劉 研，何玉曉，諸冠彥，高 朔，徐海根①，李 宏

(1.南京師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，江蘇 南京 210023；2.生態(tài)環(huán)境部南京環(huán)境科學(xué)研究所，江蘇 南京 210042;3.杭州師范大學(xué)生命與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，浙江 杭州 311121)

生物多樣性是自然界的寶貴財(cái)富并對人類福祉有重要作用，是人類賴以生存和可持續(xù)發(fā)展的基礎(chǔ)[1]。在過去幾百年，伴隨著人口快速增長、技術(shù)進(jìn)步和資源消耗，人類活動對生物多樣性的影響不斷加強(qiáng)，不僅改變了局域的生物多樣性水平，也影響了物種的大尺度分布[2-4]。生物多樣性正以前所未有的速度喪失，生物多樣性的維持面臨著巨大挑戰(zhàn)。因此，保護(hù)生物多樣性已成為當(dāng)前全世界關(guān)注的熱點(diǎn)[5-6]。

生物多樣性觀測作為評估生物多樣性保護(hù)進(jìn)展的有效途徑，也是生物多樣性科學(xué)研究的十大熱點(diǎn)科學(xué)問題之一[7-9]。它是指在一定區(qū)域內(nèi)對生物多樣性進(jìn)行定期測量，對于掌握生物多樣性的動態(tài)變化趨勢、分析并評估其致危因素具有重要意義[10-11]。近些年來，眾多國家已經(jīng)制定并發(fā)布了生物多樣性觀測的指標(biāo)以及相關(guān)技術(shù)標(biāo)準(zhǔn)，開展實(shí)施了一系列生物多樣性觀測計(jì)劃[12-13]。兩棲動物作為脊椎動物中從水生過渡到陸生的類群，兼具水陸兩棲的生活史特征，分布廣泛且對環(huán)境變化敏感，常作為生物多樣性觀測的重要模式類群[10,14-15]。近年來，由于人類活動對其生境的干擾強(qiáng)度不斷提高、環(huán)境污染加劇以及氣候變化等多種原因，兩棲動物的棲息地正在大面積縮減，生物多樣性受到嚴(yán)重威脅[15-16]。因此開展區(qū)域性的動態(tài)觀測工作并研究兩棲動物物種多樣性的時(shí)空分布格局，在此基礎(chǔ)上評價(jià)棲息地的利用水平以及致危因素，對區(qū)域生物多樣性保護(hù)具有重要意義。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

南岳衡山(27°11′～27°20′ N，112°33′～112°46′ E)位于湖南省衡陽市南岳區(qū)境內(nèi)，1984年經(jīng)湖南省政府批準(zhǔn)成立省級自然保護(hù)區(qū)，2007年晉升為國家級自然保護(hù)區(qū)(以下簡稱“衡山保護(hù)區(qū)”)。衡山保護(hù)區(qū)屬于我國亞熱帶地區(qū)森林植被保存比較完好的少數(shù)地區(qū)之一，物種組成豐富，多樣性較高。主要保護(hù)對象為珍稀瀕危野生動物及其棲息地、珍稀瀕危植物及其群落、中國亞熱帶少數(shù)保存較為完整的森林植被和森林生態(tài)系統(tǒng)。保護(hù)區(qū)屬亞熱帶濕潤季風(fēng)氣候區(qū)，具有冬無嚴(yán)寒、夏無酷暑、雨量充沛的氣候特點(diǎn)。年均氣溫為14.8 ℃，年均降水量為1 640.8 mm，年均相對濕度為80%，擁有豐富的植物群落和良好的野生動物棲息環(huán)境[17]。近年來，為掌握該區(qū)域的物種多樣性與資源現(xiàn)狀，加強(qiáng)區(qū)域生物多樣性保護(hù)，諸多學(xué)者針對保護(hù)區(qū)開展了調(diào)查研究工作[17-20]。以往研究多聚焦于兩棲動物的物種組成和空間分布，而有關(guān)兩棲動物多樣性在時(shí)間尺度上連續(xù)動態(tài)變化的研究相對較少[13]。為了解該區(qū)域內(nèi)兩棲動物多樣性的時(shí)空分布格局，于2018年4、6和8月在該區(qū)域開展了兩棲動物動態(tài)觀測工作。

1.2 觀測方法與數(shù)據(jù)來源

觀測工作遵循HJ 710.6—2014《生物多樣性觀測技術(shù)導(dǎo)則 兩棲動物》制定的標(biāo)準(zhǔn)化方法，選擇常用的樣線法對衡山保護(hù)區(qū)及其外圍的兩棲動物物種進(jìn)行調(diào)查[13]。根據(jù)衡山保護(hù)區(qū)內(nèi)外的自然資源分布狀況、海拔差異與棲息地類型，在衡山保護(hù)區(qū)內(nèi)以及保護(hù)區(qū)外(紅星村、萬福村)共設(shè)置3個觀測樣點(diǎn)，并確定了12條具有典型代表性的兩棲動物觀測樣線，包括衡山保護(hù)區(qū)內(nèi)4條、紅星村5條以及萬福村3條樣線(圖1)。

圖1 南岳衡山兩棲動物觀測樣區(qū)分布

選取的樣線包括水田、池塘、森林、溪流等典型生境，基本涵蓋了該區(qū)域所有的兩棲動物生境類型。所設(shè)樣線具體信息見表1。

表1 南岳衡山兩棲動物觀測樣線基本信息

觀測工作于2018年4月24—29日、6月21—26日與8月21—26日分3次開展，每條樣線每個調(diào)查月份進(jìn)行3次重復(fù)調(diào)查，確保數(shù)據(jù)的準(zhǔn)確性與全面性。根據(jù)觀測區(qū)所在地的日落時(shí)間，觀測時(shí)間一般為18時(shí)至24時(shí)。觀測的主體工作為限時(shí)步行調(diào)查并記錄樣線單側(cè)2 m內(nèi)發(fā)現(xiàn)的兩棲動物物種名稱、數(shù)量、生境類型、人為干擾強(qiáng)度、水體pH值、水溫以及空氣濕度等信息。對于樣線外發(fā)現(xiàn)的兩棲動物進(jìn)行拍照，用于后續(xù)物種識別。觀測工作由固定的2名調(diào)查員負(fù)責(zé)兩棲動物觀測及物種辨認(rèn)，1名調(diào)查員負(fù)責(zé)資料的記錄、收集與數(shù)據(jù)整理。

1.3 研究方法

1.3.1物種豐富度與多樣性計(jì)算

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Simpson多樣性指數(shù)與Pielou均勻度指數(shù)是用于表征生物群落多樣性的常用指數(shù)，可運(yùn)用于兩棲動物物種豐富度與多樣性的計(jì)算。

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)H計(jì)算公式[21]為

(1)

式(1)中，S為運(yùn)用樣線法記錄到的兩棲動物物種總數(shù)；Pi為兩棲動物物種i的個體數(shù)占記錄到的所有兩棲動物物種個體總數(shù)的比例。

Simpson多樣性指數(shù)C計(jì)算公式[22]為

(2)

Pielou均勻度指數(shù)J計(jì)算公式[23]為

J=H/lnS。

(3)

1.3.2數(shù)據(jù)處理與分析

對觀測到的兩棲動物物種信息按照月份以及樣線編號進(jìn)行分類，統(tǒng)計(jì)得到初步數(shù)據(jù)。依次對12條不同樣線3個月份以及年度物種豐富度與多樣性指數(shù)進(jìn)行計(jì)算，每月某條樣線上某種兩棲動物數(shù)量的計(jì)算值采用累計(jì)3次觀測的最大值。

初始數(shù)據(jù)以及多樣性指數(shù)的計(jì)算采用Excel 2016 軟件處理。兩棲動物物種的差異顯著性分析采用Friedman檢驗(yàn)，在SPSS 19.0軟件中完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 南岳衡山兩棲動物物種組成

2018年度在衡山保護(hù)區(qū)共記錄到兩棲動物15種，隸屬于1目6科12屬，占衡山保護(hù)區(qū)已記錄兩棲動物物種數(shù)(23種)的65.2%[17]。屬于國家重點(diǎn)保護(hù)動物的兩棲動物達(dá)11種，占比為73.3%。其中包括國家Ⅱ 級保護(hù)動物虎紋蛙(Hoplobatrachuschinensis)1種，國家“三有”保護(hù)動物(指有益、有重要經(jīng)濟(jì)價(jià)值、有重要科學(xué)研究價(jià)值的陸生野生動物)10種，分別為中華蟾蜍 (Bufogargarizans)、飾紋姬蛙 (Microhylafissipes)、小弧斑姬蛙 (M.heymonsi)、澤陸蛙(Fejervaryamultistriata)、棘胸蛙(Quasipaaspinosa)、華南湍蛙(Amolopsricketti)、沼蛙(Hylaranaguentheri)、闊褶蛙(H.latouchii)、斑腿泛樹蛙(Polypedatesmegacephalus)、大泛樹蛙(Rhacophorusdennysi)。詳細(xì)的物種名錄見表2。

2.2 南岳衡山兩棲動物物種豐富度與多樣性

觀測結(jié)果顯示，全年共觀測到兩棲動物15種，隸屬于1目6科12屬，個體總數(shù)達(dá)1 154只。4月記錄到兩棲動物14種，累計(jì)3次調(diào)查觀測到個體總數(shù)762只，未觀測到鎮(zhèn)海林蛙(Ranazhenhaiensis)；6月共記錄到兩棲動物13種，累計(jì)3次觀測到個體總數(shù)217只，未觀測到闊褶蛙與寒露林蛙(R.hanluica)；8月共記錄到兩棲動物11種，累計(jì)3次觀測到個體總數(shù)175只，未觀測到短肢異角蟾 (Xenophrysbrachykolos)、小弧斑姬蛙、華南湍蛙與寒露林蛙。其中4月觀測到的兩棲動物個體總數(shù)存在絕對優(yōu)勢，占全年總數(shù)的66.03%；6和8月觀測到的個體總數(shù)分別占全年總數(shù)的18.80%與15.16%。

不同樣線兩棲動物物種數(shù)與個體總數(shù)的月際變化見圖2。

表2 南岳衡山兩棲動物物種名錄

圖2 南岳衡山不同月份各樣線兩棲動物物種數(shù)及個體數(shù)

由圖2可見，在兩棲動物物種數(shù)方面，各樣線之間記錄到的物種數(shù)差距不大。9號與11號樣線全年觀測到的物種數(shù)最多，皆為8種。在兩棲動物個體總數(shù)方面，各樣線之間存在顯著差異，其中8號樣線個體總數(shù)為320只，占絕對優(yōu)勢，占全年個體總數(shù)的27.73%；6號、10號與11號樣線個體總數(shù)相對較少，其中6號樣線累計(jì)3次調(diào)查共記錄到個體總數(shù)39只，占全年度記錄個體總數(shù)的3.38%；10號樣線累計(jì)3次共記錄到個體總數(shù)25只，占比僅為2.17%；11號樣線累計(jì)3次共記錄到個體總數(shù)40只，占比為3.47%。

2.3 南岳衡山兩棲動物物種多樣性的時(shí)空格局

2.3.1兩棲動物物種多樣性的月際變化

對南岳衡山的兩棲動物物種多樣性比較分析(表3)發(fā)現(xiàn)，4、6、8月以及2018年全年(3個觀測月份)的生物多樣性指數(shù)存在顯著差異(P=0.042)。6月3個生物多樣性指數(shù)均為最高，其中Shannon-Wiener指數(shù)H為1.868，Simpson指數(shù)C為0.816，Pielou均勻度指數(shù)J為0.728。Shannon-Wiener指數(shù)和Simpson指數(shù)代表物種豐富度，Pielou均勻度指數(shù)代表物種數(shù)量分布?？梢?月南岳衡山兩棲動物物種豐富度最高，物種分布最均勻。

表3 南岳衡山不同月份兩棲動物物種多樣性指數(shù)值

2.3.2兩棲動物物種多樣性的空間分布

南岳衡山設(shè)置的12條樣線基本涵蓋了該區(qū)域所有典型生境類型，包括水田、梯田、菜地、水塘(溝)、山坡、公路等。將兩棲動物的棲息地劃分為水塘、農(nóng)田、林地與溪流4大典型生境類型，對在不同生境中記錄到的兩棲動物物種數(shù)與個體數(shù)進(jìn)行空間尺度上的分析(圖3)。

圖3 南岳衡山不同生境兩棲動物物種數(shù)及個體數(shù)

不同典型生境中記錄到的兩棲動物物種數(shù)與個體總數(shù)均存在明顯差異。在物種數(shù)方面，農(nóng)田生境觀測到的兩棲動物物種數(shù)最多，為12種，該生境未發(fā)現(xiàn)飾紋姬蛙、華南湍蛙與大泛樹蛙。林地生境觀測到的兩棲動物物種數(shù)最少，僅3種,該生境只記錄到中華蟾蜍、澤陸蛙與沼蛙。個體總數(shù)方面，農(nóng)田生境中觀測到的兩棲動物個體數(shù)最多，為479只，占個體總數(shù)的41.51%；溪流生境中發(fā)現(xiàn)的兩棲動物個體數(shù)最少，僅有25只，占比為2.17%。

兩棲動物物種在4種不同典型生境中的分布見圖4。由圖4可見，不同生境中兩棲動物物種數(shù)量也存在差異，中華蟾蜍廣泛分布在林地、農(nóng)田與水塘等生境，適應(yīng)性較高；澤陸蛙與沼水蛙多分布于農(nóng)田與水塘，在林地、溪流等生境較少分布；華南湍蛙僅分布于溪流中；寒露林蛙、鎮(zhèn)海林蛙與大泛樹蛙數(shù)量較少，散落分布于農(nóng)田與水塘。

圖4 南岳衡山4種典型生境中各兩棲動物物種的數(shù)量分布

3 討論

2018年對南岳衡山國家級自然保護(hù)區(qū)兩棲動物進(jìn)行系統(tǒng)觀測，共發(fā)現(xiàn)該地區(qū)兩棲動物1目6科12屬15種，共1 154只。根據(jù)3次觀察期間物種的個體數(shù)統(tǒng)計(jì)該地區(qū)物種組成，發(fā)現(xiàn)中華蟾蜍為絕對優(yōu)勢種，占兩棲動物個體數(shù)的比例最高(479只，41.51%)，其次為澤陸蛙(305只, 26,43%)，國家Ⅱ 級保護(hù)動物虎紋蛙僅發(fā)現(xiàn)少量個體(9只，0.78%)。

對不同月份之間3種生物多樣性指數(shù)進(jìn)行Friedman檢驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)2018年3個月份的兩棲動物多樣性存在顯著差異。6月的多樣性指數(shù)在3個月份中均最高，說明6月物種豐富度最高，物種分布最均勻。而4月的豐富度最低，分布最不均勻。分析原因如下：4月(14種)、6月(13種)與8月(11種)觀測到的物種數(shù)相差無幾。但4月觀測到的個體數(shù)是6、8月的3倍有余，中華蟾蜍占比接近40%。6、8月農(nóng)作物生長快，植被茂密，而澤陸蛙等個體小，難以被發(fā)現(xiàn)。中華蟾蜍繁殖季節(jié)較早，4月可在山坡水溝間觀測到大量中華蟾蜍幼體，至6月其數(shù)量有明顯下降趨勢，且以成體為主。8月降水相對較少，且周圍的農(nóng)田(水田和旱地)植被大量枯死，兩棲動物棲息地喪失，造成8月物種數(shù)最低。

對不同典型生境下的3種多樣性指數(shù)進(jìn)行Friedman檢驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)4種典型生境下的兩棲動物多樣性存在顯著差異。在物種數(shù)方面，農(nóng)田(12種)與水塘(9種)這2種生境幾乎涵蓋了所有物種；而在林地生境中僅記錄到3種兩棲動物，中華蟾蜍是林地生境中的絕對優(yōu)勢種(311只，97.19%)，澤陸蛙是農(nóng)田生境中的絕對優(yōu)勢種(217只，45.30%)，溪流生境中以華南湍蛙居多，其余5種兩棲動物呈少量分布。在種群數(shù)量方面，中華蟾蜍出現(xiàn)的頻次最高，其次是澤陸蛙和沼水蛙，再者是黑斑側(cè)褶蛙和斑腿泛樹蛙，僅發(fā)現(xiàn)少量寒露林蛙、鎮(zhèn)海林蛙和大泛樹蛙。產(chǎn)生這類現(xiàn)象的可能原因如下：中華蟾蜍是山坡、旱地等生境的優(yōu)勢種；其次，該區(qū)域菜地、池塘數(shù)量較多，為澤陸蛙與沼水蛙提供了良好生境。分析結(jié)果表明，生境的差異以及兩棲動物生態(tài)特征的不同造成了兩棲動物在分布上的差異。

中華蟾蜍是當(dāng)?shù)貎蓷珓游锏慕^對優(yōu)勢種，數(shù)量接近500只；其次為澤陸蛙和沼水蛙，數(shù)量在100～300只之間；再者是黑斑側(cè)褶蛙和斑腿泛樹蛙，數(shù)量不足百只；國家Ⅱ級保護(hù)動物虎紋蛙僅觀測到9只，寒露林蛙、大樹蛙、鎮(zhèn)海林蛙僅有零星發(fā)現(xiàn)。分析認(rèn)為：除優(yōu)勢種外，大多數(shù)物種分布較為狹窄，例如短肢異角蟾、小弧斑姬蛙、棘胸蛙、華南湍蛙、闊褶蛙、寒露林蛙、鎮(zhèn)海林蛙以及大樹蛙只在保護(hù)區(qū)內(nèi)觀測到，而飾紋姬蛙和虎紋蛙在保護(hù)區(qū)內(nèi)外均有觀測到，且在相似的農(nóng)田生境，保護(hù)區(qū)內(nèi)的物種豐富度高于保護(hù)區(qū)外。

南岳衡山地區(qū)的生態(tài)系統(tǒng)以森林生態(tài)類型為主，生境復(fù)雜多樣，但近年來旅游業(yè)開發(fā)使得山間車輛增多，成為保護(hù)區(qū)內(nèi)物種面臨的一個重大威脅；同時(shí)，水資源的開發(fā)利用使得山坡水渠枯竭，這也可能是兩棲動物受到威脅的主要原因之一。觀測人員走訪當(dāng)?shù)夭蹲交蝰Z養(yǎng)兩棲動物的村民發(fā)現(xiàn)，棘胸蛙曾廣泛分布在南岳衡山區(qū)域的農(nóng)田生境，但近年來由于其具有較高的市場經(jīng)濟(jì)價(jià)值而被大量捕捉，以致數(shù)量急劇減少。

4 建議

為加強(qiáng)南岳衡山國家級自然保護(hù)區(qū)內(nèi)兩棲動物生物多樣性的保護(hù)與管理，提出幾點(diǎn)相關(guān)建議：

(1)面對日益興盛的旅游業(yè)開發(fā)，應(yīng)樹立可持續(xù)發(fā)展的生態(tài)理念，在保護(hù)區(qū)內(nèi)保留適宜兩棲動物棲息的生境面積。

(2)著重加強(qiáng)對國家Ⅱ 級保護(hù)動物虎紋蛙的保護(hù)，根據(jù)《中國物種紅色名錄》，虎紋蛙為瀕危(EN)物種,主要分布在農(nóng)田以及水塘2種生境中，因此當(dāng)?shù)貞?yīng)適當(dāng)減少對農(nóng)耕地的占用，降低農(nóng)業(yè)生產(chǎn)活動對其生境的干擾；合理開發(fā)替代性生境，加強(qiáng)對水塘、農(nóng)田等生境的保護(hù)力度。

(3)調(diào)查發(fā)現(xiàn)流溪生境中兩棲動物物種數(shù)較少，因此應(yīng)減少對當(dāng)?shù)厣种脖坏母蓴_破壞，減少農(nóng)業(yè)生產(chǎn)活動，降低溪流河岸帶的污染物輸入，優(yōu)化河岸帶水質(zhì)，加強(qiáng)對流溪生境的監(jiān)管與保護(hù)。

(4)對于具有較高市場經(jīng)濟(jì)價(jià)值的兩棲動物，當(dāng)?shù)卣约耙吧鷦游锉Ｗo(hù)部門應(yīng)出臺相關(guān)政策，加強(qiáng)對珍稀野生物種的保護(hù)。