范元蘭 陳敏 王其剛 張顥 邱顯欽

摘要：蚜蟲是植物主要的害蟲之一，對植物的危害非常嚴重，同時對農(nóng)業(yè)生產(chǎn)造成巨大的經(jīng)濟損失。目前用于防治蚜蟲的手段，主要有化學防治和培育抗蚜新品種，其中化學防治較為普遍，但培育植物抗蚜新品種更具有長遠價值，物理防治、農(nóng)業(yè)防治、天敵防治可作為植物防治蚜蟲的輔助措施，植物基因工程防治將是一條有效的防治蚜蟲途徑。對植物蚜蟲特征、危害癥狀、發(fā)生條件及規(guī)律、危害機制、防治措施、植物抗蚜性及抗蚜鑒定、抗蚜基因及其表達等方面研究情況進行概述，可為植物抗蚜相關研究提供理論依據(jù)，為植物抗蚜分子育種提供科學參考。

關鍵詞：蚜蟲;防治措施;抗蚜機制;抗蚜鑒定;抗蚜基因

中圖分類號： S433.39? 文獻標志碼： A

文章編號：1002-1302（2020）14-0033-12

蚜蟲對植物的危害非常嚴重，一方面蚜蟲通過刺吸植物汁液或釋放有毒物質(zhì)直接危害植物，影響植物的正常生理代謝活動及生長發(fā)育;另一方面蚜蟲是植物病原體的傳播媒介，植物極其常見的病毒病害大部分是由蚜蟲傳播的，因此極大地加強了蚜蟲對植物的危害[1]。蚜蟲蟲害的肆虐發(fā)生，極大地影響觀賞植物的應用價值，造成農(nóng)林經(jīng)濟的嚴重損失;因此，加強對蚜蟲的防治極其重要。目前防治蚜蟲的方法多樣，主要有化學防治、物理防治、農(nóng)業(yè)防治、天敵防治等?；瘜W防治應用普遍，但存在污染環(huán)境、使蚜蟲產(chǎn)生抗藥性等問題，而其他防治方法雖然環(huán)保，但不能高效準確地防治蚜蟲。植物轉(zhuǎn)基因技術的發(fā)展為植物從根本上防治蚜蟲提供了條件，高抗蚜品種的培育具有更長遠的價值。

伴隨著基因組、轉(zhuǎn)錄組等技術的發(fā)展，高抗蚜品種選育、抗蚜基因挖掘、轉(zhuǎn)基因植物抗蚜蟲鑒定等方面的研究得以推進，但廣譜穩(wěn)定的高抗蚜基因還有待發(fā)掘。植物抗蚜基因工程面臨許多問題，如抗蚜基因的高效轉(zhuǎn)化及穩(wěn)定遺傳等，同時，蚜蟲產(chǎn)生新的生物型及抗性，從而導致植物抗蚜性的喪失，因此，對植物抗蚜育種的研究還須繼續(xù)開展下去。本研究從植物蚜蟲特征及其危害、侵染機制、防治措施、植物抗蚜機制、抗蚜基因及表達等方面研究進行概述，旨在為植物抗蚜的研究提供理論基礎。

1 植物蚜蟲概況

1.1 蚜蟲分類及特征

1.1.1 蚜蟲分類

蚜蟲，別稱膩蟲或蜜蟲，屬于節(jié)肢動物門（Arthropoda）昆蟲綱（Insecta）半翅目（Hemiptera）[原為同翅目（Homoptera）]胸喙亞目（Sternorrhyncha），分為球蚜總科（Adegoidea）和蚜總科（Aphidoidea）2個大類，有13個科500多屬，目前世界上已知近5 000種蚜蟲種類，我國現(xiàn)已發(fā)現(xiàn) 1 000 余種[2-3]。

1.1.2 蚜蟲形態(tài)及其特征

蚜蟲為刺吸式昆蟲，常以其刺吸式口器刺吸植物韌皮部汁液，以維持正常的生長發(fā)育。蚜蟲體型小，體長0.5～10.0 mm，身體柔軟，多為綠色、淡黃色、白色、紅色、黑色等，蟲體多為橢圓形，少數(shù)為長紡錘形或扁橢圓形等[4-5]。

蚜蟲有著復雜的生活史，卵生或卵胎生，存在全周期與不全周期。不全周期主要進行孤雌生殖、全周期孤雌生殖、有性生殖世代交替。孤雌生殖世代，蚜蟲繁殖速率快，種群增長快，同時世代更替快，易產(chǎn)生耐受性，對植物危害極大。有性生殖世代雌雄蚜蟲通過遺傳物質(zhì)重組，既保持了種的特征，同時又產(chǎn)生變異，出現(xiàn)種群內(nèi)的分化，對環(huán)境條件的適應性更強[6]。豌豆蚜在夏天常進行孤雌生殖，后代為無翅孤雌蚜（A）或有翅孤雌蚜（B）;秋季時，豌豆蚜進行孤雌生殖（C）或有性生殖（D）;冬季時，豌豆蚜產(chǎn)卵越冬（E）;春季時，卵發(fā)育成無翅孤雌蚜繼續(xù)進行孤雌生殖（F）（圖1）。

同時，蚜蟲與寄主植物協(xié)同進化，可產(chǎn)生不同的生物型以適應生長發(fā)育，同種蚜蟲產(chǎn)生不同群體，生活在特定寄主上，表現(xiàn)出不同的生存和發(fā)育能力[7]。蚜蟲形態(tài)特征特化或退化，出現(xiàn)復雜的多型現(xiàn)象及多態(tài)現(xiàn)象，每個種不全周期至少具有2個型，全周期有5或6個型：干母、干雌、有翅孤雌型、無翅孤雌型、性母（雌性母和雄性母）、性蚜（雌性蚜、雄性蚜）、卵，可進行轉(zhuǎn)主寄生，有翅蚜遷飛[2，8]。蚜蟲還存在多樣化的蟲癭、行為分化等特征，有些蚜蟲的蟲癭可作藥用，如倍蚜;兵蚜有防御進攻行為、利他擴散、蟲癭修復、清潔行為等社會性行為的分化[9]。

蚜蟲種類多、分布廣、體型小，具有復雜的生活史、多型現(xiàn)象、多態(tài)現(xiàn)象以及兵蚜行為分化等特征，使蚜蟲能夠適應環(huán)境，快速繁殖，對植物的危害相當大。

1.2 蚜蟲危害特性及影響

1.2.1 蚜蟲危害的特異性及廣譜性

蚜蟲對植物的危害具有特異性或廣譜性，即一種蚜蟲可危害特定植物或多種植物。蚜蟲數(shù)量大、種類多，取食存在特異性與非特異性，某些蚜蟲只在特定物種（一個科或近緣物種等）上取食，如豌豆蚜（Acyrthosiphon pisum）只能在豆科植物上繁殖，而一些蚜蟲是雜食性的，其食譜廣泛，可在多科植物上取食，如桃蚜（Myzus persicae）可以在超過400種植物上取食，尤其在雙子葉植物上，它可以危害超過40個科的植物，取食范圍廣泛，造成危害極大[10]。

同時，蚜蟲危害的植物范圍十分廣泛。蚜蟲的寄主植物種類繁多，涉及267科2 120屬，尤其以薔薇科、禾本科、豆科、傘形科、蘭科、殼斗科、楊柳科等植物為主[1]。蚜蟲危害的植物主要包括農(nóng)業(yè)經(jīng)濟作物（如糧食作物、瓜果蔬菜等）以及園林觀賞植物（如花卉）等，如大豆（Glycine max）[7]、棉花（Gossypium hirsutum）[11]、煙草（Nicotiana tabacum）[12-15]、油菜（Brassica napus）[16-17]、馬鈴薯（Solanum tuberosum）[4]、玉米（zea mays）[18]、高粱（Sorghum bicolour）[19-20]、小麥（Triticum aestivum）[13，21-25];危害瓜類，如西瓜（Citrullus lanatus）、黃瓜（Cucumis sativus）、甜瓜（Cucumis melo）[26-29];危害果樹，如桃（Prunus persica）[3]、杏（Armeniaca vulgaris）[30];危害蔬菜，如大白菜（Beassica pekinensis）[31]、辣椒（Capsicum Annuum）[32];危害花卉，如菊花（Chrysanthemum morifolium）[33-35]、百合（Lilium spp.）[36]、玫瑰（Rosa rugosa）[37]、月季（Rosa hybrida）[38-41];危害苜蓿（Medicago truncatula）[42-43]等。

1.2.2 蚜蟲危害的多樣性

危害植物的蚜蟲具有多樣性，即特定或某一種植物遭受多種蚜蟲的危害。薔薇科上寄生蚜蟲種類很多，我國寄生在薔薇科植物上的蚜蟲涉及31屬60多種，僅薔薇屬上寄生的蚜蟲就有60多種，玫瑰一種植物上寄生的蚜蟲種類就有10多種，在月季、玫瑰、桃、杏、李（Prunus salicina）等薔薇科花卉植物上寄生的蚜蟲就有26屬40多種[44]。常見的危害花卉的蚜蟲有月季長尾蚜（Longicaudus trirhodus）、薔薇長管蚜（Macrsiphum rosae）、月季長管蚜（Macrosiphum rosivorum）、棉蚜（Aphis gossypii）、桃蚜（Myzus persicae）等[12，45-48]。危害高粱的蚜蟲主要包括高粱蚜（Melanaphis sacchari）、麥二叉蚜（Schizaphis graminum）和玉米蚜（Rhopalosiphum maidis）[49]。危害大麥及小麥的有麥長管蚜（Sitobion awenae）、麥二叉蚜（Schizaphis grarninam）、禾谷縊管蚜（Rhopalosiphum padi）、俄羅斯麥蚜（Diuraphis noxia）等[13，23-25，50]。

1.2.3 蚜蟲危害部位及癥狀

蚜蟲是植食性昆蟲，對寄主植物的危害遍布植物的根、莖、葉、花、果實等部位，其中以植物幼嫩部位為蚜蟲主要取食的部位。月季品種滇紅的嫩葉（圖2-A）、嫩莖（圖2-B）、嫩枝、嫩梢、花蕾（圖2-C、圖2-D）等部位常密布蚜蟲。

蚜蟲常聚集在這些幼嫩部位，通過取食作用，以其刺吸式口器大量地吸取植物的汁液、破壞植物組織、利用唾液毒害植物等，引起植物出現(xiàn)斑點、卷葉、黃葉、縮葉、蟲癭等多種癥狀，從而造成植物黃化、枯萎、畸形生長甚至死亡;同時，蚜蟲分泌的蜜露覆蓋在植物表面，嚴重影響植物的呼吸作用和光合作用，蜜露中糖分干燥后濃縮產(chǎn)生較高滲透壓，使植物細胞發(fā)生質(zhì)壁分離，蜜露還會吸引螞蟻共同危害植物，引起霉菌孳生誘發(fā)植物黑霉病或產(chǎn)生煤污病等;另外，蚜蟲除了吸食植物汁液及分泌蜜露對植物造成直接危害外，還傳播多種植物病毒，傳播病毒危害遠超過蚜蟲本身對植物造成的危害，對農(nóng)業(yè)生產(chǎn)造成的損失更為嚴重[51-54]。

1.2.4 蚜蟲危害引起病害

蚜蟲侵染增加了植物的感病率[55]。蚜蟲是植物病毒的主要傳播載體，居世界傳病毒昆蟲之首，蚜蟲傳播的病毒約占昆蟲傳播病毒種類的50%，例如桃蚜是超過110種植物病毒的載體[4，6，56]，麥二叉蚜傳播大麥黃矮病毒（barley yellow dwarf virus，簡稱BYDV）[22，57]，大豆蚜蟲（Aphis glycines）傳播麻花葉病以及甜菜花葉病[7]，棉蚜傳播番木瓜環(huán)斑病毒（papaya ring spot virus，簡稱PRSV）、西瓜花葉病毒（watermelon mosaic virus，簡稱WMV）、西瓜花葉病毒2（WMV2）、小西葫蘆黃花葉病毒（zucchini yellow mosaic virus，簡稱ZYMV）和黃瓜花葉病毒（cucumber mosaic virus，簡稱CMV）等[28，58-59]。蚜蟲常對莊稼、果樹、蔬菜等多種農(nóng)作物造成危害，致使其產(chǎn)量下降，品質(zhì)降低;同時，蚜蟲危害園藝植物，破壞環(huán)境美觀或?qū)е掠^賞及應用價值降低，造成嚴重的經(jīng)濟損失。

1.3 蚜蟲發(fā)生條件及規(guī)律

蚜蟲廣布于北半球溫帶亞熱帶地區(qū)，對高溫敏感[60]，氣候變暖可使蚜蟲呈減弱趨勢，導致蚜蟲由低海拔地區(qū)向高海拔地區(qū)遷移危害[61]。蚜蟲的發(fā)生有季節(jié)性[3]，1年發(fā)生10～30代，以卵在枝梢、芽腋和樹皮裂縫等處越冬，3月中旬開始危害，4—5月危害最嚴重[62]。4—5月和9—10月是蘭州地區(qū)蚜蟲的2個高發(fā)期，氣候干燥，氣溫在 20 ℃ 時適宜蚜蟲的繁殖擴散;土壤干旱缺水、植株生長勢弱、葉色淺綠的月季品種易發(fā)生蚜蟲的危害[63]。月季長管蚜4月開始繁殖，5月、10月中下旬大量繁殖[64]。

蚜蟲有性繁殖和無性繁殖的交替發(fā)生依賴于溫度、光周期、寄主植物等多種環(huán)境因素，不同溫度條件下蚜蟲基因的表達存在差異，從而影響其生殖機制[65]。蚜蟲表皮蛋白基因（cuticular protein gene，簡稱CP基因）感知季節(jié)性光周期，并推動蚜蟲從無性系向有性世代的轉(zhuǎn)變[66]。蚜蟲春夏季常進行無性繁殖，秋季日照縮短，溫度降低，進行有性繁殖或直接產(chǎn)卵越冬[10]。月季管蚜、桃蚜等通常春夏季為孤雌生殖，秋季為兩性生殖產(chǎn)卵越冬，露地栽培時以早春和初夏為多發(fā)期，溫室常常年發(fā)生[67]。蚜蟲的生命周期中存在無性繁殖（孤雌生殖）階段，在此階段蚜蟲的群體增長發(fā)展迅速，危害程度增強。蚜蟲出生后，在適合的溫度條件下，經(jīng)過4 d左右即可發(fā)育為成蟲，成蟲進行孤雌生殖，而且生殖期長達 2～3 個月，蚜蟲成蟲繁殖量大，在適合的溫度下1 d就可以產(chǎn)10多頭[5]。

2 蚜蟲危害機制

2.1 蚜蟲刺吸并侵染植株

蚜蟲是刺吸式昆蟲，與咀嚼式昆蟲相比，對植物的機械損傷較小，主要采用高度特異化的取食方式（細胞間口針穿透和韌皮部汁液的吸?。?，刺吸植物韌皮部，以水狀唾液及凝膠狀唾液注入韌皮部及口器經(jīng)過周圍，以適應寄主植物[10]。蚜蟲復雜的唾液蛋白及其體內(nèi)解毒酶有利于其取食寄主植物，通過唾液產(chǎn)生效應子來調(diào)控植物的抗蟲防御反應，唾液濃縮植物蛋白阻礙植物防御[25，30，68-69]。蚜蟲侵染過程中，蚜蟲唾液蛋白ME10被傳遞到植物細胞內(nèi)，從而增強了蚜蟲對番茄的毒力，ME10還與番茄（Solanum lycopersicum）蚜蟲抗性相關的14-3-3亞型TFT7相互作用[70]。

蚜蟲與病原菌的侵染信號通路存在著相似性，但具體的侵染分子機制還不清楚。蚜蟲與內(nèi)共生菌存在互作[71-73]，內(nèi)共生和非共生性狀維持蚜蟲基因家族擴增[74-75]。在自然條件下，與蚜蟲種群相關的細菌群落具有多樣性[76]，且內(nèi)共生菌能幫助蚜蟲擴大生態(tài)位，為蚜蟲提供了更好的防御病原體、捕食者和寄生蟲的能力[77]。

2.2 增強蚜蟲危害的機制

蚜蟲可通過嗅覺反應定位植株進行遷移危害。馬鈴薯蚜（Macrosiphum euphorbiae）、綠桃蚜（Myzus persicae）、沙棘蚜（Aphis nasturtii）等3種蚜蟲可在植株間裸地上遷移，攜帶病毒傳播，遷移距離約 1.80 m，其中馬鈴薯蚜移動性最強，蚜蟲存在某種定位植株的機制[78]。蚜蟲可通過嗅覺反應定位寄主植物，其氣味結合蛋白可識別植物蚜蟲報警信息素主要成分[反]-β-法尼烯[（E）-β-farnesene，簡稱EβF]，進而選擇特定植物進行危害[79]。除了準確定位植株，遷移危害并破壞植物防御，蚜蟲還通過自我保護或驅(qū)避天敵，進而加強對植物的危害。

蚜蟲分泌一層蠟質(zhì)覆蓋于體表，藥物難以滲入;豌豆蚜變成綠色不易被瓢蟲識別吃掉;釋放強烈的芥末油氣味，嚇跑天敵;蚜蟲產(chǎn)生兵蚜進行防御和進攻[5，80]。此外，蚜蟲分泌物吸引螞蟻共同危害植物，蚜蟲與螞蟻存在互惠互利的關系，螞蟻常消耗蚜蟲分泌的蜜露，作為回報，保護蚜蟲免受天敵的侵害，即使在沒有天敵的情況下，蚜蟲也受益于螞蟻的撫育，螞蟻可促進蚜蟲種群增長，增強對植物的危害[81]。

3 植物蚜蟲的防治措施

3.1 農(nóng)藥防治

農(nóng)藥防治可分為化學農(nóng)藥防治、微生物農(nóng)藥防治、植物源農(nóng)藥防治[52]。

目前化學農(nóng)藥仍在蚜蟲防治中占主要地位，化學農(nóng)藥有有機磷類、擬除蟲菊酯類、新煙堿類等[6，11，52]，如氟啶蟲酰胺。氟啶蟲胺腈屬第4代新煙堿類藥劑，亞致死劑量的氟啶蟲胺腈能夠顯著抑制F0及F1代桃蚜的壽命和繁殖力[17]。

微生物農(nóng)藥防治也有一定效果。利用真菌、細菌、病毒等病原性微生物，如白僵菌對蚜蟲的防治效果顯著[82-83]。一定濃度的鏈格孢菌菌株提取物能夠影響蚜蟲嗅覺反應，明顯抑制蚜蟲活性而不傷害植物[37]。

植物源農(nóng)藥防治對植物造成的危害較小，它的有效成分一般都是植物產(chǎn)生的次生代謝物質(zhì)，如生物堿、酚類、黃酮類等，這些物質(zhì)對昆蟲具有不同程度上的毒殺、驅(qū)避或抑制等作用[11，84]。薄荷、麝香草、薰衣草和迷迭香等植物的提取物通過釋放水楊酸甲酯來實現(xiàn)對蚜蟲的防治[52]。

農(nóng)藥防治的優(yōu)點是使用方便、見效快、可以減輕害蟲對農(nóng)作物的危害，但廣泛、大量和長期使用化學農(nóng)藥，除了使害蟲產(chǎn)生抗性外，還會帶來一系列的問題，如危害哺乳動物及蚜蟲天敵，破壞了生態(tài)平衡，污染環(huán)境，帶來了農(nóng)藥殘留、抗藥性等。因此，化學防治不論是化學殺蟲劑防治、微生物農(nóng)藥防治還是植物源農(nóng)藥防治，防治周期越長帶來的問題越大。

3.2 物理防治

物理防治蚜蟲具有環(huán)境污染小、無殘留、不產(chǎn)生抗性等特點，但其準確度較低，操作不方便。蚜蟲有趨光性、趨黃性等習性，可采用鋪銀灰色膜和田間及溫室通風口處掛銀灰色膜條驅(qū)避蚜蟲，利用黑光燈與熒光燈在夜間進行蚜蟲誘捕，也可用黃色黏膠板誘粘有翅蚜[85]。靜電噴霧技術也可應用于蚜蟲的防治，微波電磁場殺蚜蟲率高，還能促進農(nóng)作物的生長和開花結果[6]。溫度、濕度、光照等氣候物理因子直接影響蚜蟲的生長發(fā)育及繁殖，在生產(chǎn)實踐中可適當控制這些因子以達到防治效果。

3.3 農(nóng)業(yè)防治

農(nóng)業(yè)防治作為蚜蟲防治的輔助措施，可在實施其他防治措施時結合使用。農(nóng)業(yè)防治即選擇抗蚜品種、合理耕種、合理施肥灌溉、加強管理等，以增強作物抗蚜力，改善生境，達到防治蚜蟲的目的。農(nóng)業(yè)防治主要關注生態(tài)系統(tǒng)整體的調(diào)控，達到可持續(xù)發(fā)展。

修剪、除草、松土、灌溉等農(nóng)業(yè)措施對蚜蟲的防治有一定的效果。蚜蟲非寄主植物孔雀草、韭菜與月季混栽對月季長管蚜種群調(diào)控起一定作用[40]。同時，施肥對蚜蟲也有一定的防治效果，如通過調(diào)控礦質(zhì)元素的水平可改變寄主植物的揮發(fā)性次生物質(zhì)，從而產(chǎn)生抗蟲性[41]。Saska等研究了草甘膦類除草劑對麥無網(wǎng)長管蚜（Metopolophium dirhodum）的亞致死效應，除草在一定程度上可以減少蟲源，但施用除草劑對種群參數(shù)有顯著的負面影響，且這種負面影響隨著除草劑濃度的增加，效果逐漸增強，帶來一系列問題[86]。因此，農(nóng)業(yè)防治過程中需采用合理且可持續(xù)的措施。

3.4 天敵防治

蚜蟲的天敵種類很多，主要有捕食性和寄生性2類，捕食性的天敵包括瓢蟲、食蚜蠅、草蛉等;寄生性天敵主要是寄生蜂[87-88]。利用天敵進行防治蚜蟲，可以有效地避免植物蚜蟲抗（耐）藥性的產(chǎn)生。在生產(chǎn)實踐過程中，注意保護蚜蟲天敵，可對植物蚜蟲的防治起到一定作用。天敵對蚜蟲種群數(shù)量有顯著的影響[47]，同時蚜蟲天敵對不同種類蚜蟲的捕食力存在差異[89]。

利用天敵防治蚜蟲不易產(chǎn)生抗性問題，但由于受到一定環(huán)境條件的限制，天敵防治效果不穩(wěn)定，易受自然條件影響，見效較慢，存在局限性，難以大規(guī)模使用[52-53]。因此，結合其他方法進行綜合防治，同時提高植物自身的抵抗力來減少蚜蟲對植物的危害是非常重要的。

4 植物抗蚜性及抗蚜鑒定

4.1 植物抗蚜機制

4.1.1 植物對蚜蟲的抗性

通過對植物抗蚜機制和抗蚜基因的了解，可以針對性地提高植物的抗蚜蟲能力。植物與蚜蟲存在互作關系，植物性狀的變異直接或間接地與抗蟲機制有關[90-91]。當植物受到蚜蟲脅迫，植物開啟特異的防衛(wèi)系統(tǒng)進行防御。植物對蚜蟲的抗性通?？梢苑譃?類：驅(qū)避性（antixenosis）、耐害性（tolerance）、抗生性（antibiosis）。趨避性表現(xiàn)為植物對蚜蟲的不選擇性;耐害性主要表現(xiàn)為植物的組成型防御，能夠在一定程度上抵抗蚜蟲的危害;抗生性常表現(xiàn)為植物產(chǎn)生對蚜蟲的抵抗力，影響蚜蟲生長發(fā)育或致其死亡[49]。

4.1.2 植物防御蚜蟲的機制

植物防御蚜蟲的機制分為2類：組成型防御（constitutive defense）和誘導型防御（induced defense）。組成型防御為直接防御，指蚜蟲侵襲前植物自身所具有的防御特性阻礙蚜蟲取食，例如植物表面的刺、蠟質(zhì)、毛狀體、細發(fā)狀體、腺毛，以及葉色、外部形狀等特征影響蚜蟲的取食行為，木質(zhì)素的積累使細胞壁加厚，形成層超木質(zhì)化，對昆蟲的取食構成機械障礙[16，26，33]。

誘導型防御指植物在遭受蚜蟲進攻后所表現(xiàn)出來的一種防御特性，可分為直接防御和間接防御。誘導型間接防御是蚜蟲或其他脅迫信號誘導植物產(chǎn)生揮發(fā)性物質(zhì)吸引寄生性天敵和捕食性天敵進行防御;誘導型直接防御是蚜蟲取食誘導植物生理生化的改變直接防御蚜蟲，如植保素直接抑制蚜蟲的消化（圖3）。

此外，當植物遭受蚜蟲脅迫，植物還通過酶活性變化（超氧化物歧化酶SOD、過氧化氫酶CAT、過氧化物酶POD、多酚氧化酶PPO等），植物激素水平變化（水楊酸SA、脫落酸ABA、茉莉酸JA等），植物自身營養(yǎng)物質(zhì)改變，產(chǎn)生有毒次生物質(zhì)（生物堿類、木質(zhì)素、類黃酮、單寧等）、防御蛋白（苯丙烷類代謝途徑酶、蛋白酶抑制劑、病程相關蛋白等）等進行自我防御[28，68，92-93]。

活性氧簇（reactive oxygen species，簡稱ROS）是植物脅迫反應時重要的信號分子[94-95]。在植物與蚜蟲的互作過程中，蚜蟲效應因子可以啟動活性氧的產(chǎn)生和胼胝質(zhì)沉積，誘導植物的防御反應[96]。植物激素在植物防御中起重要作用，脫落酸和茉莉酸有助于提高大豆對蚜蟲的耐受性[97]。ABA可調(diào)節(jié)活性氧水平來提高菊花的抗蚜性[34]。脂肪酸去飽和酶（fatty acid desaturases，簡稱FADs）影響植物蚜蟲互作，其功能的喪失使植物以依賴水楊酸SA的方式增強了抗蚜性[98]。[反]-β-法尼烯[（E）-β-farnesene，EβF]是絕大多數(shù)蚜蟲報警信息素的主要成分，可使蚜蟲產(chǎn)生騷動，從植株上脫落，并吸引蚜蟲天敵，有效控制蚜蟲危害[56]，如EβF能夠引起豌豆蚜的氣味結合蛋白（OBP3、OBP7）與豌豆蚜嗅覺受體（ApisOR5）及共受體（ApisOrco）的反應，從而使豌豆蚜逃離植株或掉落，同時EβF吸引豌豆蚜天敵進行防御（圖4）。

4.1.3 植物免疫反應系統(tǒng)

植物防御依賴2個免疫反應系統(tǒng)，一是跨膜模式識別受體PRRs響應病原菌關聯(lián)分子模式誘導PAMP（pathogen associated molecular patterns）激活免疫反應PTI（PAMP triggered immunity），二是核苷酸結合位點區(qū)-亮氨酸重復序列區(qū)（Nucleotide binding site-leucine rich repeat，簡稱NBS-LRR）膜受體識別激活效應因子免疫反應ETI（effector triggered immunity）[100]。病原相關的分子模式（microbial-associated molecular patterns，簡稱MAMPs）具有特殊的受體識別機制，植食性昆蟲相關的分子模式（herbivore-associated molecular patterns，簡稱HAMPs）類似于MAMPs，具有與特殊受體結合的特異性防御機制，植物可以通過R基因（resistance genes）對蚜蟲取食活動進行識別以激發(fā)下游的調(diào)控形成防御應答[101]。蚜蟲與病原菌的侵染信號通路存在相似，但植物抗蚜性可能具有專一性[42]，不同或同一植物對不同來源的蚜蟲抗性可能具有不同的遺傳機制，目前對植物抗蚜的分子機制還不清楚。

4.2 抗蚜鑒定與評價

在生產(chǎn)實踐中對抗蚜品種的篩選鑒定尤為重要。目前，關于植物蚜蟲的抗性鑒定與評價取得了一定的進展。植物抗蚜性主要通過人工接種蚜蟲進行鑒定，也可通過自然感蚜進行鑒定[20]。鑒定對象主要是野生種質(zhì)資源、轉(zhuǎn)基因植物等。植物接種蚜蟲需培養(yǎng)1～2齡若蟲或成蟲，溫度為20～28 ℃，相對濕度為55%～85%，光—暗周期多為16 h—8 h或14 h—10 h或18 h—6 h，用毛筆接種蚜蟲至植株，為防止蚜蟲逃逸使用透光透氣罩[14，70，102-104]。

何俊平等對32份切花菊品種進行鑒定，得到10份高抗蚜品種[33]。周俐宏等對31份野生百合品種進行抗蚜蟲鑒定，人工接種棉蚜2齡若蟲，根據(jù)蚜量比值法，獲得13份高抗蚜品種[36]。王仕偉等連續(xù)2年對222份玉米自交系在自然發(fā)病的條件下進行蚜蟲抗性鑒定和評價，利用發(fā)病率、蚜情指數(shù)、最大危害度和危害度等4個指標對玉米進行蚜蟲抗性評價，表明以危害度為指標進行抗蚜蟲鑒定可較好地衡量抗、感差異，篩選出15份高抗蚜玉米自交系[105]。

Chen等通過植物抗蚜性的高通量表型分析，在篩選5 160個突變株系的過程中，鑒定出9個蚜蟲抗性增強的株系[106]。利用電子刺探圖譜技術EPG可以定位植物對蚜蟲表達抗性的組織部位[107]。趙曼等利用刺吸電位EPG技術，以E和Np波作為評價抗性強弱的指標，鑒別蚜蟲對植物的取食差異，從而篩選抗蚜品種[108]。蚜蟲取食過程中造成的機械損傷和化學信號都會使得植物總?cè)~綠素和類胡蘿卜素產(chǎn)生波動，因此，這也成為一種鑒定抗感品種的新方法[10]。

5 植物抗蚜分子水平研究

5.1 抗蚜基因

5.1.1 抗蚜基因分類

目前，已經(jīng)克隆得到的抗蟲基因有很多種，一方面根據(jù)其來源可以分為3大類：第1類是從細菌中分離出來的抗蟲基因，如蘇云金桿菌（Bacillus thuringiensis）Bt基因;第2類是從植物組織中分離出來的抗蟲基因，如蛋白酶抑制劑基因;第3類是從動物體內(nèi)分離到的毒素基因，如蜘蛛毒素基因[109]。Bt基因?qū)[翅目和鞘翅目害蟲有很強的毒殺作用，但對蚜蟲等同翅目害蟲防治效果不明顯，制約了Bt基因在植物抗蚜分子育種中的應用[56]。目前研究比較廣泛的是從植物中獲得的抗蚜蟲基因，如來源于番茄的抗馬鈴薯蚜的Mi-1，2基因，來源于甜瓜的抗棉蚜的Vat基因，來源于大豆的抗大豆蚜蟲的Rag基因（表1）。

另一方面，根據(jù)抗蚜蟲基因的特性，抗蚜基因大體可分為2類：一類是特異性抗蚜基因，另一類是廣譜性抗蚜基因。特異性抗蚜基因的抗蚜蟲譜窄，只作用于特定的植物與蚜蟲，而廣譜性抗蚜基因抗蚜蟲能力卻不高，安全性也有待提高。

特異性抗蚜基因，如抗甜瓜棉蚜的Vat、只對蘋果紅圓尾蚜（Dysaphis devecta）生物Ⅰ型和Ⅱ型起作用的Sd1、抗大豆蚜蟲（Aphis glycines）的Rag（3）、從野生萵苣（Lactuca sativa）中分離的對萵苣蚜蟲（Nasonovia ribisnigr）具有專一抗性的的Nr、番茄中抗馬鈴薯蚜蟲（Myzus persicae）的Mi-1，2、大麥中的Rdn（2）、高梁中的Ssg（9）、小麥中的Dn（10）等抗蚜基因，該類基因抗蚜機制與植物對病原菌的專一性抗性機制類似，抗性基因與來自昆蟲的無毒基因相互識別，相互作用導致寄主植物抗性發(fā)生[4，10，51，110-111]。

另一類是廣譜性抗蚜基因，如植物凝集素基因、蛋白酶抑制劑基因PI、細胞分裂素基因IPT等。植物中3大類蛋白酶抑制劑：絲氨酸蛋白酶抑制劑、巰基蛋白酶抑制劑、金屬蛋白酶抑制劑，植物蛋白酶抑制劑是廣泛存在于植物界的一類天然抗蟲物質(zhì)，具有抗蟲譜廣、對人畜無副作用等優(yōu)點，但對半翅目的蚜蟲作用不明顯[80，109，112-113]。但也有研究表明，蛋白酶抑制劑對桃蚜繁殖力有一定的抑制作用[114]。細胞分裂素基因編碼異戊烯基轉(zhuǎn)移酶，為細胞分裂素合成的關鍵酶，IPT對蟲的作用沒有專一性，通過影響蚜蟲的吸收及其生理代謝，干擾蚜蟲生長發(fā)育[52]。

目前發(fā)現(xiàn)的抗蚜基因大都屬于R基因家族，攜帶卷曲螺旋核苷酸結合位點及胞內(nèi)富含亮氨酸重復受體蛋白（coiled coil-nucleotide binding site-leucine rich repeat，簡稱CC-NBS-LRR）結構域，如Vat基因是一種CC-NBS-LRR基因，可編碼CC-NBS-LRR蛋白[54，58]?？剐曰騌基因通常介導的是垂直抗性[56]，這些NBS-LRR抗蚜基因和植物抗病基因有可能具有相似的作用機制，抗性基因識別蚜蟲效應蛋白后激發(fā)信號級聯(lián)反應，快速激活植物對蚜蟲的防御反應[6]。

5.1.2 植物凝集素基因

目前，對植物凝集素基因的研究是基因工程的熱點。植物凝集素的分類多樣，根據(jù)其在細胞中存在的部位可以分為可溶性凝集素和膜結合凝集素;根據(jù)植物凝集素亞基的結構特征，植物凝集素被分成4種類型：部分凝集素、全凝集素、嵌合凝集素、超凝集素;根據(jù)凝集素專一識別的糖類的不同，可以分為6個組別：巖藻糖組、半乳糖/N-乙酰半乳糖胺組、N-乙酰葡萄糖胺組、甘露糖組、唾液酸組、復合糖組;根據(jù)結合糖的特異性，可將植物凝集素分為7個家族：葫蘆科韌皮部凝集素家族、2-型核糖體失活蛋白家族、豆科類凝集素家族、木菠蘿凝集素家族、莧菜凝集素家族、幾丁質(zhì)結合凝集素家族、單子葉結合甘露糖凝集素家族等7個蛋白質(zhì)家族[11，15，51，109]。植物凝集素的甘露糖特異結合性以及昆蟲體內(nèi)的糖基化模式?jīng)Q定了植物凝集素對同翅目昆蟲具有較高的殺蟲效果[24]。

植物凝集素中研究比較廣泛的是雪花蓮凝集素（Galanthus nivalis agglutinin，簡稱GNA）基因，雪花蓮凝集素來自石蒜科雪花蓮屬，結合甘露糖，對蚜蟲有很強的抑制作用，對哺乳動物的毒性很低，可作抗蚜基因候選對象，但對蚜蟲天敵對生存有一定的影響;尾穗莧凝集素ACA基因是一類比GNA抗蚜活性更高的凝集素，結合糖時無需金屬離子參與，對哺乳動物安全，一定情況下抗性比GNA高，是潛在的抗蚜基因;三葉半夏凝集素PTA和掌葉半夏凝集素PPA基因，結構和作用機制與GNA相似，特異地識別并結合昆蟲消化道表面的甘露糖殘基，對哺乳動物的毒性較低;伴刀豆凝集素ConA最初從蓖麻中分離得到，能特異地結合半乳糖和甘露糖，ConA通過改變蚜蟲氨基酸的代謝過程來實現(xiàn)對蚜蟲的抗性;除此之外，植物凝集素還有大蒜凝集素（Allium sativum leaf agglutinin，簡稱ASAL）基因、莧菜凝集素（amaranth lectins，簡稱AHA）基因、麥胚凝集素（wheat germ agglutinin，簡稱WGA）基因、豌豆凝集素（P-Lec）基因、海芋凝集素（Alocasia macrorrhiza lectin，簡稱AML）基因等[4，15，53，109]。

5.2 抗蚜基因的定位與分析

陳青等運用RAPD技術，在F2代群體中采用混合分組分析法（bulked segregant analysis，簡稱BSA）進行分子標記研究，找到一個與辣椒抗蚜性基因連鎖的標記OPA18600，并在雜種后代F2群體和供試抗、感品種中得到了驗證[32]。王成等利用SSR分子標記監(jiān)測到一個與高粱抗蚜性相關的QTL，位于標記Xcup29與Sam61581之間[20]。張南南等利用單核苷酸多態(tài)性SNP標記定位桃抗蚜性狀的基因，得到52個候選基因[3]。Liang等通過黃瓜抗蚜相關差異表達篩選鑒定49個基因，這些基因涉及黃瓜蚜蟲抗性相關的信號轉(zhuǎn)導、植物-病原體相互作用、類黃酮生物合成、氨基酸代謝、糖代謝等途徑，其中有8個基因可能與蚜蟲抗性有關，通過選擇表達的基因與標簽測序分析結果基本一致[115]。

5.3 抗蚜基因的克隆與表達

目前已經(jīng)克隆得到大量的抗蚜蟲相關基因，通過轉(zhuǎn)基因技術將一些抗蚜蟲基因轉(zhuǎn)入了植物中，并在提高外源基因的表達方面取得了一定的進展。

楊廣東等通過農(nóng)桿菌介導法將雪花蓮外源凝集素基因GNA導入了大白菜自交系282，經(jīng)分子檢測和抗蟲試驗表明，GNA基因已整合進大白菜基因組，轉(zhuǎn)基因植株有一定的抗蚜蟲能力[31]。眭順照等從蠟梅花cDNA文庫中克隆到了一個蠟梅凝集素基因CpLEC，轉(zhuǎn)基因植株有效抑制蚜蟲群體增長率[103]。段曉亮人工合成了雪花蓮凝集素基因sGNA與中國水仙凝集素基因sNTL，并通過RT-PCR獲得了半夏凝集素基因PTA，得到轉(zhuǎn)基因小麥抗蚜效果好[24]。安聰?shù)瓤寺×司栈ㄖ斜奖彼峤獍泵富颍≒AL），其在菊花的根中表達量最高，蚜蟲脅迫和茉莉酸甲酯（MeJA）可誘導CmPAL基因的表達，水楊酸（SA）、獨角金內(nèi)酯類似物GR24則抑制CmPAL的表達，表明該基因可能參與多種脅迫防御反應和激素應答[35]。

不同表達載體對抗蚜蟲基因轉(zhuǎn)化效率有一定的影響。裴東明等將攜帶抗蚜蟲基因蚜蟲報警信息素EβF的表達載體pNCX和pBJ40分別轉(zhuǎn)入玉米愈傷組織，以pNCX為載體的基因轉(zhuǎn)化效果較好[116]。張彥等利用特異性表達啟動子水稻Rubisco構建異天南星基因aha表達載體，通過基因槍法與攜帶BAR基因的PAHC20載體共轉(zhuǎn)化到小麥品種科農(nóng)199中，得到轉(zhuǎn)基因抗蚜蟲小麥[23]。Yuan等通過結合使用韌皮部特異性啟動子，以及用定點突變方法改良的雪花蓮凝集素GNA前體蛋白DNA序列編碼基因，提高GNA的表達水平，使GNA轉(zhuǎn)基因植物獲得更高的抗蚜性[12]。Duan等從掌葉半夏中克隆出一個新的潛在凝集素基因，掌葉半夏凝集素（Pinellia pedatisecta agglutinin，PPA）基因與半夏凝集素（Pinellia ternata agglutinin，PTA）基因具有9269%的核苷酸相似性和94%的氨基酸相似性，使用韌皮部特異性組成型啟動子核酮糖二磷酸羧化酶小亞基因rbcs構建pBAC-rbcs-ppa表達載體轉(zhuǎn)化小麥，得到的轉(zhuǎn)PPA基因植株在室內(nèi)及田間試驗中均有抗蚜性，PPA可能是生產(chǎn)抗蚜蟲小麥的強有力的抗蚜候選基因[117]。

6 展望

蚜蟲種類繁多、數(shù)量龐大、危害嚴重，隨著轉(zhuǎn)錄組學、基因組學、分子標記及高通量測序等技術的發(fā)展，植物轉(zhuǎn)基因技術日趨成熟，抗蚜基因工程成為防治植物蚜蟲的一條有效途徑。植物抗蚜的根本在于提高植物自身的抗蚜性，其次在于對蚜蟲針對性的防治，還須考慮植物與蚜蟲之間的互作。

6.1 抗蚜基因的高表達

在基因工程防治蚜蟲的過程中，可以采用一些必要的策略：調(diào)控抗蚜基因表達部位，選擇合適的表達載體及啟動子;利用基因編輯技術改造抗蚜基因;利用基質(zhì)結合區(qū)提高抗蚜基因表達;利用定位信號（如綠色熒光蛋白GFP、報告基因GUS等）提高抗蚜基因表達;聯(lián)合使用2種以上的抗蚜基因增加表達量。

與單基因抗蚜品種相比，聚合多基因抗蚜品種對大豆蚜具有更持久的抗性，聚合抗性基因具有加強抑制蚜蟲種群和提高抗性基因耐用性的潛力[118-120]。但多基因共轉(zhuǎn)化轉(zhuǎn)基因植株高代分離明顯，純合的轉(zhuǎn)基因后代抗蚜蟲顯著[121]。因此，使用多個純合基因，有利于提高品系的抗蚜性。

6.2 目的基因的沉默

在抗蚜基因工程中除了通過提高植物抗蚜基因表達量，還可通過RNA干擾技術沉默蚜蟲目的基因，進而達到植物抗蚜的目的。RNA干擾（RNAi）是由dsRNA介導的一種序列特異性轉(zhuǎn)錄后基因沉默機制，能夠特異性地抑制目的基因的表達。轉(zhuǎn)錄后基因沉默機制RNA干擾（RNAi）是一種潛在的作物保護策略[122]。

王暉等利用RNA干擾技術顯著降低麥長管蚜與桃蚜體內(nèi)細胞色素P450表達水平，導致目的基因沉默，蚜蟲死亡[13]。宿主介導的重要昆蟲基因的RNAi被認為是發(fā)展作物抗蟲害能力的潛在途徑，針對蚜蟲表皮蛋白基因（cuticular protein gene，CP基因）的宿主介導的RNAi損害了桃蚜的繁殖力，與其他轉(zhuǎn)基因策略相比，RNAi介導的抗性預計更持久[66]。除了飼喂蚜蟲dsRNA[123]，還可直接注射dsRNA達到沉默蚜蟲相關基因的目的，同時，注射dsRNA的劑量及時間對蚜蟲基因沉默的效率有一定的影響[124]。

此外，利用GFP追蹤綠桃蚜對dsRNA的攝取可有效評價靶基因敲除[125]。Fan等從麥長管蚜中克隆一個嗅覺共受體[olfactory receptors （ORs） co-receptors，Orco]基因SaveOrco，利用RNA干擾（RNAi）使蚜蟲SaveOrco的表達降低到34.11%，影響蚜蟲的嗅覺定位植物的行為，導致蚜蟲對植物蚜蟲報警信息素（E-β-farnesene，EβF）和其他揮發(fā)物的反應減弱[126]。目前鑒定出的能顯著致死或抑制蚜蟲生長的靶標基因較少，而且植物和蚜蟲體內(nèi)的核酸酶可降解外源dsRNA[56]。因此，利用RNAi技術培育抗蚜作物的關鍵在于選擇合適的靶基因和植物細胞中產(chǎn)生足夠量的dsRNA，且能通過蚜蟲的取食進入其體內(nèi)而不被降解[127]。

6.3 蚜蟲的快速鑒定

選育高抗蚜品種能夠有效防治蚜蟲，同時，DNA條形碼可快速鑒定蚜蟲，為精準有效地防治蚜蟲提供有力條件。DNA條形編碼（DNA bar coding）即應用單一片段基因序列差異來快速區(qū)分、鑒定物種的方法，常用線粒體基因CO[QX（Y15]Ⅰ[QX）]序列作為昆蟲系統(tǒng)發(fā)育的標記[44，128]。

參考文獻：

[1]方 燕，喬格俠，張廣學. 蚜蟲寄主植物與取食部位的多樣性[J]. 動物分類學報，2006，31（1）：31-39.

[2]姜立云，喬格俠，張廣學，等. 東北農(nóng)林蚜蟲志：昆蟲綱、半翅目、蚜蟲類[M]. 北京：科學出版社，2011：1-14.

[3]張南南，魯振華，崔國朝，等. 基于SNP標記桃抗蚜性狀的基因定位[J]. 中國農(nóng)業(yè)科學，2017，50（23）：4613-4621.

[4]鄭光宇. 基因工程防治蚜蟲研究進展[J]. 喀什師范學院學報，2006，27（3）：54-60.

[5]馬亞玲，劉長仲. 蚜蟲的生態(tài)學特性及其防治[J]. 草業(yè)科學，2014，31（3）：519-525.

[6]唐平華，陳國平，朱明庫，等. 蚜蟲防治技術研究進展[J]. 植物保護，2013，39（2）：5-12.

[7]肖 亮，武天龍. 大豆抗蚜蟲研究進展[J]. 中國農(nóng)學通報，2013，29（36）：326-333.

[8]張廣學. 西北農(nóng)林蚜蟲志：昆蟲綱、同翅目、蚜蟲類[M]. 北京：中國環(huán)境科學出版社，1999：1-88.

[9]黃曉磊，喬格俠. 蚜蟲學研究現(xiàn)狀與學科發(fā)展趨勢[J]. 昆蟲學報，2006，49（6）：1017-1026.

[10]陳超權，劉盛蘭嘉，孔李俊，等. 植物抗蚜生理及分子機制的研究進展[J]. 植物保護，2018，44（2）：11-21.

[11]張海娜，錢玉源，劉 祎，等. 蚜蟲防治研究概況及在棉花上的應用[J]. 農(nóng)學學報，2015，5（8）：36-39.

[12]Yuan Z Q，Zhao C Y，Zhou Y，et al. Aphid-resistant transgenic tobacco plants expressing modified gna gene[J]. Acta Botanica Sinica，2001，43（6）：592-597.

[13]王 暉，張 珉，張小紅，等. 利用RNAi技術沉默麥長管蚜與桃蚜細胞色素P450[J]. 中國農(nóng)業(yè)科學，2012，45（17）：3463-3472.

[14]張 勇，范 佳，趙興延，等. 植物防御信號物質(zhì)JA/SA對桃蚜解毒酶谷胱甘肽-S-轉(zhuǎn)移酶及唾液腺基因C002表達誘導反應[J]. 中國科學：生命科學，2016，46（5）：665-672.

[15]劉 玎，陳 勁，劉 志，等. 掌葉半夏凝集素基因PPA2抗蚜功能分析[J]. 生物技術通報，2016，32（10）：180-187.

[16]李海林，趙德剛. 轉(zhuǎn)IPT基因油菜提高抗蚜蟲能力[J]. 分子植物育種，2011，9（3）：343-349.

[17]王澤華，范佳敏，陳金翠，等. 氟啶蟲胺腈亞致死濃度對桃蚜生長和繁殖的影響[J]. 中國農(nóng)業(yè)科學，2017，50（3）：496-503.

[18]武德功，王 俊，張露雨，等. 抗、感玉米幼苗玉米蚜為害后不同時間的生理響應[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)學報，2018，34（3）：493-502.

[19]李金梅，趙威軍，張福耀，等. 高粱抗蚜蟲研究綜述[J]. 雜糧作物，2006，26（5）：363-365.

[20]王 成，羅 峰，高建明，等. 高粱抗蚜QTL定位[J]. 河南農(nóng)業(yè)科學，2014，43（7）：80-84.

[21]徐瓊芳，李連城，馬有志，等. 用天花粉蛋白基因轉(zhuǎn)化小麥獲得轉(zhuǎn)基因植株[J]. 遺傳，2001，23（2）：135-137.

[22]徐瓊芳，田 芳，陳 孝，等. 轉(zhuǎn)GNA基因小麥新株系的分子檢測和抗蚜蟲性鑒定[J]. 麥類作物學報，2005，25（3）：7-10.

[23]張 彥，喻修道，唐克軒，等. 用基因槍法獲得轉(zhuǎn)異天南星基因aha抗蚜蟲小麥[J]. 作物學報，2012，38（8）：1538-1543.

[24]段曉亮. 三種植物凝集素基因在轉(zhuǎn)基因小麥中的表達及其抗蚜效果分析[D]. 北京：中國農(nóng)業(yè)大學，2013.

[25]李時榮，葛朝虹，劉德廣，等. 寄主植物對不同基因型麥長管蚜解毒酶活性的影響[J]. 西北農(nóng)業(yè)學報，2018，27（2）：283-293.

[26]任 佳，周福才，陳學好，等. 黃瓜葉片物理性狀對黃瓜抗蚜性的影響[J]. 中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學報，2014，22（1）：52-57.

[27]劉亞麗，馬榮金，胡麗麗，等. 無毛黃瓜抗蚜性與揮發(fā)性物質(zhì)的關系[J]. 中國農(nóng)學通報，2014，30（22）：270-275.

[28]陳敏煬，梁鄲娜，陳學好. 瓜類作物抗蚜研究進展[J]. 分子植物育種，2017，15（9）：3803-3810.

[29]Gonzalez V M，Aventin N，Centeno E，et al. Interspecific and intraspecific gene variability in a 1-Mb region containing the highest density of NBS-LRR genes found in the melon genome[J]. BMC Genomics，2014，15（1）：1131.

[30]劉 林. 蚜蟲取食對杏葉片細胞分化、果枝節(jié)間伸長和花芽形成量的影響[J]. 園藝學報，2012，39（4）：749-756.

[31]楊廣東，朱 禎，李燕娥，等. 雪花蓮外源凝集素基因在大白菜中的表達和抗蚜性遺傳分析[J]. 園藝學報，2003，30（3）：341-342.

[32]陳 青，張銀東. 與辣椒抗蚜性基因連鎖的RAPD標記[J]. 園藝學報，2003，30（6）：737-738.

[33]何俊平，陳發(fā)棣，陳素梅，等. 不同菊花品種抗蚜蟲性鑒定[J]. 生態(tài)學雜志，2010，29（7）：1382-1386.

[34]張 瓚，王萃鉑，房偉民，等. ABA噴施提高菊花抗蚜性及其生理機理[J]. 植物生理學報，2014，50（12）：1857-1862.

[35]安 聰，張 一，張皖皖，等. 菊花CmPAL基因的克隆及表達分析[J]. 南京農(nóng)業(yè)大學學報，2019，42（1）：73-80.

[36]周俐宏，張惠華，吳天宇，等. 不同百合品種抗蚜蟲性鑒定[J]. 北方園藝，2018，42（11）：85-88.

[37]李貝貝，陳玉惠，趙 寧，等. 鏈格孢菌0845菌株粗提物對月季長管蚜的抑制活性[J]. 貴州農(nóng)業(yè)科學，2013，41（4）：89-91.

[38]馬洪兵，劉 玉，姜淑霞，等. 阿維菌素和士達防治月季長管蚜及黃楊絹野螟試驗[J]. 山東林業(yè)科技，2006，35（2）：50-51.

[39]李 莉，楊 斌. 鏈格孢菌粗毒素對月季的傷害及對月季長管蚜影響[J]. 北方園藝，2011，35（4）：169-171.

[40]趙 寧，馮 丹，楊 斌. 非寄主植物與月季混栽對月季長管蚜種群的影響[J]. 廣東農(nóng)業(yè)科學，2012，39（7）：97-99.

[41]趙 寧，王大偉，馮小飛，等. 外施礦質(zhì)元素對月季長管蚜嗅覺行為的影響[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學，2015，43（10）：183-185.

[42]Gao L L，Klingler J P，Anderson J P，et al. Characterization of pea aphid resistance in Medicago truncatula[J]. Plant Physiol，2008，146（3）：996-1009.

[43]武德功. 豌豆蚜地理種群遺傳多樣性及其種群調(diào)控機制研究[D]. 蘭州：甘肅農(nóng)業(yè)大學，2011.

[44]溫 娟，陳 睿，姜立云，等. 基于DNA條形碼對北京地區(qū)薔薇科花卉上蚜蟲的快速鑒定[J]. 應用昆蟲學報，2013，50（1）：29-40.

[45]趙曉萌，曾召海. 駱駝蓬植物的不同提取物殺蟲活性研究[J]. 中國農(nóng)學通報，2005，21（4）：278-279.

[46]白海燕，馬建列，陳毅仁. 附子浸漬液對花卉蚜蟲的毒力測定及藥效試驗[J]. 中國農(nóng)學通報，2006，22（2）：323-325.

[47]周夏芝，音正兵，葉志軍. 月季園蚜蟲及其天敵類群相互關系分析[J]. 安徽農(nóng)學通報，2008，14（3）：108-109.

[48]Alford L，Marley R，Dornan A，et al. Assessment of neuropeptide binding sites and the impact of biostable kinin and CAP2b analogue treatment on aphid （Myzus persicae and Macrosiphum rosae） stress tolerance[J]. Pest Management Science，2019，75（6）：1750-1759.

[49]劉國慶，杜瑞恒，侯升林，等. 高粱抗蚜研究進展[J]. 植物學報，2012，47（2）：171-187.

[50]鄭愛泉，張寶林. 小麥抗麥蚜基因工程的研究進展[J]. 貴州農(nóng)業(yè)科學，2015，43（9）：11-14.

[51]郭洪年，侯漢娜，歐陽青，等. 抗蚜基因及其轉(zhuǎn)基因植物[J]. 中國生物工程雜志，2008，28（6）：118-124.

[52]苗猛猛，王旭靜，唐巧玲，等. 抗蚜基因工程研究進展[J]. 生物技術進展，2012，2（2）：104-109.

[53]陳 勁，劉 志，朱生偉. 抗蚜基因及其轉(zhuǎn)基因作物研究進展[J]. 生物技術通報，2014，29（10）：1-7.

[54]Boissot N，Thomas S，Chovelon V，et al. NBS-LRR-mediated resistance triggered by aphids：viruses do not adapt; aphids adapt via different mechanisms[J]. BMC Plant Biology，2016，16（18）：25.

[55]Drakulic J，Ajigboye O，Swarup R，et al. Aphid infestation increases Fusarium langsethiae and T-2 and HT-2 mycotoxins in wheat[J]. Applied and Environmental Microbiology，2016，82（22）：6548-6556.

[56]賈殿勇，高世慶，段鵬飛，等. [反]-β-法尼烯合成酶基因在植物抗蚜分子育種中的應用[J]. 生物工程學報，2018，34（1）：12-23.

[57]徐瓊芳，田 芳，陳孝侯，等. 轉(zhuǎn)基因抗蟲小麥中sgna基因的遺傳分析及抗蟲性鑒定[J]. 作物學報，2004，30（5）：475-480.

[58]Dogimont C，Chovelon V，Pauquet J，et al. The Vat locus encodes for a CC-NBS-LRR protein that confers resistance to Aphis gossypii infestation and A. gossypii-mediated virus resistance[J]. The Plant Journal，2014，80（6）：993-1004.

[59]Shi X，Gao Y，Yan S，et al. Aphid performance changes with plant defense mediated by cucumber mosaic virus titer[J]. Virology Journal，2016，13（1）：70.

[60]Zhang K，Pan Q，Yu D，et al. Systemically modeling the relationship between climate change and wheat aphid abundance[J]. Science of the Total Environment，2019，674：392-400.

[61]霍治國，李茂松，王 麗，等. 氣候變暖對中國農(nóng)作物病蟲害的影響[J]. 中國農(nóng)業(yè)科學，2012，45（10）：1926-1934.

[62]孟彥貞. 月季主要病蟲害發(fā)生規(guī)律及防治措施[J]. 現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技，2012，40（3）：228-236.

[63]楊春蘭，楊永花，陸 娟，等. 蘭州地區(qū)月季主要病蟲害及其防治措施[J]. 甘肅農(nóng)業(yè)科技，2017，44（1）：78-82.

[64]蔣雪勤，陸華兵，黃雷芳，等. “紅帽子”月季病蟲害綜合防治技術[J]. 上海農(nóng)業(yè)科技，2010，39（6）：108.

[65]Liu P，Yang Z X，Chen X M，et al. RNA-Seq-based transcriptome and the reproduction-related genes for the aphid Schlechtendalia chinensis （Hemiptera，Aphididae）[J]. Genetics and Molecular Research，2017，16（1）：gmr16019448.

[66]Bhatia V，Bhattacharya R. Host-mediated RNA interference targeting a cuticular protein gene impaired fecundity in the green peach aphid Myzus persicae[J]. Pest Management Science，2018，74（9）：2059-2068.

[67]嚴桂華，曹 萍. 月季主要病蟲害及其防治[J]. 現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技，2007，35（22）：94，97.

[68]禹海鑫，葉文豐，孫民琴，等. 植物與植食性昆蟲防御與反防御的三個層次[J]. 生態(tài)學雜志，2015，34（1）：256-262.

[69]de Vos M，Jander G. Myzus persicae （green peach aphid） salivary components induce defence responses in Arabidopsis thaliana[J]. Plant Cell & Environment，2009，32（11）：1548-1560.

[70]Chaudhary R，Peng H C，He J，et al. Aphid effector Me10 interacts with tomato TFT7，a 14-3-3 isoform involved in aphid resistance[J]. New Phytologist，2019，221（3）：1518-1528.

[71]Lv N，Wang L，Sang W，et al. Effects of endosymbiont disruption on the nutritional dynamics of the pea aphid Acyrthosiphon pisum[J]. Insects，2018，9（4）：161.

[72]Nakabachi A，Ishida K，Hongoh Y，et al. Aphid gene of bacterial origin encodes a protein transported to an obligate endosymbiont[J]. Current Biology，2014，24（14）：R640-R641.

[73]Shigenobu S，Watanabe H，Hattori M，et al. Genome sequence of the endocellular bacterial symbiont of aphids Buchnera sp. APS[J]. Nature，2000，407（6800）：81-86.

[74]Duncan R P，F(xiàn)eng H，Nguyen D M，et al. Gene family expansions in aphids maintained by endosymbiotic and nonsymbiotic traits[J]. Genome Biology and Evolution，2016，8（3）：753-764.

[75]Richards S，Gibbs R A，Gerardo N M，et al. Genome sequence of the pea aphid Acyrthosiphon pisum[J]. Plos Biology，2010，8（2）：e1000313.

[76]Haynes S，Darby A C，Daniell T J，et al. Diversity of bacteria associated with natural aphid populations[J]. Appl Environ Microbiol，2003，69（12）：7216-7223.

[77]Ramirez-Caceres G E，Moya-Hernandez M G，Quilodran M，et al. Harbouring the secondary endosymbiont Regiella insecticola increases predation risk and reproduction in the cereal aphid Sitobion avenae[J]. Journal of Pest Science，2019，92（3）：1039-1047.

[78]Alyokhin A，Sewell G. On-soil movement and plant colonization by walking wingless morphs of three aphid species （Homoptera：Aphididae） in greenhouse arenas[J]. Environmental Entomology，2003，32（6）：1393-1398.

[79]Fan J，Xue W，Duan H，et al. Identification of an intraspecific alarm pheromone and two conserved odorant-binding proteins associated with （E）-β-farnesene perception in aphid Rhopalosiphum padi[J]. Journal of Insect Physiology，2017，101：151-160.

[80]楊振立，李 旸，吳志明，等. 觀賞植物抗蚜蟲新途徑分析[J]. 河北農(nóng)業(yè)科學，2018，22（3）：47-49.

[81]Rice K B，Eubanks M D. No enemies needed cotton aphids（Hemiptera：Aphididae） directly benefit from red imported fire ant（Hymenoptera：Formicidae）tending[J]. Florida Entomologist，2013，96（3）：929-932.

[82]Yanar D，Yanar Y，Belguzar S，et al. In vitro effects of entomopathogenic beauveria bassiana isolates against rose aphids （Macrosiphum rosae L. Hemiptera：aphididae）[J]. Fresenius Environmental Bulletin，2019，28（2A）：1443-1447.

[83]Sayed S M，Ali E F，Al-Otaibi S S. Efficacy of indigenous entomopathogenic fungus，Beauveria bassiana （Balsamo） Vuillemin，isolates against the rose aphid，Macrosiphum rosae L. （Hemiptera：Aphididae） in rose production[J]. Egyptian Journal of Biological Pest Control，2019，29（1）：19.

[84]Ikbal C，Pavela R. Essential oils as active ingredients of botanical insecticides against aphids[J]. Journal of Pest Science，2019，92（3）：971-986.

[85]劉學香. 月季花病蟲害防治技術[J]. 新農(nóng)村，2012，4（6）：61-62.

[86]Saska P，Skuhrovec J，Luká J，et al. Treatment by glyphosate-based herbicide alters life history parameters of the rose-grain aphid Metopolophium dirhodum[J]. Scientific Reports，2016，6（1）：27801.

[87]Shrestha G，Enkegaard A. The green lacewing，chrysoperla carnea：preference between lettuce aphids，nasonovia ribisnigri，and western flower thrips，F(xiàn)rankliniella occidentalis[J]. Journal of Insect Science，2013，13（94）：1-10.

[88]Saeed M M，Raza A B M，Afzal M，et al. Presence of less-preferred hosts of the aphid parasitoids Aphidius ervi and Praon volucre reduces parasitism efficiency[J]. Phytoparasitica，2018，46（1）：89-96.

[89]Arshad M，Khan H A A，Hafeez F，et al. Predatory potential of Coccinella septempunctata L. against four aphid species[J]. Pakistan Journal of Zoology，2017，49（2）：623-627.

[90]Broekgaarden C，Snoeren T A，Dicke M，et al. Exploiting natural variation to identify insect-resistance genes[J]. Plant Biotechnology Journal，2011，9（8）：819-825.

[91]Smith C M，Chuang W P. Plant resistance to aphid feeding：behavioral，physiological，genetic and molecular cues regulate aphid host selection and feeding[J]. Pest Management Science，2014，70（4）：528-540.

[92]張海靜，嚴 盈，彭 露，等. 韌皮部取食昆蟲誘導的植物防御反應[J]. 昆蟲學報，2012，55（6）：736-748.

[93]Koch K G，Chapman K，Louis J，et al. Plant tolerance：a unique approach to control hemipteran pests[J]. Front Plant Science，2016，7（33）：1363.

[94]Lei J，A F S，Salzman R A，et al. BOTRYTIS-INDUCED KINASE1 modulates arabidopsis resistance to green peach aphids via PHYTOALEXIN DEFICIENT4[J]. Plant Physiology，2014，165（4）：1657-1670.

[95]Van-Chung M，Ba-Hoanh N，Duc-Dien N，et al. Nostoc calcicola extract improved the antioxidative response of soybean to cowpea aphid[J]. Botanical Studies，2017，58（1）：55.

[96]Jaouannet M，Rodriguez P A，Thorpe P，et al. Plant immunity in plant-aphid interactions[J]. Front Plant Sci，2014，5：663.

[97]Chapman K M，Marchi-Werle L，Hunt T E，et al. Abscisic and jasmonic acids contribute to soybean tolerance to the soybean aphid （Aphis glycines Matsumura）[J]. Scientific Reports，2018，8（1）：15148.

[98]Avila C A，Arévalo-Soliz L M，Jia L，et al. Loss of function of FATTY ACID DESATURASE7 in tomato enhances basal aphid resistance in a salicylate-dependent manner[J]. Plant Physiology，2012，158（4）：2028-2041.

[99]Zhang R，Wang G，Wang B，et al. Molecular basis of alarm pheromone detection in aphids[J]. Current Biology，2017，27（1）：55-61.

[100]袁 亮，郭慧娟，孫玉誠，等. 蚜蟲誘導的植物免疫反應[J]. 應用昆蟲學報，2015，52（1）：23-31.

[101]顧小輝，魏建和，王國全，等. 蟲害誘導植物合成防御性次生代謝產(chǎn)物的研究進展[J]. 生命科學研究，2017，21（5）：458-465.

[102]Digilio M C，Corrado G，Sasso R，et al. Molecular and chemical mechanisms involved in aphid resistance in cultivated tomato[J]. New Phytology，2010，187（4）：1089-1101.

[103]眭順照，李琳莉，祝欽瀧，等. 蠟梅凝集素基因克隆及其對蚜蟲、蛞蝓抗性分析[J]. 中國農(nóng)業(yè)科學，2011，44（2）：358-368.

[104]Coleman A D，Wouters R H，Mugford S T，et al. Persistence and transgenerational effect of plant-mediated RNAi in aphids[J]. Journal Exp Bot，2015，66（2）：541-548.

[105]王仕偉，李曉鵬，陳甲法，等. 玉米抗蚜蟲種質(zhì)資源的鑒定[J]. 玉米科學，2018，26（2）：156-160.

[106]Chen X，Vosman B，Visser R G，et al. High throughput phenotyping for aphid resistance in large plant collections[J]. Plant Methods，2012，8（1）：33.

[107]郭素敏. 蒺藜苜蓿抗蚜蟲的遺傳分析[D]. 南京：南京林業(yè)大學，2011.

[108]趙 曼，田體偉，李為爭，等. 玉米蚜在8個玉米品種（系）上取食行為的比較分析[J]. 中國農(nóng)業(yè)科學，2015，48（8）：1538-1547.

[109]陳紅梅，李昆志，陳麗梅. 植物來源抗蟲基因的研究進展[J]. 中國生物工程雜志，2008，28（11）：116-121.

[110]Hesler L S，Chiozza M V，ONeal M E，et al. Performance and prospects of Rag genes for management of soybean aphid[J]. Entomologia Experimentalis et Applicata，2013，147（3）：201-216.

[111]Puterka G J，Nicholson S J，Brown M J，et al. Characterization of eight Russian wheat aphid （Hemiptera：Aphididae） biotypes using two-category resistant-susceptible plant responses[J]. Journal of Economic Entomology，2014，107（3）：1274-1283.

[112]柳武革，薛慶中. 蛋白酶抑制劑及其在抗蟲基因工程中的應用[J]. 生物技術通報，2000，15（1）：23-28.

[113]江漢民，宋文芹，劉莉莉，等. 抗蟲相關基因KTI對青花菜的轉(zhuǎn)化及其對小菜蛾抗性的分析[J]. 園藝學報，2013，40（3）：498-504.

[114]Losvik A，Beste L，Mehrabi S，et al. The protease inhibitor CI2c gene induced by bird cherry-Oat aphid in barley inhibits green peach aphid fecundity in transgenic Arabidopsis[J]. Int J Mol Sci，2017，18（6）：1317.

[115]Liang D，Liu M，Hu Q，et al. Identification of differentially expressed genes related to aphid resistance in cucumber （Cucumis sativus L.）[J]. Scientific Rports，2015，5（1）：9645.

[116]裴東明，杜光玲，李海霞，等. 不同表達載體對玉米抗蚜蟲基因轉(zhuǎn)化效率的影響[J]. 河南農(nóng)業(yè)大學學報，2012，46（3）：237-241.

[117]Duan X，Hou Q，Liu G，et al. Expression of Pinellia pedatisecta lectin gene in transgenic wheat enhances resistance to wheat aphids[J]. Molecules，2018，23（4）：748.

[118]Jun T H，Rouf M M，Michel A P. Genetic mapping of three quantitative trait loci for soybean aphid resistance in PI 567324[J]. Heredity （Edinb），2013，111（1）：16-22.

[119]McCarville M T，ONeal M E，Potter B D，et al. One gene versus two：a regional study on the efficacy of single gene versus pyramided resistance for soybean aphid management[J]. Journal of Economic Entomology，2014，107（4）：1680-1687.

[120]da Silva Queiroz O，Hanson A A，Potter B D，et al. Impact of single gene and pyramided aphid-resistant soybean on movement and spatial pattern of soybean aphid （Hemiptera：Aphididae）[J]. Journal of Economic Entomology，2018，111（6）：2946.

[121]劉賢雯，王 彪，姚陸銘，等. 大豆高代抗蟲轉(zhuǎn)基因后代分子檢測與抗蚜蟲鑒定分析[J]. 大豆科學，2011，30（3）：455-458.

[122]Christiaens O，Smagghe G. The challenge of RNAi-mediated control of hemipterans[J]. Current Opinion in Insect Science，2014，6：15-21.

[123]Pitino M，Coleman A D，Maffei M E，et al. Silencing of aphid genes by dsRNA feeding from plants[J]. PLoS One，2011，6（10）：e25709.

[124]Ye C，An X，Jiang Y，et al. Induction of RNAi core machinerys gene expression by exogenous dsRNA and the effects of pre-exposure to dsRNA on the gene silencing efficiency in the pea aphid （Acyrthosiphon pisum）[J]. Frontiers in Physiology，2019，9：1906.

[125]Bilgi V，F(xiàn)osu-Nyarko J，Jones M G. Using vital dyes to trace uptake of dsrna by green peach aphid allows effective assessment of target gene knockdown[J]. Intect Journal Mology Science，2017，18（1）：80.

[126]Fan J，Zhang Y，F(xiàn)rancis F，et al. Orco mediates olfactory behaviors and winged morph differentiation induced by alarm pheromone in the grain aphid，Sitobion avenae[J]. Insect Biochem Mol Biol，2015，64：16-24.

[127]羅曉麗，張安紅，肖娟麗，等. 棉蚜腺苷三磷酸酶E亞基基因RNAi載體的構建及其抗蚜性分析[J]. 棉花學報，2018，30（5）：353-362.

[128]王劍峰，喬格俠. DNA條形編碼在蚜蟲類昆蟲中的應用[J]. 動物分類學報，2007，32（1）：153-159.

收稿日期：2019-07-30

基金項目：國家重點研發(fā)計劃（編號：2018YFD1000402）;國家科技支撐計劃（編號：2015BAD10B01）;云南省中青年學術技術帶頭人后備人才培養(yǎng)項目（編號：2015HB078）;云嶺產(chǎn)業(yè)技術領軍人才。

作者簡介：范元蘭（1994—），女，貴州普安人，碩士研究生，主要從事月季抗蚜遺傳育種研究。E-mail：fanyuanlan@hotmail.com。

通信作者：張 顥，碩士，研究員，主要從事月季遺傳育種研究，E-mail：zhanghao7898@sina.com;邱顯欽，博士，研究員，主要從事月季抗病遺傳育種研究，E-mail：xianqin711@hotmail.com。