劉 祎，王 燕，張 謙，馮國藝，張 曦，錢玉源，祁 虹

（河北省農(nóng)林科學(xué)院棉花研究所/農(nóng)業(yè)部黃淮海半干旱區(qū)棉花生物學(xué)與遺傳育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/國家棉花改良中心河北分中心，河北石家莊 050051）

0 引言

棉麥套作是黃河流域棉區(qū)主要的兩熟制種植模式，對緩解耕地資源緊張、穩(wěn)定糧食面積、解決黃淮海地區(qū)“糧棉爭地”矛盾具有重要意義。棉麥套作模式下，棉花與小麥大約有45 天共生期，此時(shí)小麥株高為70～80 cm，棉花苗期植株較小，處于弱光照、低熱量的逆境生長條件[1-2]。毛樹春等[3]研究發(fā)現(xiàn)，棉麥共生期棉花日總受光量明顯降低，光合有效輻射比一熟種植降低53.4%，棉花行內(nèi)地膜覆蓋地積溫只相當(dāng)于一熟地膜覆蓋的90%左右[4-5]。

棉花是喜光作物，對遮光或弱光環(huán)境極為敏感。苗期弱光會引起棉花葉片變薄，柵欄細(xì)胞排列疏松，葉綠體數(shù)減少[6-9]，PSII光化學(xué)活性降低，光能利用能力發(fā)生顯著變化[10]，影響光合作用，使棉苗生長勢弱，發(fā)育遲緩，棉鈴發(fā)育受抑，導(dǎo)致產(chǎn)量和品質(zhì)下降[11-13]。因此，如何改善棉麥共生期棉苗生長的光熱環(huán)境，促進(jìn)棉花苗期的生長，是提高棉花產(chǎn)量、取得棉麥雙豐的關(guān)鍵問題。

前人對棉麥共生期光能分配調(diào)控方面做了很多嘗試和探索，主要集中在棉花與小麥的配置模式上[14-17]。潘學(xué)標(biāo)等[18]對棉麥共生期棉花的受光情況進(jìn)行了研究，認(rèn)為起壟可以顯著增加棉行受光時(shí)間，但對棉花受光響應(yīng)的生理生化過程未做深入研究。筆者前期研究發(fā)現(xiàn)，起壟可以增加棉麥共生期棉行的光照強(qiáng)度和土壤溫度[19]，促進(jìn)棉花生育前期的生長[20]。本研究擬在前期研究基礎(chǔ)上，通過研究起壟對棉麥共生期棉行光熱條件變化，以及棉花光能利用特性的響應(yīng)，旨在揭示起壟促進(jìn)棉麥套作模式下棉花生長發(fā)育、提高產(chǎn)量的生理生態(tài)機(jī)制。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地設(shè)在河北省農(nóng)林科學(xué)院棉花研究所曲周試驗(yàn)站（河北省邯鄲市曲周縣西漳頭村），該站地處36°78′N、115°04′E，屬暖溫帶大陸性季風(fēng)氣候區(qū)，平均海拔39.6 m，年平均氣溫13.1℃，無霜期年平均210天，≥10℃以上積溫4472.0℃，年平均降雨量為556.2 mm，主要集中在7—9 月，雨熱同期。試驗(yàn)地為一熟制連作棉田，土壤為黏壤土，肥力中等偏上，有機(jī)質(zhì)13.2 g/kg，全氮0.976 g/kg，速效磷29.4 mg/kg，速效鉀231.5 mg/kg。

1.2 試驗(yàn)材料

選用適宜棉麥套作的棉花中早熟品種‘邯7860’，其在黃河流域棉區(qū)春播生育期為118 天；小麥品種為‘嬰泊700’。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)設(shè)置2 個(gè)處理：（1）棉麥平作套種(T)，（2）棉行起壟套種(T+L)；以棉花單作(D)為對照。每個(gè)處理設(shè)置3 次重復(fù)，采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)。試驗(yàn)小區(qū)長6 m，寬6.4 m，麥棉套作模式采用“4-2 式”，小麥4 行，幅寬80 cm，棉花2行，幅寬80 cm，壟高15 cm。

試驗(yàn)分2 年進(jìn)行，棉花播種日期為2016 年4 月25日、2017 年4 月26 日。套作處理采用播后覆膜，澆蒙頭水600 m3/hm2，5月底定苗，留苗密度6.0萬株/hm2，6月7日收獲小麥，6月8日結(jié)合灌水追施復(fù)合肥600 kg/hm2（氮磷鉀比例為15:13:17）。10 月10 日化控催熟，噴施40%乙烯利3.0 kg/hm2。對照(D)棉花密度同套種，播前澆底墑水600 m3/hm2，復(fù)合肥全部底施。棉花生育期病蟲害防治同大田管理。2016—2017 年調(diào)查棉花生物學(xué)性狀；2017 年測定棉行內(nèi)光熱及水分變化、棉花光利用特性指標(biāo)。

1.4 試驗(yàn)方法

1.4.1 棉花葉片光響應(yīng)曲線的測定 使用Li-6400 光合儀（美國LICOR 公司），于棉花三葉期和小麥?zhǔn)斋@期，采用開放式氣路，氣體流量500 μmol，測定不同光量子密度梯度下棉花功能葉片的凈光合速率(Pn)，采用非直角雙曲線模型進(jìn)行耦合，對光響應(yīng)曲線進(jìn)行擬合及分析，計(jì)算表觀光量子效率(AQE)、光飽和點(diǎn)(LSP)、光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)、最大光合速率(Pnmax)和暗呼吸速率(Rd)。

1.4.2 日有效光能的測定 日有效光能(PARd)：指作物干物質(zhì)凈積累大于0（即Pn＞0）的光合有效輻射(PAR)的日累計(jì)總量，用光量子密度低于棉花葉片LSP并且高于LCP的日光合有效輻射量(PAR)之和表示，如圖1所示，陰影部分即為PARd。待處理T 到達(dá)三葉期和小麥?zhǔn)斋@期，選擇晴天6:00—19:00，使用GCX-A型植物冠層測定儀（石家莊世亞科技有限公司），每30 min測定一次棉行正中央冠層PARi（共27個(gè)觀測值），計(jì)算見公式(1)。

其中，0.5為每次測定的間隔時(shí)間(h)；3600為每小時(shí)的秒數(shù)(s/h)；PARi為第i次測定的PAR觀測值[μmol/(m2·s)]，作為0.5 h 內(nèi)光合有效輻射的平均值；當(dāng)PARi≤LCP時(shí)，取PARi=LCP，當(dāng)PARi≥LSP，PARi=LSP。

1.4.3 棉行溫度和水分變化測定 使用MicroLite LITE 5032L型土壤溫度記錄儀測定棉麥共生期棉行5 cm地溫，每1 h記錄一次溫度。采用稱重法測定20 cm土層相對含水量。

1.4.4 棉花生長發(fā)育及產(chǎn)量的測定 采用稱重法測量棉花三葉期和小麥?zhǔn)斋@期的平均單株棉花干重，計(jì)算棉花的相對生長速率(PGR)，見公式(2)。

其中，W1和W2分別為時(shí)間t1和t2時(shí)的平均單株棉花干重。

于9 月10 日每小區(qū)選取20 株正常株調(diào)查單株成鈴數(shù)、株高；10月25日和11月10日分別收獲霜前花和霜后花，合并計(jì)入小區(qū)總產(chǎn)量。

1.5 試驗(yàn)數(shù)據(jù)分析

采用Excel、SPSS 軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理、作圖，Duncan法檢測顯著性。

2 結(jié)果與分析

2.1 起壟對棉行光熱資源及水分影響

棉麥套作模式下，不同處理棉花冠層的PAR日變化均呈單峰曲線變化，在午后13:00前后達(dá)到峰值（圖2）。處理T棉行PAR在9:00之前上升速率顯著低于對照D，隨后迅速上升，在11:00 前后接近對照D 水平，14:00 以后又加速下降，遠(yuǎn)低于對照D 的PAR水平；處理T+L 的棉花冠層PAR在9:00—12:00 的加速上升期和14:00—15:00 的加速下降期顯著高于處理T，其他時(shí)間無顯著差別。

與冠層PAR相似，不同處理棉行土壤溫度日變化也呈單峰曲線（圖3）。處理T棉行地溫全天(6:00—18:00)較對照D 均顯著降低；處理T+L 在11:00—18:00 顯著高于處理T。

不同處理對棉麥共生期棉行土壤含水量的影響如表1 所示。處理T 土壤含水量6 月7 日較4 月29 日降低了75.0%，顯著高于對照D(28.4%)，相對含水量在5月10 日以后均顯著低于對照D。處理T+L 的土壤含水量在4月29日低于處理T，但降低速率較慢(46.0%)，在6月7日的土壤含水量高于處理T。

2.2 起壟對棉花光利用特性的影響

光響應(yīng)曲線反映了光合速率隨光強(qiáng)改變的變化規(guī)律，是研究植物光利用能力的一種重要手段。如圖4所示，各處理不同光強(qiáng)下棉花的Pn的測量值與擬合值基本重合，光響應(yīng)曲線擬合度均達(dá)到90%以上，表明擬合曲線可以描述各處理的光響應(yīng)變化。在較低的PAR水平下不同處理間棉花Pn差異不大，當(dāng)PAR高于200 μmol/(m2·s)時(shí)，不同處理間棉花Pn差異逐漸變大，表現(xiàn)為D＞T+L＞T。

由光響應(yīng)擬合曲線計(jì)算出的棉花功能葉光合特性指標(biāo)（表2）。與對照D 比較，處理TPnmax、Rd、LSP和LCP均顯著降低，AQE則有所升高；處理T+L的變化趨勢相似，但Pnmax、Rd、LSP顯著高于處理T，AQE和LCP則無顯著差別。

表1 不同處理下棉麥共生期棉行土壤含水量的變化%

PARd可以作為棉花日獲得有效光能總量的指標(biāo)。研究結(jié)果表明，處理T的棉行PARd在三葉期和小麥?zhǔn)斋@期較對照D均大幅降低，而處理T+L的PARd在二葉期和小麥?zhǔn)斋@期分別比處理T 提高了5.8%和47.5%（如圖5所示）。

2.3 起壟對棉花生長發(fā)育的影響

起壟導(dǎo)致棉麥共生期光熱、溫度及水分等環(huán)境條件發(fā)生改變，進(jìn)一步影響棉花生長發(fā)育和產(chǎn)量。不同處理對棉花生育進(jìn)程也有顯著影響（表3），與對照D相比，處理T和處理T+L的出苗期、花期和吐絮期均向后延遲，生育期延長，表現(xiàn)為D＞T+L＞T。

起壟對棉花生長及物質(zhì)積累存在影響（表4）。與對照D 相比，處理T 和處理T+L 的株高并未存在顯著差異；棉花干重在三葉期和小麥?zhǔn)斋@期，處理T與對照D 相比，存在顯著差異，處理T+L與對照值接近；處理T和處理T+L與對照D相比，PGR均存在顯著差異，表現(xiàn)為D＞T+L＞T。

2.4 起壟對棉花產(chǎn)量的影響

不同處理對棉花產(chǎn)量及其構(gòu)成的影響（表5）。2年測量的平均數(shù)據(jù)顯示，處理T 和處理T+L 的株高和共生期生物量均顯著低于對照，但處理T+L的降低幅度小于處理T。處理T較對照(D)單鈴重和產(chǎn)量均顯著降低，處理T+L 的單鈴重和產(chǎn)量較套作處理有所升高，但未達(dá)到顯著性差異。

表2 起壟對棉花葉片光合性能的影響

3 討論

3.1 棉行起壟改善了棉麥套作模式下棉行的光熱環(huán)境

光是影響植物最重要的生態(tài)因子之一[21]，在植物體總干物質(zhì)中有90%～95%是通過光合作用合成的[22]。太陽光能的多少是影響作物產(chǎn)量和品質(zhì)形成的重要因素[23-24]。本研究結(jié)果表明，處理T+L 的棉花冠層PAR在9:00—12:00 的加速上升期和14:00—15:00的加速下降期顯著高于處理T，這與周治國[25]的研究結(jié)果一致。太陽輻射對土壤溫度也有顯著影響[25]。處理T+L，5 cm 地溫在11:00 過后一直高于處理T，由于棉花苗期根系分布較淺，5 cm地溫對棉花出苗乃至苗期生長都有顯著影響。光照和溫度下降，會對棉花苗期生長產(chǎn)生不利影響。起壟處理通過抬高棉行土層，延長了太陽的直射時(shí)間，顯著提升了棉麥共生期棉行的光有效輻射量，棉花苗期土壤日積溫比處理T 提高了4.52%，而且土壤水分的下降速率較套作處理也顯著減慢，改善了棉麥套作模式下棉苗的生長環(huán)境。

表3 不同處理對棉花生育進(jìn)程的影響

表4 不同處理對棉花生長的影響

表5 不同處理對籽棉產(chǎn)量及其構(gòu)成的影響

3.2 棉行起壟改變了棉麥共生期棉花葉片的光合特性

光強(qiáng)變化對植物葉片的Pn、LSP等光合特性有顯著的影響[26-28]。本研究發(fā)現(xiàn)，麥棉套作模式下棉花葉片的Pnmax降低，表明受到遮光影響，棉花的光合能力下降[29]；棉花通過降低棉麥共生期的LSP、LCP和升高AQE，提高了棉花對弱光的利用能力，以維持正常生長[30]。但LSP和LCP的降低還引起了其他變化。一方面，與對照(D)相比，棉麥套作處理的棉花葉片LSP降低了41.6%，而LCP僅降低了14.54%，使棉花可利用的光合有效輻射范圍（處于LSP與LCP之間）減小，PARd顯著降低；另一方面，由于弱光下LSP的大幅降低，棉苗遇到正午強(qiáng)光時(shí)，光抑制現(xiàn)象更加明顯[31-32]，進(jìn)一步加劇了對棉花生長的抑制作用。起壟處理下，棉麥共生期的棉花葉片Pnmax較套作處理顯著提高，表明光合能力增強(qiáng)。LCP雖然沒有變化，但LSP的提升與太陽直射時(shí)間的延長，共同引起了PARd顯著增加。起壟處理通過調(diào)控棉行的光照時(shí)間，提升了棉花獲得的光合有效輻射量和葉片的光合能力，顯著緩解了遮蔭對棉苗生長的不利影響。

3.3 棉行起壟提高了棉麥套作模式下的棉花產(chǎn)量

前人研究表明，棉麥共生期遮蔭影響棉花生長和發(fā)育，產(chǎn)量降低[33-34]。與套作相比，棉行起壟提高了棉麥共生期的生物量、生長速度、籽棉產(chǎn)量，同時(shí)，縮短了棉花的生育期。起壟處理通過改善棉麥共生期的光溫水條件和棉苗的光合能力，光利用效率提升，產(chǎn)量得到顯著提高，是緩解棉麥共生期遮光影響、促進(jìn)棉花生長發(fā)育的有效措施[35]。

棉麥套作是一個(gè)復(fù)雜的作物系統(tǒng)，棉花生長受到多種環(huán)境因子的影響。本研究主要圍繞影響作物生長的最重要資源——光能，結(jié)合溫度和水分變化探討了起壟處理對棉麥共生期棉苗光資源的變化和利用的調(diào)節(jié)作用。其他因素如養(yǎng)分、作物根系互作等也對棉花生長發(fā)育起重要作用，還有待進(jìn)一步的研究。