下至水深3～5 m潮間帶下的咸淡水區(qū)域. 其中，靠近崇明島東側(cè)是主要的索餌場(chǎng)，其范圍東西長(zhǎng)約25 km，南北寬約20 km，北起崇明島東灘的東旺沙南部，南至橫沙島東灘，西起奚家港至長(zhǎng)興島中部. 中華鱘夜間隨潮水聚集到潮間帶索餌，白天則聚集在遠(yuǎn)離岸邊的深水區(qū)避光和調(diào)節(jié)滲透壓，隨著對(duì)海水的逐漸適應(yīng)，由淺灘低鹽水域向長(zhǎng)江口外深水高鹽水域擴(kuò)展.

2 長(zhǎng)江流域環(huán)境變遷與中華鱘保護(hù)

建國(guó)以來(lái)長(zhǎng)江沿岸8省(市)的國(guó)內(nèi)生產(chǎn)總值增長(zhǎng)1600多倍，其中改革開(kāi)放以來(lái)增長(zhǎng)270多倍；工業(yè)總產(chǎn)值，建國(guó)以來(lái)增長(zhǎng)5000多倍，其中改革開(kāi)放以來(lái)增長(zhǎng)250多倍(圖3). 與經(jīng)濟(jì)社會(huì)發(fā)展相同步的是人類(lèi)活動(dòng)強(qiáng)度和范圍的增大以及生態(tài)環(huán)境狀況的惡化[25-27].

圖3 四十年來(lái)長(zhǎng)江流域梯級(jí)水電開(kāi)發(fā)、航運(yùn)和GDP為代表的人類(lèi)活動(dòng)發(fā)展變化Fig.3 Development and change of human activities represented by cascade hydropower development, shipping and GDP in the Yangtze River Basin in the past 40 years

始于30多年前的“西電東送”，在長(zhǎng)江上游修建了大量水電工程. 2012年2月《長(zhǎng)江流域綜合利用規(guī)劃》(2012-2030年)發(fā)布后，上游干流與主要支流又規(guī)劃了若干水電站，形成梯級(jí)開(kāi)發(fā). 這些水電閘壩的建設(shè)導(dǎo)致了生境破碎化和生境條件改變，各水電工程的下閘蓄水影響了中下游的水溫節(jié)律和水沙狀況，而水庫(kù)的反季節(jié)調(diào)蓄影響了中下游的水文節(jié)律，進(jìn)而影響水生態(tài)系統(tǒng)的變化以及部分高等水生生物多樣性，導(dǎo)致種群的衰退[28-29].

建國(guó)后，圍湖造田、岸帶開(kāi)墾等導(dǎo)致了第一波的江湖阻隔、河濱帶消落區(qū)壓縮，使得水生生物棲息地空間破碎化；改革開(kāi)放以來(lái)，因?yàn)槌鞘谢l(fā)展、人類(lèi)活動(dòng)強(qiáng)度增大，導(dǎo)致了第二波的自然河濱帶、消落區(qū)喪失以及水生生物棲息地空間壓縮和功能退化. 據(jù)不完全統(tǒng)計(jì)，1940s末以來(lái)，長(zhǎng)江大通以上中下游地區(qū)有1/3以上的湖泊面積被圍墾，圍墾總面積超過(guò)13000 km2，因圍墾而消亡的湖泊達(dá)1000余個(gè)[30]. 長(zhǎng)江中下游通江湖泊由102個(gè)減少至如今的2個(gè)(洞庭湖和鄱陽(yáng)湖)，而其面積還在持續(xù)萎縮[31]. 1995-2015年，長(zhǎng)江中下游區(qū)域的人類(lèi)活動(dòng)高強(qiáng)度帶面積增加，低強(qiáng)度帶面積減少. 各強(qiáng)度帶的人類(lèi)活動(dòng)強(qiáng)度平均值均呈增長(zhǎng)趨勢(shì)，強(qiáng)度帶等級(jí)越高，平均值增幅越大[27].

改革開(kāi)放40年來(lái)，長(zhǎng)江水系水路貨運(yùn)量新增37倍，其中干流水路貨運(yùn)量新增59倍[32]. 長(zhǎng)江航道通航條件和支持保障設(shè)施大為改善，長(zhǎng)江干線(xiàn)1907 km航道得到治理，長(zhǎng)江口深水航道全面建成，南京以下12.5 m 水深航道實(shí)現(xiàn)貫通，荊江“瓶頸”被初步打通，干支聯(lián)通成網(wǎng)，長(zhǎng)江干線(xiàn)全面建成高等級(jí)航道，并實(shí)現(xiàn)晝夜通航. 長(zhǎng)江港口專(zhuān)業(yè)化、規(guī)?；?、現(xiàn)代化程度不斷提高，億噸大港從無(wú)到有，現(xiàn)在達(dá)到14個(gè)；萬(wàn)噸級(jí)生產(chǎn)性泊位從寥寥無(wú)幾發(fā)展到587個(gè)；長(zhǎng)江干線(xiàn)形成了3大航運(yùn)中心、5個(gè)自由貿(mào)易區(qū)、22個(gè)主要港口、26個(gè)水運(yùn)開(kāi)放口岸. 長(zhǎng)江水系14省市擁有內(nèi)河貨運(yùn)船舶近12萬(wàn)艘，船舶大型化、專(zhuān)業(yè)化、標(biāo)準(zhǔn)化水平日益提升，長(zhǎng)江干線(xiàn)貨船平均噸位從改革開(kāi)放初期的150 t提升到1780 t，增長(zhǎng)近11倍.

由于三峽蓄水導(dǎo)致水體含沙量明顯減少，對(duì)河床的沖刷日益明顯，中華鱘產(chǎn)卵場(chǎng)江段沉積細(xì)砂和粗砂區(qū)域面積顯著減少，河床卵石縫隙充塞度明顯下降，導(dǎo)致中華鱘自然產(chǎn)卵位點(diǎn)的改變和遷移，進(jìn)而影響中華鱘自然產(chǎn)卵場(chǎng)的繁殖適合度，影響中華鱘自然繁殖的規(guī)模和效果[33](圖4). Huang和Wang[2]研究認(rèn)為，1981年葛洲壩的建設(shè)將中華鱘生殖洄游距離縮短了1175 km，性腺發(fā)育推遲37天，進(jìn)而導(dǎo)致有效繁殖群體數(shù)量下降到原來(lái)的24.1%，產(chǎn)卵場(chǎng)環(huán)境容量下降到原來(lái)的6.5%. 2003年三峽水庫(kù)蓄水運(yùn)行以后，冬季水溫升高約4℃，春季水溫降低約4℃，夏、秋季水溫升高約3℃，長(zhǎng)江上游向家壩、溪洛渡、烏東德大壩等梯級(jí)電站的修建和下閘蓄水，進(jìn)一步加劇水溫滯后效應(yīng)，致使中華鱘繁殖季節(jié)的水溫進(jìn)一步偏高，性腺發(fā)育進(jìn)一步延遲、自然繁殖窗口期進(jìn)一步縮短，抑制了其繁殖活動(dòng)，有效繁殖能力下降到原來(lái)的0～4.5%，葛洲壩阻隔還是導(dǎo)致中華鱘產(chǎn)卵群體性腺退化的原因[34]. 關(guān)于葛洲壩水利工程導(dǎo)致中華鱘性腺退化的問(wèn)題存在爭(zhēng)論，據(jù)我們觀察，在1980s即葛洲壩截留后的約10年內(nèi)退化嚴(yán)重[11]，但是后續(xù)的觀察發(fā)現(xiàn)，性腺退化問(wèn)題有明顯緩解[35]，其機(jī)制仍然不清楚. 監(jiān)測(cè)研究表明，隨著長(zhǎng)江航運(yùn)船舶數(shù)量和噸位的增加，中華鱘親體周期性浮出水面被船舶誤傷致死的事件日益頻繁，船舶振動(dòng)與噪音對(duì)棲息中華鱘的影響不可避免，也是導(dǎo)致部分中華鱘性腺退化的原因. 中華鱘仔稚幼魚(yú)賴(lài)以生存的河濱淺灘和江心洲沙灘棲息地被大量的航道、碼頭、防洪工程、橋梁、城市景觀工程和挖沙采石作業(yè)所侵占或破壞，三峽蓄水清水下泄導(dǎo)致長(zhǎng)江中游河道下切，秋、冬季及早春，河灘淺水區(qū)面積減小，進(jìn)一步影響中華鱘仔稚幼魚(yú)的索餌. 此外，2005-2007年，葛洲壩下游因二江電廠區(qū)來(lái)水導(dǎo)致的“橫波”影響通過(guò)葛洲壩1號(hào)船閘船舶的航行安全，由中國(guó)長(zhǎng)江三峽工程開(kāi)發(fā)總公司建設(shè)“葛洲壩下游河勢(shì)調(diào)整工程”——一是大江下游新建隔流堤，二是二江下槽淺灘移除工程. 結(jié)果二江下槽淺灘移除工程導(dǎo)致了下產(chǎn)卵區(qū)消失，新建隔流堤覆蓋了上產(chǎn)卵區(qū)，后續(xù)多年監(jiān)測(cè)發(fā)現(xiàn)，產(chǎn)卵區(qū)被迫上移到大江電廠下更狹小的范圍，直接影響了中華鱘的自然繁殖效果[17,22-23].

3 中華鱘保護(hù)的誤區(qū)

3.1 誤區(qū)1：對(duì)中華鱘保護(hù)意義認(rèn)識(shí)不足

由魚(yú)類(lèi)驅(qū)動(dòng)的生態(tài)服務(wù)功能非常強(qiáng)大[36]，我們幾乎還沒(méi)有意識(shí)到這些，水域生態(tài)系統(tǒng)特別是淡水生態(tài)系統(tǒng)遠(yuǎn)沒(méi)有陸地生態(tài)系統(tǒng)被了解和重視. 陸生動(dòng)物如以大熊貓、東北虎為旗艦或傘護(hù)物種的保護(hù)體系，可以拿出大片土地和森林來(lái)進(jìn)行嚴(yán)格的系統(tǒng)性保護(hù). 如研究顯示，大熊貓保護(hù)的生態(tài)服務(wù)遠(yuǎn)比投入大[37]. 自葛洲壩建設(shè)論證開(kāi)始，國(guó)家就給予了中華鱘高度的關(guān)注，目前中華鱘也被認(rèn)為是長(zhǎng)江生物多樣性保護(hù)的旗艦物種. 中華鱘曾經(jīng)較廣泛分布在我國(guó)沿海和長(zhǎng)江、珠江、黃河等水域，特別是長(zhǎng)江種群，其分布跨度大，在全球也屬于遷徙距離較長(zhǎng)的物種之一[38]，從丹東到長(zhǎng)江口海上直線(xiàn)距離約為1000 km，從長(zhǎng)江口上溯至金沙江下游老君灘的距離約為3500 km. 中華鱘在生態(tài)系統(tǒng)中的生態(tài)功能缺乏研究. 中華鱘為巨型溯河產(chǎn)卵洄游性魚(yú)類(lèi)，在海洋生態(tài)系統(tǒng)和淡水生態(tài)系統(tǒng)之間起什么樣的聯(lián)系作用不得而知！中華鱘在海洋主要攝食底棲魚(yú)類(lèi)和軟體動(dòng)物，攝食量大，性成熟后攜帶海洋營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)游到長(zhǎng)江上游、金沙江下游，沿途不攝食，只為去出生的地方完成繁殖使命. 長(zhǎng)江上游尤其是金沙江干流的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)相對(duì)匱乏，中華鱘在長(zhǎng)達(dá)600 km江段產(chǎn)卵，性成熟的雌鱘的性腺量一般占體重的20%以上，到產(chǎn)卵結(jié)束，其約35%的體重消耗都留在了長(zhǎng)江. 假設(shè)中華鱘每年上溯群體2000尾[9]，其生物量為57.6 t，這些“高級(jí)”營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)(主要是精子和卵子)，在短期內(nèi)可以極大滋養(yǎng)這里的圓口銅魚(yú)、銅魚(yú)、長(zhǎng)鰭吻鮈和黃顙魚(yú)等數(shù)十種長(zhǎng)江上游特有魚(yú)類(lèi)(這些食卵魚(yú)類(lèi)也是監(jiān)測(cè)中華鱘產(chǎn)卵發(fā)生的重要指示物種). 世界其他鱘魚(yú)分布的河流報(bào)道有大量食鱘魚(yú)卵魚(yú)類(lèi)是很罕見(jiàn)的，說(shuō)明中華鱘與長(zhǎng)江上游特有魚(yú)類(lèi)之間可能已經(jīng)建立了某種穩(wěn)定的聯(lián)系. 中華鱘在產(chǎn)卵洄游途中不攝食，或許是因長(zhǎng)江中上游和金沙江干流食物較匱乏，中華鱘無(wú)法獲得食物，故需要在海洋中積累足夠的營(yíng)養(yǎng)，以完成其繁衍使命，延續(xù)物種！

我國(guó)秋季繁殖的生物尤其是魚(yú)類(lèi)很少，中華鱘可能是一個(gè)特例，通過(guò)長(zhǎng)期的進(jìn)化，中華鱘選擇了秋季繁殖策略，其生態(tài)意義值得研究！由于中華鱘生命周期較長(zhǎng)，洄游范圍幾乎跨越半個(gè)中國(guó)，在其生活史過(guò)程的30多年里，所到之處，環(huán)境痕跡留在其體內(nèi)，或許通過(guò)現(xiàn)代的監(jiān)測(cè)和檢測(cè)手段還原其生命旅程以記錄環(huán)境變遷很有意義. 中華鱘為大范圍洄游的物種，進(jìn)化歷史長(zhǎng)，自然種群的衰退或滅絕暗示其生存環(huán)境狀況下降到了一個(gè)危險(xiǎn)等級(jí)，敲響了長(zhǎng)江生態(tài)安全的警鐘！保護(hù)中華鱘，不僅僅是單純保護(hù)一個(gè)物種，而是通過(guò)中華鱘及其棲息地的保護(hù)與修復(fù)，推動(dòng)長(zhǎng)江水生態(tài)系統(tǒng)整體得到修復(fù). 從生態(tài)意義和社會(huì)效應(yīng)上來(lái)講，如果說(shuō)中華鱘是“水中大熊貓”也不為過(guò)！大熊貓所帶來(lái)的生態(tài)服務(wù)價(jià)值遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于其投入[37]. 但是，如果保護(hù)“水中大熊貓”中華鱘，停留在口頭，沒(méi)有體現(xiàn)在行動(dòng)上，中華鱘人工群體的可持續(xù)、野生種群的恢復(fù)都可能會(huì)落空. 《中華鱘拯救行動(dòng)計(jì)劃(2015-2030年)》由我國(guó)原農(nóng)業(yè)部在2015年頒布，是農(nóng)業(yè)部第一個(gè)正式頒布的關(guān)于水生野生動(dòng)物單物種保護(hù)的行動(dòng)計(jì)劃. 然而，行動(dòng)計(jì)劃頒布以來(lái)，還沒(méi)有獲得財(cái)政專(zhuān)項(xiàng)支持，農(nóng)業(yè)部長(zhǎng)江辦努力籌集資金組織開(kāi)展了一些監(jiān)測(cè)、人工群體普查和保種點(diǎn)建設(shè)等，急需啟動(dòng)的“陸-海-陸”保種工程、增殖放流和棲息地調(diào)查與修復(fù)等系列行動(dòng)計(jì)劃的主體內(nèi)容仍然沒(méi)有得到落實(shí). 保護(hù)宣傳方面，需要喚起社會(huì)公眾的廣泛響應(yīng)參與，特別是公眾對(duì)中華鱘棲息地范圍的了解和保護(hù)意識(shí)提升到等同于大熊貓的地位任重道遠(yuǎn). 或許在不知不覺(jué)中，像白鱘一樣，中華鱘野生種群也會(huì)悄聲無(wú)息地離人類(lèi)而去. 幸好，我們還保存了一批中華鱘人工繁殖后代，不至于像白鱀豚和白鱘那么悲哀！

Wilcox[39]于1984年最早提出傘護(hù)種的概念，他認(rèn)為“傘護(hù)種”就是選擇一個(gè)合適的目標(biāo)物種，這個(gè)目標(biāo)物種的生境需求能涵蓋其他物種的生境需求，從而實(shí)現(xiàn)對(duì)該物種的保護(hù)，同時(shí)也為其他物種提供了保護(hù)傘，這種目標(biāo)物種的生境需求應(yīng)綜合其他種類(lèi)生境需求的信息. 中華鱘因地理分布范圍相對(duì)較大，生活史過(guò)程和種群豐度與其棲息的區(qū)域環(huán)境質(zhì)量息息相關(guān)，中華鱘是國(guó)家一級(jí)保護(hù)動(dòng)物，在目前漁業(yè)法“違法成本低”的現(xiàn)實(shí)情況下，中華鱘的保護(hù)為其同域分布的物種提供了很好的保護(hù)作用，這在執(zhí)法層面顯得尤為重要，故加強(qiáng)對(duì)中華鱘自然種群及其棲息地的保護(hù)，無(wú)疑能夠起到傘護(hù)的作用. 同時(shí)，中華鱘在物種進(jìn)化、江-海聯(lián)系、物種的遺傳資源等方面均具有重要價(jià)值，中華鱘個(gè)體碩大，形態(tài)和行為獨(dú)特，容易引起公眾的關(guān)注和喜愛(ài)，作為長(zhǎng)江乃至我國(guó)水生生物保護(hù)的旗艦物種都是非常合適的！

3.2 誤區(qū)2：對(duì)影響中華鱘自然種群瀕臨滅絕的主因和人工增殖放流認(rèn)識(shí)不統(tǒng)一

黃真理和王魯海[3]回顧了葛洲壩水利樞紐建設(shè)救魚(yú)論證過(guò)程：論證初期，在救魚(yú)對(duì)象和保護(hù)或補(bǔ)償措施方面存在很大分歧，中華鱘被選為唯一的救護(hù)對(duì)象，葛洲壩救魚(yú)論證結(jié)果沒(méi)有考慮白鱘為救護(hù)對(duì)象是非常遺憾的，限于篇幅另文討論. 對(duì)中華鱘保護(hù)提出的禁捕、自然繁殖保護(hù)、網(wǎng)捕過(guò)壩和人工繁殖放流措施被采納，建設(shè)魚(yú)道被否定. 并認(rèn)為[6]，中華鱘目前瀕臨滅絕的局面是葛洲壩和三峽等水壩對(duì)中華鱘的影響被忽視了. 本文同意此觀點(diǎn). 但對(duì)于葛洲壩修建魚(yú)道的爭(zhēng)論，本文認(rèn)為，在葛洲壩修建中華鱘上行和下行都有效的過(guò)魚(yú)設(shè)施，在葛洲壩建設(shè)時(shí)期尚不具備技術(shù)條件，即使目前考慮在三峽大壩加建過(guò)魚(yú)設(shè)施，可解決中華鱘上行過(guò)壩問(wèn)題，體形碩大的中華鱘親魚(yú)下行問(wèn)題也很難解決，仔魚(yú)下行越過(guò)110 m水頭大壩存活幾率不大. 當(dāng)然，不反對(duì)加強(qiáng)過(guò)魚(yú)設(shè)施研究，解決其他中小型魚(yú)類(lèi)的上行需求和下行的保護(hù)問(wèn)題. 中華鱘的人工繁殖放流，被認(rèn)為是彌補(bǔ)中華鱘資源損失的主要手段，1983-2018年人工放流持續(xù)實(shí)施了36年，放流了人工繁殖中華鱘子代700多萬(wàn)尾，但是其自然種群資源一直在持續(xù)衰退，這也是導(dǎo)致一些決策者不支持中華鱘人工放流的原因，以至于近些年一些專(zhuān)家學(xué)者認(rèn)為人工增殖放流挽救不了中華鱘[3,5]. 查閱有關(guān)論證資料，從“三三〇工程局”中華鱘研究所成立之初的設(shè)計(jì)目標(biāo)看，對(duì)其初期設(shè)計(jì)年度放流目標(biāo)為3～5 g中華鱘幼魚(yú)0.5萬(wàn)～1萬(wàn)尾(按新標(biāo)準(zhǔn)劃分，此規(guī)格發(fā)育期處于約30日齡，應(yīng)為后期仔魚(yú)). 該研究所2008年9月劃歸中國(guó)長(zhǎng)江三峽集團(tuán)公司管理，至今未見(jiàn)該研究所有一個(gè)明確的更高的年度放流任務(wù)指標(biāo)，國(guó)家或行業(yè)部門(mén)至今也并未對(duì)該研究所明確下達(dá)中華鱘放流任務(wù). 中華鱘的保護(hù)或增殖放流開(kāi)國(guó)內(nèi)水電生態(tài)保護(hù)補(bǔ)償?shù)南群?，某種意義上成為我國(guó)水電魚(yú)類(lèi)保護(hù)的標(biāo)桿[3]，其初期的增殖放流設(shè)計(jì)目標(biāo)過(guò)低，以及后繼執(zhí)行者沒(méi)有明確設(shè)定更高的具體放流目標(biāo)，這些不僅影響了中華鱘的人工增殖放流任務(wù)，也影響了我國(guó)水電行業(yè)決策者們對(duì)增殖放流數(shù)量的正確理解甚至誤解. 還有一些人甚至提出，“珍稀魚(yú)類(lèi)增殖放流，不能放太多，放多了無(wú)法體現(xiàn)珍稀魚(yú)類(lèi)的珍稀性”等諸如此類(lèi)的觀點(diǎn)，也影響了我國(guó)水電工程增殖放流站的設(shè)計(jì)目標(biāo)和規(guī)模.

本文匯總了1983-2018年在長(zhǎng)江歷次公開(kāi)報(bào)道和有確切記載的中華鱘增殖放流情況[17]，按不同生活史進(jìn)行歸類(lèi)(表2)，36年人工繁殖放流中華鱘子代總量為712.81萬(wàn)尾，其中仔稚幼魚(yú)總量為712.49萬(wàn)尾，亞成體和成體3231尾. 1980s-1990s初期沒(méi)有突破苗種培養(yǎng)技術(shù)難關(guān)，放流主體是開(kāi)口前后的仔魚(yú)，數(shù)量達(dá)575.6萬(wàn)尾，占放流總量的80.75%. 開(kāi)口攝食前后仔魚(yú)沒(méi)有越過(guò)死亡高峰，是不適宜的人工放流規(guī)格，剩余137.21萬(wàn)尾是已經(jīng)越過(guò)了死亡高峰期的稚魚(yú)和幼魚(yú)，屬“有效”放流數(shù)量，36年間平均放流3.81萬(wàn)尾/年，此數(shù)量較國(guó)外放流同類(lèi)規(guī)格數(shù)量低了近1～3個(gè)數(shù)量級(jí)！例如在1961-1991年(蘇聯(lián)解體之前)，蘇聯(lián)在伏爾加河等河流放流人工繁殖的3大主要鱘魚(yú)，即俄羅斯鱘、閃光鱘和歐洲鰉子代(規(guī)格為30～50日齡的稚魚(yú))，每年放流數(shù)量都在百萬(wàn)尾至千萬(wàn)尾數(shù)量級(jí)，不僅在商業(yè)捕撈上恢復(fù)了蘇聯(lián)在里海鱘魚(yú)和亞速海流域的歷史最高產(chǎn)量，而且在恢復(fù)自然繁殖方面都取得了成功[40-41]. 美國(guó)對(duì)許多鱘魚(yú)種，如高首鱘、湖鱘、尖吻鱘、鏟鱘等多數(shù)鱘魚(yú)的人工繁殖放流自1990s至今仍然是鱘魚(yú)物種恢復(fù)計(jì)劃的重要手段之一，至今多數(shù)方式是采捕野生親本進(jìn)行人工繁殖，人工培育并野化后在產(chǎn)卵場(chǎng)附近江段放流稚魚(yú)，進(jìn)行監(jiān)測(cè)和科學(xué)評(píng)估[42]，根據(jù)評(píng)估結(jié)果，優(yōu)化調(diào)整放流方案，一般每年對(duì)于每一個(gè)河流種群人工放流稚魚(yú)的數(shù)量在數(shù)千尾至幾十萬(wàn)尾不等，放流任務(wù)多下達(dá)給美國(guó)國(guó)家魚(yú)類(lèi)孵化場(chǎng)體系(NFH)，作為國(guó)家魚(yú)類(lèi)孵化場(chǎng)的年度任務(wù)布置. 中華鱘人工增殖放流不成規(guī)模，其放流力度最大的一次為1999年12月31日的“世紀(jì)中華鱘放流”，共增殖放流2月齡(規(guī)格超過(guò)10 cm)的中華鱘稚魚(yú)10萬(wàn)尾，分別由中華鱘研究所和長(zhǎng)江水產(chǎn)研究所各義務(wù)提供5萬(wàn)尾[43].

表2 1983-2018年期間長(zhǎng)江中華鱘人工增殖放流統(tǒng)計(jì)*

放流的亞成體和成體中華鱘，有可能人工養(yǎng)殖時(shí)間過(guò)長(zhǎng)，規(guī)格過(guò)大，錯(cuò)過(guò)了印痕(imprint)生活史時(shí)期[20]；在長(zhǎng)江口實(shí)施的中華鱘放流，可能缺乏放流后經(jīng)歷長(zhǎng)江洄游“履歷”. 沒(méi)有長(zhǎng)江洄游路徑的印痕，可能在成長(zhǎng)并性成熟后難以找到長(zhǎng)江產(chǎn)卵場(chǎng)進(jìn)行自然繁殖，不能實(shí)現(xiàn)增殖放流的初衷.

放流數(shù)量不足等問(wèn)題，國(guó)內(nèi)業(yè)內(nèi)學(xué)者早已有過(guò)建議[44].

從生活史分析得知，中華鱘繁殖棲息地大幅度損失，仔稚幼魚(yú)棲息地?fù)p失嚴(yán)重，需要人工提高繁殖量和早期生活史成活率，即通過(guò)人工增殖放流是國(guó)際上迄今為止最為有效的手段，縱觀對(duì)瀕危鱘魚(yú)種類(lèi)如大西洋鱘、湖鱘、尖吻鱘、海灣鱘、短吻鱘以及商業(yè)化規(guī)模的俄羅斯鱘、閃光鱘和歐洲鰉的做法，物種恢復(fù)行動(dòng)計(jì)劃的首要措施就是增殖放流. 在世界鱘魚(yú)保護(hù)學(xué)會(huì)(WSCS)的主導(dǎo)下，針對(duì)鱘魚(yú)增殖放流編制了技術(shù)手冊(cè)和指南，對(duì)放流規(guī)格和時(shí)間都有比較規(guī)范的做法[45-46]，中華鱘的人工增殖放流應(yīng)該參照國(guó)際推薦的規(guī)范.

3.3 誤區(qū)3：對(duì)中華鱘人工增殖放流缺乏科學(xué)規(guī)劃和管理

我國(guó)水生生物增殖放流盡管起步早，但是一直是以增加漁業(yè)產(chǎn)量為目的的生產(chǎn)性增殖放流為主導(dǎo)，真正成為國(guó)家行為并涵蓋生態(tài)修復(fù)意義的增殖放流是在2006年國(guó)務(wù)院頒布《中國(guó)水生生物資源養(yǎng)護(hù)行動(dòng)綱要》后才開(kāi)始的. 增殖放流十多年以來(lái)，中央和各級(jí)政府重視，產(chǎn)生了很大的經(jīng)濟(jì)和社會(huì)效益，一些物種數(shù)量也有明顯增加，但是還存在諸多管理問(wèn)題，例如存在重生產(chǎn)，輕生態(tài)；重?cái)?shù)量，輕質(zhì)量；重形式，輕效果；重放流，輕評(píng)估等一系列問(wèn)題，增殖放流資金普遍采取公開(kāi)招投標(biāo)形式，過(guò)于市場(chǎng)化，導(dǎo)致了有良好愿望，但效果不佳，甚至造成一些地方放流失控.

就中華鱘增殖放流而言，缺乏科學(xué)的規(guī)劃和管理. 葛洲壩對(duì)中華鱘影響的補(bǔ)償性放流措施，國(guó)家應(yīng)該有明確的規(guī)劃和要求，責(zé)成因葛洲壩救魚(yú)而成立的中華鱘研究所來(lái)承擔(dān)中華鱘放流義務(wù)，規(guī)定放流數(shù)量和規(guī)格，規(guī)劃第三方進(jìn)行周期性放流效果評(píng)估，根據(jù)效果評(píng)估對(duì)放流進(jìn)行優(yōu)化調(diào)整. 然而，在葛洲壩建成初期，基本為以突破人工繁殖為目的的義務(wù)放流，實(shí)施單位只有長(zhǎng)江水產(chǎn)研究所(放流時(shí)間段為1983-1986年，1991年-)和中華鱘研究所(1984年-). 中華鱘放流直至2003年基本都屬于義務(wù)放流，期間，中華鱘研究所隸屬于葛洲壩集團(tuán)，一度經(jīng)濟(jì)狀況欠佳，用于中華鱘人工繁殖和放流苗種培育投入有限，甚至以被私營(yíng)企業(yè)半承包的形式實(shí)施中華鱘放流；而長(zhǎng)江水產(chǎn)研究所也因中華鱘人工繁殖技術(shù)難以突破(并未突破苗種培育技術(shù))，人工增殖放流工作在1987年中斷了，中華鱘人工繁殖和餌料培育組解散. 1987-1997年，受大的外部經(jīng)濟(jì)環(huán)境影響，中華鱘苗種培育和增殖放流工作處于低谷. 1998年，農(nóng)業(yè)部漁政局批復(fù)了廣東和福建幾家企業(yè)開(kāi)展中華鱘南方人工馴養(yǎng)繁殖，目標(biāo)是寄希望于有朝一日中華鱘可商業(yè)利用！此后，開(kāi)始了除研究所外的民營(yíng)企業(yè)開(kāi)展中華鱘養(yǎng)殖和人工增殖放流工作. 2004年國(guó)務(wù)院三峽工程建設(shè)委員會(huì)辦公室(簡(jiǎn)稱(chēng)三峽辦)啟動(dòng)了三峽水利樞紐工程對(duì)中華鱘影響增殖放流補(bǔ)償措施，項(xiàng)目采取社會(huì)公開(kāi)招投標(biāo)辦法實(shí)施，包括兩家研究所及多家鱘魚(yú)養(yǎng)殖企業(yè)參與了中華鱘人工增殖放流，三峽辦中華鱘增殖放流資金執(zhí)行了幾年結(jié)束，其后是中央財(cái)政的水生生物增殖放流資金，增殖放流計(jì)劃分珍稀物種和經(jīng)濟(jì)物種，資金安排以經(jīng)濟(jì)物種占比為主，由于全國(guó)性放流種類(lèi)多，資金被稀釋且逐年減少，直至非常有限的中華鱘人工繁育放流企業(yè)無(wú)法維持生產(chǎn). 此外，放流規(guī)格、時(shí)間和地點(diǎn)時(shí)常被行政化左右，例如在海上放流、河口放流，長(zhǎng)江的中華鱘種群在珠江流域放流，高溫季節(jié)放流，過(guò)大規(guī)格的放流，放流后無(wú)休漁保護(hù)措施，用于人工繁殖放流的親本數(shù)量和質(zhì)量無(wú)人關(guān)心，問(wèn)題層出不窮，業(yè)界科技工作者呼吁加強(qiáng)跟蹤監(jiān)測(cè)評(píng)估放流效果的建議長(zhǎng)期不被重視和采納. 還有一些增殖放流計(jì)劃得不到落實(shí)，如“三峽后期規(guī)劃項(xiàng)目”中有關(guān)中華鱘人工增殖放流的計(jì)劃.

4 中華鱘保護(hù)的困境

4.1 困境1：自然繁殖受阻，生活史過(guò)程難以完成

中華鱘自然種群資源量嚴(yán)重衰退，難以支撐種群的自然繁衍(圖2)，阻隔、過(guò)渡捕撈、非法捕撈和其他綜合因素導(dǎo)致中華鱘產(chǎn)卵群體數(shù)量逐年下降，中華鱘性成熟周期長(zhǎng)(初次性成熟年齡平均為14.3年)的特性導(dǎo)致其產(chǎn)卵群體數(shù)量短期內(nèi)難以大幅度增長(zhǎng)；另一方面，現(xiàn)有產(chǎn)卵場(chǎng)空間范圍狹小，三峽水庫(kù)“滯溫”效應(yīng)導(dǎo)致達(dá)到適宜產(chǎn)卵水溫的時(shí)間逐步推遲，由水溫控制的產(chǎn)卵窗口期與中華鱘性腺成熟期錯(cuò)開(kāi)[2]，而且三峽水庫(kù)處于同溫層，這種水利工程帶來(lái)的水溫滯溫效應(yīng)在秋季難以通過(guò)生態(tài)調(diào)度得到解決[47]，或者提前生態(tài)調(diào)度，或者采取創(chuàng)新性的產(chǎn)卵場(chǎng)人工降溫措施，這些或許是理論探討，執(zhí)行層面的可行性渺茫，故秋季中華鱘繁殖季節(jié)葛洲壩下水溫過(guò)高問(wèn)題成為葛洲壩下中華鱘自然繁殖的最大障礙！因此，總體來(lái)看，中華鱘生活史關(guān)鍵環(huán)節(jié)——自然繁殖出現(xiàn)中斷，是當(dāng)前中華鱘保護(hù)的最大困境，自然種群滅絕倒計(jì)時(shí)！

4.2 困境2：洄游旅途艱難

其一是仔稚幼魚(yú)降河洄游(過(guò)程B～H)旅途艱難. 中華鱘早期生活史被縮短約1000 rkm，中華鱘仔魚(yú)需要的躲避敵害藏匿的卵礫石河床大幅度減少，長(zhǎng)江中游河濱淺水區(qū)或沙洲淺灘索餌場(chǎng)被侵占或硬化，導(dǎo)致中華鱘早期生活史和幼魚(yú)降河過(guò)程艱難. 在長(zhǎng)江干流和長(zhǎng)江口中華鱘棲息環(huán)境仍然受人類(lèi)開(kāi)發(fā)活動(dòng)影響的根本面沒(méi)有改變，長(zhǎng)江中下游至河口岸坡硬化，或被城市景觀建設(shè)、航道和防洪工程、碼頭橋梁侵占，還有大量的挖沙及河道治理工程，長(zhǎng)江口灘涂造地侵占嚴(yán)重，使得中華鱘仔稚幼魚(yú)賴(lài)以生存的關(guān)鍵棲息地越來(lái)越少. 其二是產(chǎn)卵群體溯河洄游(過(guò)程K～M)旅途艱辛！航運(yùn)的大力發(fā)展、長(zhǎng)江黃金水道的建設(shè)、深水航道的建設(shè)和運(yùn)行、成倍增長(zhǎng)的航運(yùn)量、水下噪聲的振動(dòng)和螺旋槳的直接傷害都影響中華鱘產(chǎn)卵群體溯河洄游和周期性出水“換氣”行為[48]. 2005-2007年的調(diào)查顯示，因螺旋槳或船舶致傷的中華鱘個(gè)體就超過(guò)50%. 因航運(yùn)導(dǎo)致的中華鱘死亡事件每年都有報(bào)道.

有幸的是，到2020年底，長(zhǎng)江干流和長(zhǎng)江口將是長(zhǎng)江流域十年休漁全覆蓋的區(qū)域，各種網(wǎng)具對(duì)中華鱘仔稚幼魚(yú)和產(chǎn)卵群體的圍追堵截可能不復(fù)存在，這將極大地改善中華鱘的洄游旅程，提高洄游成活率，為中華鱘人工增殖放流提供保障.

4.3 困境3：海洋生活環(huán)境不容樂(lè)觀

中華鱘在海洋中的生活史履歷占中華鱘生活史主體(淡水∶海水=1∶9)，其大部分生長(zhǎng)發(fā)育期都在海洋，而且多在人類(lèi)活動(dòng)干擾強(qiáng)的近海海域生活. 盡管長(zhǎng)江已經(jīng)開(kāi)始全面休漁，但是海洋只有伏季休漁，海洋捕撈壓力不可小覷，例如我們?cè)?jīng)監(jiān)測(cè)到一尾放流的中華鱘，在寧波海域就被誤捕4次，最終死亡. 近海的船舶、污染、赤潮等都會(huì)給中華鱘的生存帶來(lái)影響，然而，我們對(duì)中華鱘海洋的生活史所知非常有限.

4.4 困境4：“陸-海-陸”接力保種面臨困難

4.4.1 淡水養(yǎng)殖保種群體遺傳譜系單一 中華鱘人工群體保種成功，避免了走白鱘的覆轍，確保了中華鱘物種不會(huì)滅絕. 然而，養(yǎng)殖群體還存在保種數(shù)量有限、群體遺傳譜系較為單一、性成熟比例低下、規(guī)?；敝趁绶N有限等困難. 由于長(zhǎng)期投入體制機(jī)制問(wèn)題沒(méi)有得到解決，中華鱘人工群體養(yǎng)殖條件和健康狀況堪憂(yōu)，企業(yè)棄養(yǎng)中華鱘事件時(shí)有發(fā)生，如廈門(mén)松達(dá)實(shí)業(yè)有限公司棄養(yǎng)中華鱘事件[49]. 隨著中華鱘的生長(zhǎng)發(fā)育，需求空間越來(lái)越大，一些企業(yè)場(chǎng)地受限，資金投入捉襟見(jiàn)肘，中華鱘飼養(yǎng)條件受限，病害發(fā)生頻率增加，養(yǎng)殖壓力日趨增大，人工保種群體面臨危機(jī).

2016年農(nóng)業(yè)部長(zhǎng)江流域漁政監(jiān)督管理辦公室立項(xiàng)開(kāi)展 “全國(guó)人工養(yǎng)殖中華鱘普查”，歷時(shí)4年，采用現(xiàn)場(chǎng)抽查和問(wèn)詢(xún)相結(jié)合的方式開(kāi)展了18次調(diào)查. 普查結(jié)果顯示，中華鱘人工養(yǎng)殖群體主要集中在25家人工養(yǎng)殖基地(包括國(guó)立科研所、央企研究所、保護(hù)區(qū)養(yǎng)殖基地、養(yǎng)殖企業(yè)以及水族館)，統(tǒng)計(jì)子一代(F1)中華鱘共有3091尾，資源主要集中在湖北省，共計(jì)2132尾，占全國(guó)總養(yǎng)殖數(shù)量的68.97%. 其中，養(yǎng)殖規(guī)模最大的中華鱘繁育保種基地位于荊州市. 雖然中華鱘全人工繁殖技術(shù)瓶頸已突破，規(guī)模日益增大，但人工繁殖難題也顯現(xiàn)出來(lái). 人工保種因養(yǎng)殖空間的限制使得養(yǎng)殖中華鱘性成熟個(gè)體小型化、成熟比例低，最終影響了繁殖效果，限制了人工繁殖規(guī)模. 以某典型中華鱘保種基地為例，對(duì)1998-2019年參與保種繁殖的共計(jì)492尾子一代中華鱘進(jìn)行統(tǒng)計(jì)發(fā)現(xiàn)，僅有74尾性腺發(fā)育成熟，成熟比例僅為15.04%. 進(jìn)一步對(duì)成熟親魚(yú)的世代分析發(fā)現(xiàn)，以2000年和2001年出生的中華鱘雄魚(yú)為主，占比達(dá)82%，參與繁殖的雌性親本僅為1998年和1999年世代雌魚(yú)，其中1999年世代雌魚(yú)占比達(dá)89%. 這種單一世代親本來(lái)源導(dǎo)致繁育子代的遺傳背景單一，因此出現(xiàn)了大規(guī)模疾病死亡的現(xiàn)象. 實(shí)際生產(chǎn)中，人工養(yǎng)殖的中華鱘雄魚(yú)初次性成熟最小年齡為10齡，平均年齡為(15±2)齡，雌魚(yú)初次性成熟最小年齡為12齡，平均年齡為(18±2)齡，似乎都比野生群體初次性成熟時(shí)間長(zhǎng)(表1). 而且，人工養(yǎng)殖的子一代中華鱘繁殖群體雄魚(yú)體重最大僅為79 kg，雌魚(yú)最大僅為166 kg，均遠(yuǎn)低于野生群體，且出現(xiàn)體重增長(zhǎng)緩慢或不增長(zhǎng)等“長(zhǎng)不大”的現(xiàn)象[50]. 根據(jù)1973-1976年對(duì)野生中華雌鱘的調(diào)查，其絕對(duì)懷卵量為30.6萬(wàn)～130.3萬(wàn)粒(平均64.5萬(wàn)粒)，卵徑為4.4～4.6 mm，雄鱘精子劇烈運(yùn)動(dòng)時(shí)間為248 s[9]；1998-2004年中華鱘野生雌鱘的絕對(duì)懷卵量為20萬(wàn)～59萬(wàn)粒(平均35.8萬(wàn)粒)，卵徑為4.0～4.2 mm，精子劇烈運(yùn)動(dòng)時(shí)間下降至103 s[35]. 而人工養(yǎng)殖成熟子一代中華鱘雌鱘懷卵量?jī)H有5萬(wàn)～25萬(wàn)粒(平均13.43萬(wàn)粒)，遠(yuǎn)低于野生個(gè)體，卵徑為3.75～4.20 mm (平均3.97 mm)，小于野生個(gè)體，雄鱘精子劇烈運(yùn)動(dòng)時(shí)間為34～90 s (平均49.11 s)，也顯著低于野生個(gè)體[50]. 這導(dǎo)致人工養(yǎng)殖中華鱘雌、雄親鱘催產(chǎn)成功率(分別為57.89%和76.36%)遠(yuǎn)低于野生中華鱘(94.7%)，平均受精率(42.72%)明顯低于野生中華鱘(63.7%)[51]. 總之，與野生中華鱘相比，人工養(yǎng)殖的中華鱘繁殖力和繁殖效果呈下降趨勢(shì).

4.4.2 養(yǎng)殖保種群體缺乏海水馴養(yǎng)過(guò)程 迄今，中華鱘保種養(yǎng)殖幾乎都在淡水進(jìn)行，缺乏海洋生活史(中華鱘自然生活史的I～J和T～U過(guò)程)，中華鱘在海水中的生活時(shí)間占生活史的90%，海水過(guò)程對(duì)于中華鱘是必須的. 但是我們發(fā)現(xiàn)，我國(guó)近海適合中華鱘規(guī)?；B(yǎng)殖的自然條件非常有限. 適合于中華鱘生長(zhǎng)的環(huán)境在我國(guó)近海，以舟山海域?yàn)槎?，中華鱘也洄游至黃渤海及臺(tái)灣海峽，最南至海南島萬(wàn)寧，但是較為稀少，其生活的海域鹽度一般在32‰以?xún)?nèi)，多數(shù)在28‰以?xún)?nèi)，而適宜水溫為5～28℃. 中華鱘為大陸架生活近岸魚(yú)類(lèi)，屬于亞冷水特性，在高鹽度和高水溫的南海少見(jiàn)，推測(cè)可能存在季節(jié)性的南北遷移，在東海和黃渤海之間，夏季向北遷移，冬季向南遷移，以選擇水溫適宜和餌料豐富的海域生活. 然而，海水網(wǎng)箱養(yǎng)殖或海水池塘養(yǎng)殖是固定的，受地域海溫和氣溫影響. 經(jīng)過(guò)我們的調(diào)查和實(shí)驗(yàn)，普通的固定海水網(wǎng)箱養(yǎng)殖幾乎沒(méi)有適宜的海域，黃渤海冬季有浮冰，舟山近岸水溫適宜但潮汐和臺(tái)風(fēng)大，導(dǎo)致網(wǎng)箱中的中華鱘受海流影響而大量死亡. 舟山以南的近岸水域夏季水溫都超過(guò)30℃，不適合中華鱘的生長(zhǎng). 東海等許多近海赤潮對(duì)中華鱘養(yǎng)殖產(chǎn)生致命影響. 海水養(yǎng)殖中華鱘還需要科技創(chuàng)新！

4.5 困境5：保護(hù)體制機(jī)制不暢

中華鱘保護(hù)養(yǎng)殖時(shí)間長(zhǎng)，難度大，資金投入巨大，缺乏專(zhuān)項(xiàng)支持，社會(huì)或私營(yíng)資本投入無(wú)出路，以成果論文產(chǎn)出為導(dǎo)向的科研院所也缺乏足夠人財(cái)物力進(jìn)行長(zhǎng)期性支持，亟待體制和機(jī)制創(chuàng)新！

4.5.1 民營(yíng)保護(hù)力量缺乏出路，科研單位勢(shì)單力薄 從中華鱘生活史特征和養(yǎng)殖實(shí)踐可知，雌性的批量性成熟需要20年，比其他所有鱘魚(yú)種類(lèi)都長(zhǎng)，也似乎比任何其他魚(yú)類(lèi)都長(zhǎng)，其個(gè)體大，要求養(yǎng)殖條件苛刻：對(duì)水溫、池體空間、水質(zhì)、飼料和操作等的要求都很高. 然而，由于中華鱘生長(zhǎng)速度快、養(yǎng)殖性狀好，在中華鱘繁殖養(yǎng)殖技術(shù)取得突破后，國(guó)內(nèi)外許多企業(yè)都曾申請(qǐng)引進(jìn)和馴養(yǎng)，包括美國(guó)、日本和韓國(guó)，以及國(guó)內(nèi)的廣東、福建、北京、江蘇、浙江、山東和湖北的一些企業(yè)，多數(shù)企業(yè)因養(yǎng)殖周期長(zhǎng)、難度大、養(yǎng)殖無(wú)出路而逐漸退出. 少數(shù)企業(yè)一直堅(jiān)持，最終還是難以為計(jì). 舉例來(lái)說(shuō)，廈門(mén)一家私營(yíng)企業(yè)，自1999年開(kāi)始養(yǎng)殖中華鱘至2015年破產(chǎn)，馴養(yǎng)中華鱘投入巨大，該企業(yè)系由專(zhuān)家推薦開(kāi)展中華鱘人工養(yǎng)殖，企業(yè)也強(qiáng)烈要求，經(jīng)農(nóng)業(yè)部漁業(yè)局批準(zhǔn)，同時(shí)接管了難以維持的福建另外一家私營(yíng)企業(yè)養(yǎng)殖的中華鱘，分別在海水和淡水開(kāi)展養(yǎng)殖，投資數(shù)千萬(wàn)元，長(zhǎng)期的投入無(wú)產(chǎn)出，企業(yè)難以維持，老板棄養(yǎng)跑路，最終該養(yǎng)殖企業(yè)由廈門(mén)市海洋漁業(yè)局接管[49]，所剩中華鱘被放流或轉(zhuǎn)贈(zèng)其他家，屬于悲劇！湖北荊州中華鱘養(yǎng)殖量最多的一家私營(yíng)企業(yè)，1998年經(jīng)農(nóng)業(yè)部漁業(yè)局正式批準(zhǔn)開(kāi)展中華鱘人工養(yǎng)殖，2018年荊州城市建設(shè)，導(dǎo)致36尾中華鱘子一代非正常死亡[52]，養(yǎng)殖地點(diǎn)被迫搬遷，政府出面解決了大型中華鱘的養(yǎng)殖生存條件問(wèn)題，因中華鱘仍在不斷快速生長(zhǎng)，該基地仍面臨擴(kuò)建繼續(xù)投資問(wèn)題，放流資金遠(yuǎn)不足以維系中華鱘的生存，且中華鱘為國(guó)家一級(jí)保護(hù)動(dòng)物禁止商業(yè)開(kāi)發(fā)，故企業(yè)也無(wú)信心繼續(xù)養(yǎng)殖！除養(yǎng)殖企業(yè)外，海洋館也是中華鱘飼養(yǎng)單位，最早的為北京一家海洋館，2004年經(jīng)農(nóng)業(yè)部漁業(yè)局批準(zhǔn)，至今開(kāi)展了中華鱘的馴養(yǎng)展示，在野生產(chǎn)后中華鱘康復(fù)、成體中華鱘飼養(yǎng)管理、養(yǎng)殖行為和健康標(biāo)準(zhǔn)等方面取得了一系列突破，然而，海洋館受人工恒溫條件和空間限制，養(yǎng)殖中華鱘數(shù)量非常有限，也無(wú)法在海洋館突破人工繁育，海洋館養(yǎng)殖只能作為中華鱘遷地保護(hù)的補(bǔ)充.

中國(guó)科學(xué)院或大學(xué)等基礎(chǔ)研究性質(zhì)的單位，因養(yǎng)殖投入巨大，無(wú)專(zhuān)項(xiàng)經(jīng)費(fèi)，未曾開(kāi)展養(yǎng)殖研究，只開(kāi)展野外調(diào)查和監(jiān)測(cè)等基礎(chǔ)工作；一些國(guó)家部委所屬的應(yīng)用基礎(chǔ)研究院所，因項(xiàng)目需要，開(kāi)展過(guò)小批量中華鱘實(shí)驗(yàn)性養(yǎng)殖. 目前開(kāi)展批量人工繁育和保種的只有兩家科研機(jī)構(gòu)，一家因葛洲壩水利工程興建而設(shè)立的“救魚(yú)”機(jī)構(gòu)，系專(zhuān)門(mén)從事中華鱘人工繁殖放流的企業(yè)性質(zhì)的研究所(央企)，因種種原因，目前企業(yè)保留育齡中華鱘數(shù)量不多；另一家為部屬科研機(jī)構(gòu)，保留了一批中華鱘子一代，不知不覺(jué)成為保存育齡中華鱘數(shù)量和總生物量最多的機(jī)構(gòu)，但不是國(guó)家或行業(yè)指定的中華鱘保種和人工繁育放流機(jī)構(gòu). 然而，國(guó)家科研機(jī)構(gòu)中長(zhǎng)期從事中華鱘養(yǎng)殖保種的科技人員積極性不高，養(yǎng)殖條件和空間也不能滿(mǎn)足日益增長(zhǎng)的中華鱘的需要. 中華鱘養(yǎng)殖保種屬于基礎(chǔ)性或生產(chǎn)性工作，不僅不能持續(xù)產(chǎn)生高影響力的研究論文和科研成果，還需要長(zhǎng)期的養(yǎng)殖保種和幾十年如一日的投入，在資金、場(chǎng)地、人員等各方面都存在很大困難. 故此，中華鱘這一巨型魚(yú)類(lèi)的保種工作，私營(yíng)企業(yè)是當(dāng)前事實(shí)的養(yǎng)殖主體，而國(guó)家科研院所或央企在中華鱘的保護(hù)、保種、人工增殖放流等方面的運(yùn)行遇到障礙，亟待機(jī)制創(chuàng)新！

4.5.2 中華鱘保護(hù)地和物種分置于不同部門(mén)管理 新一輪改革將所有保護(hù)地歸屬林業(yè)草原主管部門(mén)主管，自然保護(hù)得到了加強(qiáng)，山水林田湖草生命共同體為一體化管理. 然而，《中華人民共和國(guó)野生動(dòng)物保護(hù)法》規(guī)定，水生野生動(dòng)物主管部門(mén)為農(nóng)業(yè)(漁業(yè))主管部門(mén)，在長(zhǎng)江干流和長(zhǎng)江口建設(shè)有10處自然保護(hù)區(qū)歸口林草部門(mén)主管，所占江段長(zhǎng)度近1000 km，其中分布有國(guó)家一二級(jí)保護(hù)動(dòng)物如中華鱘、長(zhǎng)江鱘、長(zhǎng)江江豚、胭脂魚(yú)等分屬林草和農(nóng)業(yè)(漁業(yè))兩個(gè)主管部門(mén)管理，理論上雖然管理加強(qiáng)了，但在執(zhí)行層面，包括科研監(jiān)測(cè)、保護(hù)措施的落實(shí)、保護(hù)的主體責(zé)任等方面，誰(shuí)為主誰(shuí)為次仍處于磨合期. 《中華鱘拯救行動(dòng)計(jì)劃(2015-2030年)》亟待加快執(zhí)行. 中華鱘滅絕在加速，保護(hù)的進(jìn)程要與物種滅絕的速度賽跑！

此外，按照《中華鱘拯救行動(dòng)計(jì)劃(2015-2030年)》規(guī)劃，需要在長(zhǎng)江三峽水域、長(zhǎng)江故道等天然和半天然水域開(kāi)展中華鱘保種養(yǎng)殖，然而，隨著全國(guó)水污染防治法在各省的貫徹實(shí)施，在天然水域中養(yǎng)殖中華鱘均被取締，例如湖北省，自2005年開(kāi)始在三峽庫(kù)區(qū)網(wǎng)箱養(yǎng)殖的中華鱘被強(qiáng)行取締，導(dǎo)致轉(zhuǎn)移的中華鱘大批死亡. 長(zhǎng)江三峽系中華鱘曾經(jīng)的故鄉(xiāng)(natal river)，不讓其在故鄉(xiāng)即歷史出生地河流養(yǎng)殖，不論對(duì)保種中華鱘環(huán)境自然性還是降低養(yǎng)殖成本而言，都是很不適宜的. 盡管在《中華鱘拯救行動(dòng)計(jì)劃(2015-2030年)》、長(zhǎng)江經(jīng)濟(jì)帶生態(tài)保護(hù)規(guī)劃和《關(guān)于加強(qiáng)長(zhǎng)江水生生物保護(hù)工作的意見(jiàn)》(國(guó)辦文[2018]95號(hào))都明文規(guī)定了中華鱘“陸-海-陸”接力保種工程，規(guī)劃了三峽水庫(kù)保種的相關(guān)內(nèi)容，但是由于與地方法規(guī)的不匹配和銜接困難，申請(qǐng)辦理三峽水域使用證困難重重，至今未能突破.

4.5.3 《中華鱘拯救行動(dòng)計(jì)劃(2015-2030年)》缺乏專(zhuān)項(xiàng)支持 《中華鱘拯救行動(dòng)計(jì)劃(2015-2030年)》，系農(nóng)業(yè)農(nóng)村部推出的第一個(gè)單物種保護(hù)行動(dòng)計(jì)劃，此后，農(nóng)業(yè)農(nóng)村部又陸續(xù)推出了《長(zhǎng)江江豚拯救行動(dòng)計(jì)劃》、《長(zhǎng)江鱘(達(dá)氏鱘)拯救行動(dòng)計(jì)劃》、《中華白海豚拯救行動(dòng)計(jì)劃》、《中國(guó)海龜拯救行動(dòng)計(jì)劃》等，并先后成立了各物種行動(dòng)計(jì)劃的保護(hù)救助聯(lián)盟. 《中華鱘拯救行動(dòng)計(jì)劃(2015-2030年)》出臺(tái)5年了，盡管農(nóng)業(yè)農(nóng)村部長(zhǎng)江流域漁政監(jiān)督管理辦公室積極籌集資金，開(kāi)展了產(chǎn)卵場(chǎng)聯(lián)合調(diào)查、全國(guó)人工養(yǎng)殖中華鱘普查、“陸-海-陸”接力保種點(diǎn)等行動(dòng)計(jì)劃的一些優(yōu)先行動(dòng)，然而，行動(dòng)計(jì)劃主體行動(dòng)仍然無(wú)法落實(shí)，如優(yōu)先項(xiàng)目“陸-海-陸”接力的主體工程、規(guī)?；庇亟ㄔO(shè)、產(chǎn)卵場(chǎng)修復(fù)、中華鱘海洋普查、增殖放流、遺傳多樣性等行動(dòng)計(jì)劃主體項(xiàng)目等基本無(wú)法落實(shí). 目前普查發(fā)現(xiàn)分散在25家企業(yè)的三千余尾11齡以上的F1保種群體的生存狀況普遍堪憂(yōu)，中華鱘人工增殖放流仍然沒(méi)有專(zhuān)項(xiàng)經(jīng)費(fèi)支持. 如不能盡快落實(shí)，擔(dān)心等到計(jì)劃落地的那一天，中華鱘野生群體已經(jīng)和白鱘一樣難覓蹤跡，人工群體也已損失慘重！

4.6 困境6：對(duì)中華鱘的損害缺乏有效的補(bǔ)償機(jī)制

黃真理和王魯海[3]認(rèn)為，中華鱘是葛洲壩救魚(yú)的唯一對(duì)象，長(zhǎng)江梯級(jí)水壩是導(dǎo)致中華鱘種群衰退的主因，直接影響了中華鱘的自然繁殖，是中華鱘物種受損害的責(zé)任主體. 從中華鱘生活史棲息地需求來(lái)看，葛洲壩阻隔導(dǎo)致了中華鱘有效繁殖群體數(shù)量和產(chǎn)卵場(chǎng)容量減少，是中華鱘資源衰退的主因[2]；中華鱘產(chǎn)卵洄游過(guò)程損失超過(guò)1000 km洄游歷程，導(dǎo)致仔魚(yú)藏匿的卵礫石河床大面積減小，長(zhǎng)此以往對(duì)中華鱘種群將產(chǎn)生深遠(yuǎn)影響. 有研究表明，鱘魚(yú)種群大小與河流長(zhǎng)度呈正相關(guān)[6]，從長(zhǎng)期進(jìn)化的角度，對(duì)中華鱘種群屬性如個(gè)體大小、游泳能力和繁殖力等可能都會(huì)產(chǎn)生更深遠(yuǎn)影響. 目前中國(guó)長(zhǎng)江三峽集團(tuán)公司中華鱘研究所，由于歷史原因，其成立初期設(shè)計(jì)的年度任務(wù)為放流3～5 g中華鱘0.5萬(wàn)～1萬(wàn)尾/年，時(shí)間過(guò)去近40年，至今政府部門(mén)也沒(méi)有對(duì)其保護(hù)和人工增殖放流中華鱘作相應(yīng)的定量目標(biāo)要求，其增殖放流行為屬于企業(yè)自愿. 從該研究所向主管部門(mén)報(bào)送的統(tǒng)計(jì)數(shù)字來(lái)看，該研究所在中華鱘保種數(shù)量方面，并不是國(guó)內(nèi)的主要持有單位，其進(jìn)入育齡期的中華鱘子一代保有量也不如一些養(yǎng)殖企業(yè)多. 中國(guó)三峽集團(tuán)公司也是長(zhǎng)江葛洲壩、三峽、向家壩、溪洛渡4個(gè)已建水電站和即將完工的烏東德和白鶴灘水電站的業(yè)主，這6個(gè)水電站在防洪和發(fā)電方面發(fā)揮著巨大的正面作用，其運(yùn)行也對(duì)長(zhǎng)江水生態(tài)和水生生物的自然繁殖和物種延續(xù)有舉足輕重的作用，特別對(duì)中華鱘、長(zhǎng)江鱘、長(zhǎng)江江豚、圓口銅魚(yú)、胭脂魚(yú)和四大家魚(yú)等，這些物種生活史高度依賴(lài)于長(zhǎng)江干流. 由于葛洲壩的建設(shè)和論證時(shí)間已經(jīng)過(guò)去40年之久，后期的三峽工程、向家壩和溪洛渡對(duì)中華鱘的疊加影響沒(méi)有得到充分論證，負(fù)面影響沒(méi)有得到有效補(bǔ)償.

5 中華鱘困境的突圍

當(dāng)前中華鱘保護(hù)當(dāng)中最突出的問(wèn)題，即自然繁殖中斷(圖5). 系統(tǒng)分析來(lái)看，其“病因”，即影響中華鱘生活史過(guò)程的外環(huán)境因素為：第一沖擊因素是葛洲壩阻隔，最后一沖擊因素是三峽工程及金沙江梯級(jí)電站蓄水運(yùn)行形成的滯溫效應(yīng)；“病根”，即導(dǎo)致中華鱘自然繁殖中斷的生活史過(guò)程中控制性節(jié)點(diǎn)，有種群縮減類(lèi)節(jié)點(diǎn)和生境惡化類(lèi)節(jié)點(diǎn)；分類(lèi)施策，有盯“病根”的分類(lèi)施策和盯“病因”的分類(lèi)施策，盯“病根”的分類(lèi)施策以人工保種和增殖放流為主，盯“病因”的分類(lèi)施策以生境修復(fù)和重建為主；而整體來(lái)看，就是確?！吨腥A鱘拯救行動(dòng)計(jì)劃(2015-2030年)》的落實(shí)落地.

圖5 中華鱘保護(hù)問(wèn)題的系統(tǒng)分析與應(yīng)對(duì)解決框架示意圖Fig.5 Systemic diagnosis and therapy of problems involved in conservation of Chinese sturgeon

造成中華鱘當(dāng)前出現(xiàn)自然繁殖中斷的“病因”，系統(tǒng)分析有4類(lèi)：1)葛洲壩阻隔導(dǎo)致中華鱘產(chǎn)卵棲息地嚴(yán)重不足，在此生態(tài)容量的脅迫下，中華鱘經(jīng)過(guò)一個(gè)生活史周期后，自然補(bǔ)充群體嚴(yán)重不足，進(jìn)而導(dǎo)致后續(xù)產(chǎn)卵群體數(shù)量不足，因而葛洲壩阻隔是導(dǎo)致近期中華鱘自然繁殖中斷的第一沖擊因素；2)三峽工程蓄水導(dǎo)致葛洲壩下中華鱘產(chǎn)卵場(chǎng)自然繁殖季節(jié)產(chǎn)生滯溫效應(yīng)，而后金沙江下游水電站——向家壩、溪洛渡的相繼運(yùn)行促使葛洲壩下中華鱘產(chǎn)卵場(chǎng)自然繁殖季節(jié)的滯溫發(fā)生疊加，進(jìn)而強(qiáng)烈壓縮中華鱘自然繁殖的時(shí)間窗口，因而三峽及上游梯級(jí)電站運(yùn)行形成的滯溫效應(yīng)是導(dǎo)致近期中華鱘自然繁殖中斷的最后一個(gè)沖擊因素；3)葛洲壩下游河勢(shì)調(diào)整工程直接導(dǎo)致葛洲壩下中華鱘產(chǎn)卵場(chǎng)地形改變，使產(chǎn)卵條件進(jìn)一步惡化；4)河道沖刷、航道疏浚、防洪工程建設(shè)和沿江城市景觀工程建設(shè)等人類(lèi)活動(dòng)大幅損害或侵占了中華鱘仔幼魚(yú)的棲息地，長(zhǎng)江口灘涂濕地的圍墾等工程導(dǎo)致中華鱘幼魚(yú)索餌場(chǎng)減小，再加上長(zhǎng)江的污染、航運(yùn)以及近海的過(guò)度捕撈等一系列因素，促使了中華鱘補(bǔ)充群體和繁殖群體的死亡率上升，是加劇中華鱘繁殖群體持續(xù)減少的重要因素；5)近40年以來(lái)，中華鱘人工增殖放流這一葛洲壩水利工程救魚(yú)的主要措施沒(méi)有得到科學(xué)有效地實(shí)施，是導(dǎo)致通過(guò)人類(lèi)干預(yù)力保中華鱘自然群體的希望幾近破滅的重要因素.

圖6 中華鱘物種保護(hù)技術(shù)路線(xiàn)示意圖Fig.6 Technological route for conservation of Chinese sturgeon

中華鱘保護(hù)按目標(biāo)可分為低、中、高3個(gè)層次(圖6)：1)可人工或遷地保護(hù)維持物種延續(xù)；2)自然種群可延續(xù)，盡管其種群數(shù)量和地理分布遠(yuǎn)不及歷史水平；3)野生種群和棲息地及其生態(tài)服務(wù)功能得以恢復(fù)和延續(xù). 第1層次目標(biāo)是目前長(zhǎng)江許多物種首先要確保的目標(biāo)，經(jīng)過(guò)若干年努力實(shí)現(xiàn)第2層次目標(biāo)，最終是第3層次目標(biāo). 對(duì)一些物種而言，在長(zhǎng)江流域資源環(huán)境壓力沒(méi)有顯著改善的情況下，第2層次目標(biāo)或許是良好的愿望或終極理想！第1層級(jí)目標(biāo)最低要求是物種不至于滅絕，可以通過(guò)遷地保護(hù)或人工保種的方式，或通過(guò)傳統(tǒng)人工繁殖和養(yǎng)殖來(lái)實(shí)現(xiàn). 就水生瀕危物種而言，野生種群的數(shù)量和養(yǎng)殖的難易程度是關(guān)鍵. 如白鱀豚、白鱘和鰣就因野生種群數(shù)量太稀少，對(duì)其生物學(xué)行為特性了解甚少，難以人工養(yǎng)殖和繁殖成功，一旦自然種群絕跡，物種就滅絕了. 中華鱘已經(jīng)突破了人工繁殖和全人工繁殖，保存物種不至于滅絕理論上可行. 當(dāng)然，人工群體長(zhǎng)期可持續(xù)需要有自然種群遺傳多樣性的支持. 故中華鱘保護(hù)目標(biāo)的實(shí)現(xiàn)是確保第1層次目標(biāo)，實(shí)現(xiàn)第2層次目標(biāo). 終極目標(biāo)是第3層級(jí)目標(biāo)，此目標(biāo)的實(shí)現(xiàn)，估計(jì)需要經(jīng)過(guò)中華鱘2個(gè)以上生活史(>30年)，在長(zhǎng)江中下游和近海的宏觀生態(tài)環(huán)境得到顯著恢復(fù)后才可能實(shí)現(xiàn).

5.1 利用長(zhǎng)江大保護(hù)和長(zhǎng)江十年休漁的利好政策，完善細(xì)化《中華鱘拯救行動(dòng)計(jì)劃(2015-2030年)》，落實(shí)責(zé)任主體和經(jīng)費(fèi)

將中華鱘物種保護(hù)作為長(zhǎng)江大保護(hù)的主要抓手之一，系統(tǒng)設(shè)計(jì)，統(tǒng)籌實(shí)施. 長(zhǎng)江十年休漁，給中華鱘野生種群的修復(fù)帶來(lái)了非常重要的契機(jī)[53]，放流的成活率有望得到顯著改善，產(chǎn)卵親魚(yú)在長(zhǎng)江上溯再無(wú)千層網(wǎng)的圍追堵截. 另一方面，中華鱘幼魚(yú)被地籠等非法漁具破壞現(xiàn)象顯著減少，中華鱘早期生活史成活率將顯著提升. 需盡快完善和細(xì)化《中華鱘拯救行動(dòng)計(jì)劃(2015-2030年)》，按照“誰(shuí)污染環(huán)境、誰(shuí)破壞生態(tài)誰(shuí)付費(fèi)”的原則，落實(shí)責(zé)任和經(jīng)費(fèi)，并付諸實(shí)施！

5.1.1 顯著提高中華鱘稚魚(yú)放流數(shù)量和質(zhì)量，投放性成熟親本以盡早恢復(fù)自然繁殖 中華鱘增殖放流，是彌補(bǔ)自然繁殖不足和顯著提高早期生活史成活率的有效辦法，歐美國(guó)家一直持續(xù)在做. 例如美國(guó)對(duì)其瀕危的短吻鱘、湖鱘、海灣鱘、鏟鱘等實(shí)施了20多年的物種行動(dòng)(恢復(fù))計(jì)劃，最主要的就是增殖放流措施，實(shí)施至今. 美國(guó)的70個(gè)國(guó)家魚(yú)類(lèi)孵化場(chǎng)，很多都承擔(dān)了鱘魚(yú)的增殖放流任務(wù). 增殖放流的鱘魚(yú)來(lái)源、放流規(guī)格、放流數(shù)量均由政府管理和規(guī)定. 放流的魚(yú)類(lèi)均來(lái)源于國(guó)家或州立魚(yú)類(lèi)孵化場(chǎng)，保證了放流苗種來(lái)源的可靠性. 放流規(guī)格和放流數(shù)量均有規(guī)定，如湖鱘，需達(dá)到約15 cm方可放流；放流苗種的遺傳管理非常嚴(yán)格，如密蘇里鏟鱘，要求一尾雌鱘最多只能和兩尾雄鱘配對(duì)，每一尾雄鱘產(chǎn)出的后代放流數(shù)量不能超過(guò)280尾，即一尾雌鱘產(chǎn)出的后代放流的總數(shù)量不能多于560尾，多余的只能用于科學(xué)試驗(yàn)或其他目的.

目前美國(guó)的鱘魚(yú)人工繁殖和放流幾乎完全依靠野生親本，借鑒鮭魚(yú)行為遺傳機(jī)理(imprint)，認(rèn)為鱘魚(yú)和鮭魚(yú)一樣，在其早期生活史階段，利用其高度進(jìn)化的感覺(jué)器官對(duì)環(huán)境的識(shí)別能力，將產(chǎn)卵、孵化及洄游履歷(水土元素譜)記下來(lái)，等到性成熟時(shí)，個(gè)體可沿幼時(shí)生活履歷，找到出生地進(jìn)行產(chǎn)卵繁殖，周而復(fù)始，形成了對(duì)產(chǎn)卵場(chǎng)河段環(huán)境的忠實(shí)性或高度依耐性特征. 例如在毛米河畔，魚(yú)和野生動(dòng)物管理局建立了車(chē)式孵化車(chē)間，利用自然河水孵化和培育湖鱘并進(jìn)行放流，希望20年后放流的子代批量回來(lái)產(chǎn)卵繁殖，從而恢復(fù)毛米河鱘魚(yú)自然種群. 配合嚴(yán)格的遺傳管理政策和措施的實(shí)施，有效地保證了放流后代較豐富的遺傳多樣性，這使得瀕危鱘魚(yú)類(lèi)狀況得到了很大緩解. 基于目前中華鱘自然繁殖中斷和野生種群資源極度瀕危的現(xiàn)狀，本文認(rèn)為通過(guò)人工保種群體補(bǔ)充恢復(fù)中華鱘野外資源極其重要.

關(guān)于中華鱘增殖放流數(shù)量問(wèn)題. 已知1998-2000年放流中華鱘稚魚(yú)(TL>10 cm)10萬(wàn)尾/年,在長(zhǎng)江口的貢獻(xiàn)率約為野生中華鱘年補(bǔ)充量的1%～5%[54-55]，按照3%計(jì)算，該期間出生的中華鱘經(jīng)過(guò)一個(gè)生活史周期(14年)可批量到長(zhǎng)江產(chǎn)卵繁殖. 2012-2014年是長(zhǎng)江中華鱘子代棲息地及子代產(chǎn)卵群體洄游都受到長(zhǎng)江流域及近海人類(lèi)活動(dòng)最強(qiáng)或較為強(qiáng)烈影響的時(shí)期，如果投放100萬(wàn)尾，在長(zhǎng)江全面休漁的背景下，可彌補(bǔ)大于1998-2000年中華鱘自然繁殖規(guī)模的30%以上，放流稚魚(yú)300萬(wàn)尾/年，可達(dá)到或超過(guò)1998-2000年自然繁殖水平的90%，故建議將這個(gè)數(shù)量(年放流稚魚(yú)300萬(wàn)尾)設(shè)為中華鱘人工增殖放流的目標(biāo).

目前，人工保種的中華鱘成體資源約3000余尾(11齡以上)，監(jiān)測(cè)結(jié)果顯示，這批魚(yú)中平均每年性腺發(fā)育成熟、可以用于人工繁育的群體數(shù)量平均約占3%(1%～5%)，隨著年齡的增加，這批魚(yú)的性成熟比例將逐漸升高. 中華鱘具備繁殖力高的特性(自然繁殖群體的懷卵量平均為40萬(wàn)粒/尾，人工保種群體懷卵量平均為20萬(wàn)粒/尾)，加之中華鱘全人工繁殖技術(shù)基本成熟，規(guī)模化繁育技術(shù)已經(jīng)獲得突破[51,56]，為快速實(shí)現(xiàn)中華鱘的資源增殖提供了保障. 按中華鱘繁殖能力初步預(yù)測(cè)，目前，每年催產(chǎn)成功>30組，按每組獲仔魚(yú)5萬(wàn)尾計(jì)算，育苗成活率為70%，可獲得15 cm以上稚魚(yú)100萬(wàn)尾/年以上，以后可逐年增加.

如何有效利用中華鱘人工保種群體實(shí)現(xiàn)野外種群的修復(fù)是拯救的關(guān)鍵. 需要制定完善的中華鱘增殖放流和資源修復(fù)計(jì)劃，包括針對(duì)現(xiàn)有保種資源的資源共享與繁育利用計(jì)劃，基于保種群體的遺傳管理和科學(xué)繁育搭配計(jì)劃，人工增殖放流中華鱘的野化訓(xùn)練計(jì)劃，增殖放流規(guī)格、規(guī)模和地點(diǎn)的科學(xué)規(guī)劃和放流效果監(jiān)測(cè)評(píng)估計(jì)劃等. 要建立增殖放流保障機(jī)制，解決中華鱘增殖放流中的經(jīng)費(fèi)需求和運(yùn)行管理問(wèn)題.

目前，中華鱘不能形成自然繁殖主要有兩個(gè)因素：一是水溫滯溫效應(yīng)導(dǎo)致的適宜中華鱘繁殖的水溫窗口和自然繁殖的生理節(jié)律窗口錯(cuò)位或重疊區(qū)非常?。欢敲磕晟纤莸疆a(chǎn)卵場(chǎng)的中華鱘親本數(shù)量太少，2017-2019年每年為20～30尾不等. 探索在產(chǎn)卵場(chǎng)放流性成熟的人工養(yǎng)殖親本以增加自然繁殖的概率. 跟蹤監(jiān)測(cè)表明，人工放流親本可上溯到葛洲壩下中華鱘產(chǎn)卵場(chǎng)(未發(fā)表數(shù)據(jù))，表明性成熟中華鱘繁殖具有自然繁殖的趨向性. 這種現(xiàn)象通過(guò)短吻鱘、中吻鱘和長(zhǎng)江鱘人工模擬自然產(chǎn)卵得到了驗(yàn)證[57]. 建議近3～5年內(nèi)，在宜昌江段每年放流一定數(shù)量的人工培育的性成熟中華鱘親本(例如100尾左右)，增加產(chǎn)卵場(chǎng)中華鱘繁殖群體的數(shù)量，是促進(jìn)中華鱘自然繁殖的有益探索. 在目前中華鱘自然繁殖非常有限的水溫和性腺發(fā)育重疊期內(nèi)增加繁殖親魚(yú)的數(shù)量，尤其是雄性中華鱘，通過(guò)葛洲壩各水輪機(jī)的精細(xì)化調(diào)度營(yíng)造適合中華鱘繁殖的水流條件，配合產(chǎn)卵場(chǎng)地形和底質(zhì)改良、產(chǎn)卵引誘物(信息素)投放等綜合措施，以實(shí)現(xiàn)中華鱘自然繁殖.

5.1.2 加強(qiáng)“陸-海-陸”接力計(jì)劃實(shí)施力度 根據(jù)中華鱘的生活史特征，人工群體應(yīng)順應(yīng)其生活史過(guò)程. 在《中華鱘拯救行動(dòng)計(jì)劃(2015-2030)》中已提出了“陸-海-陸”接力保種計(jì)劃，以人工輔助的方式幫助中華鱘完成淡水-海水-淡水的洄游過(guò)程，以滿(mǎn)足中華鱘不同生活史時(shí)期的生長(zhǎng)和發(fā)育需求. 當(dāng)前中華鱘養(yǎng)殖均為水泥池人工水體，過(guò)小的水體對(duì)中華鱘產(chǎn)生了空間脅迫. 在三峽水庫(kù)和海區(qū)天然水域，建立大型養(yǎng)殖網(wǎng)箱或圍欄，探索建設(shè)大型養(yǎng)殖工船，人工輔助中華鱘“洄游”，使中華鱘處于水溫適宜的環(huán)境，避免臺(tái)風(fēng)襲擾，消除中華鱘的空間脅迫，同時(shí)可大幅度降低現(xiàn)階段水泥池養(yǎng)殖模式的病害發(fā)生率，降低養(yǎng)殖成本，使中華鱘可發(fā)育至其應(yīng)有的規(guī)格和體質(zhì)，減緩中華鱘因小水體人工養(yǎng)殖造成的種質(zhì)退化.

該計(jì)劃三峽水庫(kù)網(wǎng)箱平臺(tái)和活魚(yú)運(yùn)輸船等已經(jīng)通過(guò)論證，解決三峽水庫(kù)中華鱘網(wǎng)箱養(yǎng)殖許可問(wèn)題，應(yīng)盡快組織實(shí)施；中華鱘自然生活史的90%在海洋度過(guò)，因此，應(yīng)盡快論證東海區(qū)大型海洋養(yǎng)殖平臺(tái)、海灣圍欄工程和海洋養(yǎng)殖工船，并早日付諸實(shí)施. 海洋保種工程是中華鱘物種保護(hù)成敗的關(guān)鍵.

5.2 體制機(jī)制創(chuàng)新

中華鱘保護(hù)工作是我國(guó)珍稀水生動(dòng)物保護(hù)中持續(xù)時(shí)間最長(zhǎng)、社會(huì)關(guān)注度最高、最具代表性的物種保護(hù)工作. 回顧中華鱘保護(hù)的艱難歷程和保護(hù)成效，必須認(rèn)識(shí)到，國(guó)家層面中華鱘的保護(hù)決策制定與執(zhí)行是關(guān)乎中華鱘保護(hù)成敗的關(guān)鍵. 國(guó)家雖然從不同層面制定了保護(hù)對(duì)策，但政策的落實(shí)和執(zhí)行中還存在很多問(wèn)題. 中華鱘廣域的分布和江海洄游習(xí)性決定了其經(jīng)受社會(huì)經(jīng)濟(jì)發(fā)展過(guò)程不同類(lèi)型人類(lèi)干擾的復(fù)雜性、廣域性、綜合性和獨(dú)特性，以中華鱘為代表的珍稀水生動(dòng)物保護(hù)工作不是靠單純一個(gè)國(guó)家行政部門(mén)就可以解決問(wèn)題的；因?yàn)榇笮退こ探ㄔO(shè)、航運(yùn)、污染、捕撈等多種人類(lèi)活動(dòng)干擾，水域生態(tài)系統(tǒng)相對(duì)于陸地生態(tài)系統(tǒng)的區(qū)域性、社會(huì)功能性的不同，決定了需要不同層面的保護(hù)決策制定和執(zhí)行；中華鱘作為大型物種，人工可持續(xù)保種和資源養(yǎng)護(hù)中需要的物資和經(jīng)費(fèi)投入巨大；以中華鱘保護(hù)為目標(biāo)的研究團(tuán)體相對(duì)分散，研究成果和資源共享機(jī)制也相對(duì)缺乏；這些因素都嚴(yán)重制約了物種保護(hù)的力度和成效. 亟須創(chuàng)新保護(hù)機(jī)制，解決中華鱘的長(zhǎng)效保護(hù)難題：(1)借鑒大熊貓等陸生珍稀動(dòng)物保護(hù)的成功經(jīng)驗(yàn)，建議建立國(guó)家中華鱘和水生野生動(dòng)物保護(hù)研究中心，在長(zhǎng)江流域自宜賓、重慶、宜昌、荊州、武漢、安慶、上海及浙江等建立一系列保護(hù)基地，在政府主管部門(mén)的監(jiān)管下，設(shè)立保護(hù)決策、科學(xué)研究、動(dòng)物管理、基地管理、科普宣傳、對(duì)外合作交流等單元，形成科技創(chuàng)新、資源共享、數(shù)據(jù)整合、宣教示范和科學(xué)管理的統(tǒng)一體，從總體上解決以中華鱘為代表的珍稀水生動(dòng)物的保護(hù)問(wèn)題，提高保護(hù)成效.(2)以“誰(shuí)污染環(huán)境、誰(shuí)破壞生態(tài)誰(shuí)付費(fèi)”的原則，以政府監(jiān)管和第三方管理的形式，建立長(zhǎng)江中華鱘等長(zhǎng)江水生野生動(dòng)物保護(hù)專(zhuān)項(xiàng)基金或資金；(3)借鑒國(guó)際瀕危物種利用措施，建立以利用(如科普宣傳和展示)促保護(hù)的管理機(jī)制，提高社會(huì)參與度.

5.3 探索產(chǎn)卵場(chǎng)改良和旁通道人工建設(shè)產(chǎn)卵場(chǎng)

面對(duì)當(dāng)前中華鱘自然繁殖活動(dòng)出現(xiàn)經(jīng)常性中斷這一現(xiàn)狀，需要積極采取措施. 針對(duì)葛洲壩下目前唯一已知的中華鱘產(chǎn)卵場(chǎng)，需積極采取生態(tài)水文學(xué)和水力學(xué)調(diào)度的方式改善產(chǎn)卵場(chǎng)的環(huán)境，如可以利用三峽工程及金沙江下游梯級(jí)調(diào)蓄能力強(qiáng)的特點(diǎn)，通過(guò)梯級(jí)聯(lián)合調(diào)度改善葛洲壩下中華鱘產(chǎn)卵場(chǎng)的水文環(huán)境，尤其是水溫變化過(guò)程，使其周年變化節(jié)律更接近自然過(guò)程或更好地滿(mǎn)足中華鱘性腺發(fā)育和產(chǎn)卵活動(dòng)的需要[2]. 特別是在中華鱘自然繁殖季節(jié)，通過(guò)聯(lián)合調(diào)度使繁殖適宜水溫(18～20℃)及時(shí)到來(lái)顯得尤為重要[53]. 此外，通過(guò)葛洲壩水輪機(jī)組不同運(yùn)行方式的調(diào)配，或產(chǎn)卵場(chǎng)局部河床地形特征的工程改良，還可在中華鱘產(chǎn)卵場(chǎng)創(chuàng)造出更適宜的水力學(xué)環(huán)境，從而促進(jìn)其自然產(chǎn)卵活動(dòng)[23]. 在距葛洲壩較遠(yuǎn)的長(zhǎng)江中游江段，由于水溫自然節(jié)律受上游梯級(jí)運(yùn)行的影響逐漸減小[58]，可能更有利于中華鱘的性腺發(fā)育和自然繁殖，如果尋找到一些具有中華鱘產(chǎn)卵場(chǎng)地形特征的江段，通過(guò)適當(dāng)?shù)墓こ檀胧┻M(jìn)行改良，還可以新建或創(chuàng)造出新的中華鱘產(chǎn)卵場(chǎng)[59]. 除此之外，結(jié)合目前有關(guān)部門(mén)正在推動(dòng)的荊漢新水道項(xiàng)目(長(zhǎng)江勘測(cè)規(guī)劃設(shè)計(jì)研究院內(nèi)部報(bào)告)(圖7)，還可考慮利用虎渡河人工模擬建設(shè)中華鱘自然產(chǎn)卵場(chǎng). 設(shè)想以原有太平口為進(jìn)口，并在下游臨長(zhǎng)江較近位置新建入江出口，利用虎渡河此河段相對(duì)較小(河段長(zhǎng)約20 km，河寬100～200 m)、水流水溫等易于人工操控、水量充沛、距原有葛洲壩下中華鱘產(chǎn)卵場(chǎng)較近、對(duì)其洄游印痕影響較小等特點(diǎn)，以擴(kuò)大中華鱘的自然繁殖場(chǎng)所.

圖7 擬結(jié)合荊漢生態(tài)新水道項(xiàng)目在虎渡河人工構(gòu)建中華鱘自然產(chǎn)卵場(chǎng)(a)荊漢生態(tài)新水道位置示意圖；(b)虎渡河與荊漢新水道的位置關(guān)系；(c)虎渡河生境狀況Fig.7 A natural spawning ground for Chinese sturgeons planned to be constructed in the Hudu River by combining the Jinghan ecological new waterway project(a) the location diagram of the new ecological waterway in Jinghan; (b) the location relationship between the Hudu River and the new waterway in Jinghan; (c) the habitat status of the Hudu River

5.4 開(kāi)展長(zhǎng)江中下游消落區(qū)的修復(fù)

由于葛洲壩建設(shè)導(dǎo)致中華鱘早期生活史被縮短約1000 km，中華鱘仔稚幼魚(yú)需要躲避敵害的卵礫石河床大幅度減少. 而后，由于中華鱘仔稚幼魚(yú)賴(lài)以生存的長(zhǎng)江中下游河濱淺灘和江心洲沙灘棲息地，以及長(zhǎng)江口灘涂濕地(包括崇明島周?chē)?、九段沙周?chē)⒛现П敝а匕稙┩?被大量的航道、碼頭、防洪工程、橋梁、城市景觀工程、挖沙采石作業(yè)所侵占或破壞，再加上三峽蓄水清水下泄導(dǎo)致長(zhǎng)江中游河道下切，水位邊幅減小，秋、冬季及早春河灘淺水區(qū)面積減小，影響了中華鱘仔稚幼魚(yú)的庇護(hù)、索餌，導(dǎo)致中華鱘早期生活史和幼魚(yú)降河過(guò)程困難. 為了減輕中華鱘仔稚幼魚(yú)降河洄游階段的生存壓力，提高其生存率，需要扭轉(zhuǎn)長(zhǎng)江中下游干流及長(zhǎng)江口中華鱘仔稚幼魚(yú)賴(lài)以生存的淺水灘地被侵占的基本面. 近3年通過(guò)對(duì)長(zhǎng)江中下游干流的岸線(xiàn)碼頭、采砂等人工設(shè)施的環(huán)保督察清理整頓，岸線(xiàn)復(fù)綠，或岸線(xiàn)的自然性得到了較大改觀，對(duì)中華鱘和其他長(zhǎng)江幼魚(yú)的棲息和索餌產(chǎn)生了積極影響. 近期可以重點(diǎn)關(guān)注和研究中華鱘仔稚幼魚(yú)降河洄游過(guò)程中的關(guān)鍵庇護(hù)和索餌河段，在宜昌、石首、監(jiān)利和洪湖開(kāi)展試點(diǎn)示范，結(jié)合采用人工投放中華鱘仔稚幼原位野化訓(xùn)練試驗(yàn)，針對(duì)性地開(kāi)展相關(guān)河段的消落區(qū)和淺灘水域的生態(tài)修復(fù)和再自然化，營(yíng)造卵礫石河床等相關(guān)生境，滿(mǎn)足其躲避敵害的需求，同時(shí)對(duì)相關(guān)區(qū)域的底棲生物群落結(jié)構(gòu)和數(shù)量開(kāi)展恢復(fù)性實(shí)驗(yàn)研究，保證其必需的索餌需求.

5.5 將中華鱘保護(hù)與長(zhǎng)江流域其他魚(yú)類(lèi)的保護(hù)相融合

6 展望

將中華鱘物種保護(hù)作為長(zhǎng)江大保護(hù)的主要抓手之一，系統(tǒng)設(shè)計(jì)，統(tǒng)籌實(shí)施. 通過(guò)《中華鱘拯救行動(dòng)計(jì)劃(2015-2030年)》的全面實(shí)施，以“陸-海-陸”保種工程實(shí)現(xiàn)為基礎(chǔ)，推動(dòng)人工群體的保育、維持與擴(kuò)大，使中華鱘育齡成體的規(guī)格和繁殖力等生物學(xué)特性顯著提升接近自然種群水平；對(duì)中華鱘生活史各階段的棲息地進(jìn)行保護(hù)和修復(fù)，提高中華鱘各生活史階段自然群體的存活率，并通過(guò)野化訓(xùn)練、軟放流、親本放流等科學(xué)增殖放流，補(bǔ)充野外補(bǔ)充群體和繁殖群體，使中華鱘補(bǔ)充群體逐年穩(wěn)步增加，產(chǎn)卵群體呈現(xiàn)顯著增長(zhǎng)態(tài)勢(shì)，實(shí)施15年后，自然繁殖得以恢復(fù). 與此同時(shí)，實(shí)現(xiàn)在中華鱘保護(hù)的傘護(hù)下，長(zhǎng)江中下游和長(zhǎng)江口一批物種及棲息地得到保護(hù)和恢復(fù).

可以設(shè)想，未來(lái)隨著科技的進(jìn)步，(1)長(zhǎng)江中游與上游重新獲得自然連通，中華鱘等一批洄游性魚(yú)類(lèi)的洄游生活史得以延伸；(2)宜昌至武漢新航道得以實(shí)施和運(yùn)行，魚(yú)-船分道格局形成，中華鱘等水生動(dòng)物獲得專(zhuān)屬領(lǐng)地；(3)整合長(zhǎng)江中游(比如荊江+洞庭湖)重要保護(hù)地和生境區(qū)域建立以大江大湖流域水域?yàn)橹黝}的國(guó)家公園，通過(guò)系統(tǒng)保護(hù)設(shè)計(jì)和統(tǒng)一規(guī)劃實(shí)施，中華鱘等水生動(dòng)物實(shí)現(xiàn)上下游、左右岸、水上與水下的系統(tǒng)保護(hù). 中華鱘保護(hù)真正成為長(zhǎng)江乃至近海旗艦物種保護(hù)的典范，并使得中華鱘真正起到長(zhǎng)江水生生物傘護(hù)種的作用，藉由中華鱘生活史各階段的棲息地的保護(hù)和修復(fù)，實(shí)現(xiàn)一批長(zhǎng)江與河口魚(yú)類(lèi)及其棲息地得到保護(hù)和修復(fù)，推動(dòng)受損長(zhǎng)江水生態(tài)系統(tǒng)逐步恢復(fù)健康，長(zhǎng)江生物完整性指數(shù)回升到良好水平，長(zhǎng)江大保護(hù)的目標(biāo)得以實(shí)現(xiàn).

致謝：感謝本學(xué)科組張輝研究員、杜浩研究員、楊海樂(lè)博士、王成友副研究員、程佩琳博士、羅江助理研究員及魏晉博士等的多方面支持，包括基礎(chǔ)數(shù)據(jù)整理、圖表制作、文獻(xiàn)查閱核實(shí)等.

潛在利益沖突聲明：本文作者不存在相關(guān)利益沖突，包括但不限于從利益相關(guān)方獲得可能會(huì)影響本文公正性和客觀性的經(jīng)費(fèi)資助；本文作者危起偉研究員，1984年至今在中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院長(zhǎng)江水產(chǎn)研究所從事漁業(yè)資源保護(hù)研究工作，世界鱘魚(yú)保護(hù)學(xué)會(huì)理事(2011-).