句 嬌，李迎超，王利兵，李東興，陳夢園，何三軍，鄭 磊，于海燕

（1. 中國林業(yè)科學研究院 林業(yè)研究所 國家林業(yè)和草原局林業(yè)培育重點實驗室，北京 100091；2. 石家莊市滹沱河生態(tài)區(qū)管理處，河北 石家莊 050000；3. 石家莊市裕西公園管理處，河北 石家莊 050001）

水分和養(yǎng)分是影響植物生長發(fā)育的兩大重要因素。水分是植株輸送營養(yǎng)的必要條件，養(yǎng)分只有溶解在水中才能被植物吸收，水分狀況在很大程度上決定著肥料的有效性、吸收量和利用率[1?3]。在農林生產中，經常通過灌溉或施肥來改善植物的生長狀況，但施用過多會造成水資源和肥料浪費，嚴重時還會導致水體富營養(yǎng)化、土壤鹽漬化等環(huán)境問題[4]。水肥耦合可以提高水分和肥料的利用效率，還能調節(jié)苗木的生理生長過程，達到節(jié)水節(jié)肥、促進苗木生長的目的[5]。對花椒Zanthoxylum bungeanum[6]和楸樹Catalpa bungei[7]進行水肥研究發(fā)現：適宜的水肥耦合條件能夠促進幼苗生長和養(yǎng)分吸收利用，能顯著提高苗木生物量。栓皮櫟Quercus variabilis是殼斗科Fagaceae櫟屬Quercus落葉喬木，是中國溫帶、暖溫帶和亞熱帶地區(qū)森林植被的優(yōu)勢樹種，是生產木材、軟木、栲膠、薪炭、食用菌等的主要原料，也是發(fā)展燃料乙醇重要的“非糧”原料[8]，具有很高的經濟價值。作為提供大徑級無節(jié)良材的珍貴鄉(xiāng)土樹種，栓皮櫟在中國水源涵養(yǎng)、水土保持、改善生態(tài)環(huán)境方面發(fā)揮重要的作用[9?10]。栓皮櫟在天然林中種群更新困難，育苗成活率低，苗木質量不高，因此深入開展栓皮櫟水肥需求規(guī)律的研究，對于提高出圃栓皮櫟苗木質量具有重要意義。目前，關于栓皮櫟苗期水肥需求的研究，主要涉及水分和氮肥單因素及交互效應對苗木生長和養(yǎng)分狀況的影響[11?13]。磷、鉀肥對植物的生長同樣具有重要作用，是植物必需的營養(yǎng)元素之一[7]，但磷、鉀元素如何影響栓皮櫟苗木生長的研究尚未有相關報道，且有關水肥交互效應如何影響苗高、地徑、根系生物量等重要苗木質量指標的研究較少，無法制定精準的灌溉施肥制度。本研究以栓皮櫟當年生幼苗為研究對象，采用4因素5水平二次回歸通用旋轉組合設計進行盆栽試驗，通過水肥耦合處理對苗木生長指標的測定，建立其與土壤水分、施氮量、施磷量、施鉀量的回歸模型，探討栓皮櫟生長對水肥耦合的響應規(guī)律，重點探究各生長指標的水肥耦合交互效應，確立最佳水肥組合，以期為栓皮櫟苗期的水分管理和合理施肥提供理論依據。

1 樣地概況及研究材料

1.1 樣地概況

于 2018 年 4?11 月在中國林業(yè)科學研究院科研溫室 (40°00′10″N，116°14′38″E)中進行試驗。海拔61 m，研究期間平均氣溫為24.0 ℃，夜間氣溫不低于10.0 ℃，白天氣溫不高于30.0 ℃，光合光子照度為 200～1 000 μmol·m?2·s?1，濕度為 60%～70%。

1.2 研究材料

2017年9?10月，于河南林州隨機選取50株健康栓皮櫟母樹，母樹間距不小于20 m，采集到的種子用60 ℃溫水持續(xù)浸泡2 h殺蟲處理后置于陰涼處陰干。對種子進行篩選、消毒，將成熟種子進行沙藏儲存。2018年4月挑選已發(fā)芽的栓皮櫟種子斷根并播種，種子播在花盆(內徑10 cm，高20 cm)內，培養(yǎng)基質為V(泥炭土)∶V(珍珠巖)=5∶3，基質容重為0.28 g·cm?3，田間持水量18.5%，pH 6.05，速效氮、速效磷、速效鉀質量分數分別為74.67、27.17、11.63 mg·kg?1。

種子播種后到幼苗出苗整齊，統一采用上方噴灌，每天噴水1次，使基質保持濕潤。出苗后每隔1周噴灑質量濃度為0.1%的50%多菌靈可濕性粉劑。在培育過程中，采用自然光，所有苗木每周進行1次位置輪換，以減少邊緣效應。待5月中旬出苗整齊后開始進行試驗，試驗處理前測定苗木平均高度和地徑分別為16.8 cm和2.09 mm。肥料選用氮肥(尿素，含質量分數為46%的氮)、磷肥(磷酸二氫鈉，含質量分數為26%磷)、鉀肥(硫酸鉀，含質量分數為50%鉀)。

2 研究方法

2.1 試驗設計

采用4因素5水平二次回歸通用旋轉設計(RCCD)，共30個處理。各試驗因素和水平編碼值見表1，試驗結構矩陣見表2。土壤含水率上限設為田間持水量。采用FOM/mts便攜式土壤濕度、溫度和鹽度計測量土壤水分，同時結合稱量法進行校正。3 d測定1次土壤含水率，測定時將傳感器的探針插入基質中進行測定，得到體積含水量，根據土壤容重，經換算得到質量含水率，測得土壤含水率(占田間持水量的比例)低于下限則灌水。灌水量(mL)=[(田間持水量?土壤含水率)/容重]×盆土質量/水的密度。于5月底到7月底，7 d施氮肥1次，共10次，15 d施1次磷肥和鉀肥，共5次[13]。每次施肥量固定，對苗木進行水分補充時將肥料溶于水中施入。此期間為栓皮櫟苗木的速生期，水溶肥少量多施，符合植物根系不間斷吸收養(yǎng)分的特點，以減少一次性大量施肥造成肥料損失。

表1 試驗因素和水平編碼值Table 1 Coded and physical values of experimental factors

2.2 指標測定與數據分析

2018年10月測量每處理苗木的苗高、地徑，并對苗木進行破壞性取樣。使用LI-3000(LI-COR Inc.，美國)測定葉面積，每處理測15株。隨后將待測植株分成根、莖、葉，置于烘箱105 ℃殺青30 min，80 ℃烘干至恒量，稱量。用Excel 365和SPSS 23.0進行數據整理，采用Design Expert 8.0.6與Matlab 2018建立模型并進行回歸分析和回歸系數顯著性檢驗。各指標與土壤含水率和施肥量的回歸分析采用如下模型：

式(1)中：y表示響應變量，x1、x2、x3、x4分別表示土壤含水率、施氮量、施磷量和施鉀量的水平編碼值，b表示回歸系數[14]。

3 結果與分析

3.1 栓皮櫟苗木生長情況分析

3.1.1 水肥耦合對栓皮櫟苗木苗高、地徑的影響 如表2所示：各處理苗木的苗高、地徑的趨勢總體一致，且存在顯著差異(P＜0.05)。低水、低肥處理生長量相對較低，其中處理17苗高、地徑、單株葉面積數值最低。高水、高氮處理生長量較大，其中處理8、處理16、處理18苗高為40.20～44.57 cm，處理4、處理8、處理18地徑為4.15～4.34 mm。處理8、處理16、處理18的葉面積為426.75～445.03 cm2。總的來說，不同水肥配比對各指標的影響有一定差異，適宜的水肥配比可以促進苗木生長。

3.1.2 水肥耦合對栓皮櫟苗木生物量的影響 如表2所示：各處理苗木總生物量間存在顯著差異，低水、低氮肥的處理生物量較低，其中處理17生物量最低。高水、高氮肥處理生物量較大，其中處理12、處理8、處理16、處理18生物量為9.95～10.99 g，處理8、處理16、處理18的根系生物量為5.72～5.81 g。適宜的灌溉和施肥量對苗木生物量有促進作用，土壤水分含量過低，施肥水平過高或過低都可能抑制苗木生長。

表2 結構矩陣和各處理栓皮櫟苗木生長情況Table 2 Experimental design matrix and growth of Q. variabilis seedlings under different treatments

3.2 回歸分析

以栓皮櫟苗木苗高、地徑、葉面積、根干質量、總生物量為目標函數，土壤含水率、施氮量、施磷量和施鉀量為自變量，運用方差分析和F-test對方程的可靠性和匹配程度進行檢驗，回歸方程均為顯著(P＜0.05)，R2為0.950 1～0.981 7，因此，模擬結果與實際情況擬合較好。剔除不顯著的回歸系數后，模型表達如下：

式(2)～(6)中，y表示響應變量，x1、x2、x3、x4分別表示土壤含水率、施氮量、施磷量和施鉀量的水平編碼值。

3.2.1 主效應分析 土壤含水率、施氮量、施磷量對苗高、單株葉面積、根干質量、生物量有顯著正效應，效應從高到低依次為土壤含水率、施氮量、施磷量；土壤含水率、施氮量對地徑有顯著正效應，且土壤含水率效應高于施氮量。施鉀量對所有指標的效應不顯著，施磷對地徑無顯著效應。此外，土壤含水率×施氮量、土壤含水率×施磷量對苗高有顯著正交互效應，且后者大于前者；土壤含水率×施磷量對地徑有顯著正交互效應，施氮量×施鉀量有顯著負交互效應，且施氮量×施鉀量的負效應大于土壤含水率×施磷量的正效應；土壤含水率×施氮量、施氮量×施磷量對單株葉面積有顯著正交互效應，且后者大于前者；土壤含水率×施氮量、土壤含水率×施磷量、施氮量×施磷量、土壤含水率×施鉀量對生物量有顯著正交互效應，且從高到低依次為土壤含水率×施氮量、土壤含水率×施磷量、施氮量×施磷量、土壤含水率×施鉀量；土壤含水率×施氮量、土壤含水率×施磷量、施氮量×施磷量根系生物量有顯著正交互效應，且從高到低依次為土壤含水率×施氮量、土壤含水率×施磷量、施氮量×施磷量。土壤含水率和施氮量的交互效應對植物的生長影響更大。

3.2.2 單因素效應分析 為了更直觀地分析水肥因素對生長的影響效應，對回歸模型進行降維處理，分析各個因素對苗高、地徑、單株葉面積、根干質量、生物量的單獨效應。如圖1所示：氮、磷和鉀效應對各指標的影響均為拋物線形狀，呈現出先增加后減小的變化趨勢，符合“報酬遞減”的規(guī)律，但各指標達到峰值時對應的土壤水分、施肥量因子不同。當土壤含水率達到一定程度(x1=1.0)時，增長速率減緩。5個指標均隨著施氮量的增加而顯著增加，當施氮量達到一定水平(x2=1.0)時，苗木的生長會受到抑制，開始出現下降的趨勢。磷肥對各指標的影響趨勢為先促進后抑制，x3=0.5時，開始對根系生長和總生物量產生抑制作用。在較低水平(x4=?0.5)的鉀肥下5個指標均可達到最高值，且x4=2.0時比不施鉀肥的苗木生長量和生物量更小。土壤水分對幼苗的生長影響更大，其次為氮肥。增加土壤水分和施肥量可以顯著促進幼苗的生長和生物量的積累，但過度灌溉和施肥會限制幼苗生長。

3.2.3 水肥耦合效應分析 根據各指標的回歸方程，對其中效應顯著的交互項做耦合效應分析。如圖2所示：土壤含水率×施氮量、土壤含水率×施磷量對苗高有顯著正效應。苗高隨著土壤含水率和施氮量的增加而顯著增加，當x1=?2.0、x2=1.5時，苗高達到最大，為45.79 cm。低水分條件下，低磷肥和高磷肥均不利于苗高生長，苗高隨著水分和磷肥同時增加而增大，達到一定程度時增加速率減緩，當x1=2.0、x3=0.7時，苗高最大可達44.84 cm。土壤含水率×施磷量對地徑有顯著正效應。水分較低時，磷肥過高或者過低都會抑制地徑生長。水分較高時，添加適量磷肥有利于地徑生長，當x1=2.0、x3=1.6，地徑可達4.40 mm。施氮量×施鉀量對地徑有顯著負效應，氮肥和鉀肥都較低時地徑生長受到抑制，但隨著氮肥的增加，添加少量鉀肥可以促進地徑的增加，隨后繼續(xù)添加鉀肥會對地徑產生顯著的抑制作用。

圖1 土壤含水率、施氮量、施磷量、施鉀量對栓皮櫟苗高、地徑、單株葉面積、根干質量、生物量單因素效應Figure 1 Monofactor effects of soil water content, N, P and K fertilizers on stem height, ground diameter, root weight, biomass, leaf area of Q.variabilis seedlings

圖2 水肥耦合對栓皮櫟苗木苗高、地徑、葉面積、根干質量的影響Figure 2 Coupling effects of water and fertilizeron stem height, ground diameter, leaf area, root weight of Q. variabilis seedlings

如圖2所示：土壤含水率×施氮量、施氮量×施磷量對葉面積有顯著正效應。單株葉面積隨著水分和氮肥的增加而逐漸增大，當x1=2.0、x2=0.9時，單株葉面積達到最大為467.00 cm2。氮肥和磷肥的交互效應相比水氮交互效應小，且隨著氮肥和磷肥的增加，單株葉面積先增加后降低，當x2=0.5、x3=0.4時，單株葉面積最大達到390.00 cm2。

如圖2所示：土壤含水率×施氮量、土壤含水率×施磷量、施氮量×施磷量對根干質量有顯著正效應。隨著水分和氮肥的同時增加，根干質量逐漸增大，水分較氮肥的影響更大，當x1=2.0、x2=2.0時，根干質量達到最大為6.40 g。水磷交互作用較水氮交互作用小，隨著磷肥和水分的增加，根干質量逐漸增大，當x1=2.0、x3=1.2時，根干質量可達最大，為5.80 g。肥料之間的交互作用較水分和肥料的交互作用小，氮肥和磷肥均處于較低水平時根干質量較小，隨著施肥量的增加，根干質量呈現出先增大后減小的趨勢，當x2=1.3、x3=1.0時，根干質量可達最大為5.10 g。

如圖3所示：土壤含水率×施氮量、土壤含水率×施磷量、土壤含水率×施鉀量、施氮量×施磷量對苗木生物量有顯著正效應。低水分和氮肥苗木的生物量較小，隨著水分和氮肥的增加，生物量逐漸增大，當x1=2.0、x2=2.0時，植株生物量可達到11.95 g。低磷肥和高磷肥均能抑制苗木生長，隨著水分和磷肥的增加，生物量呈現先增加后減小的變化趨勢，直到x1=1.9、x3=1.4，生物量可以達到11.20 g。低鉀肥和高鉀肥均會抑制苗木生長，且在低水和高鉀肥的條件下生物量較小，當x1=2.0、x4=0.5時，生物量最高可達10.88 g。氮和磷肥的交互作用相對水肥交互作用的影響小，且生物量隨施氮量和施磷量的增加先增大后減小；在低水分條件下，過高的磷、鉀肥比低磷、鉀肥更易對生物量產生抑制作用，當x2=1.7、x3=1.0時，生物量達到最大為9.43 g。適宜的水肥比有利于苗木生長和生物量的積累。

圖3 水肥耦合對栓皮櫟苗木生物量的影響Figure 3 Coupling effects of water and fertilizer on biomass of Q. variabilis seedlings

3.2.4 模型尋優(yōu) 綜合各個指標進行多目標決策模型分析，在各因素取?2.0≤x≤2.0時，用計算機對模型進行模擬尋優(yōu)，以尋求可促進栓皮櫟生長量最大化的最佳水肥條件組合。得出當x1=1.9，x2=1.3，x3=0.8，x4=?0.9，即土壤含水率為79%，施氮量為215.3 mg·株?1，施磷量46.0 mg·株?1，施鉀量為18.1 mg·株?1，苗木生長可達最優(yōu)，苗高可達45.14 cm，地徑達4.40 mm，根干質量達6.30 g，生物量達11.70 g，單株葉面積可達460.83 cm2。

4 討論

4.1 水分和施肥單因素效應對栓皮櫟苗木生長和生物量的影響

土壤水分和養(yǎng)分(氮、磷、鉀)是影響植物生長的重要因素且發(fā)揮著不同的作用[15?16]，并與植物生理生長緊密相關，對植物的生物量積累、光合作用、營養(yǎng)分配和根系生長有著顯著影響[17]。本研究中水分、氮肥和磷肥對苗木生長有著顯著影響，并且水分大于施氮量和施磷量的影響，這與之前研究結論類似[18?20]。本研究中測定的5個指標均隨著土壤含水率的增加而快速增長，當土壤含水率達到一定程度(70%)時，增長速率減緩。5個指標均隨著施氮量的增加而顯著增加，當施氮量達到一定水平時(大于225.0 mg·株?1)，苗木生長減緩，各指標開始出現下降的趨勢。磷肥大于45.0 mg·株?1，開始對苗木生物量產生抑制作用。5個指標均在較低水平的鉀肥(22.5 mg·株?1)下達到最高值，但鉀肥單因素影響較其他3個因素的影響不顯著。這說明合理增施肥料可促進栓皮櫟苗木生長發(fā)育，施肥量過高會導致土壤水分虧缺，此時再施加肥料會產生拮抗效應，引起水分脅迫，進而使苗木生長受阻。

4.2 水肥交互效應對栓皮櫟苗木生長的影響

水分與肥料之間的互作效應對栓皮櫟苗木的生長影響顯著。在一定范圍內，土壤含水率×施氮量、土壤含水率×施磷量能產生正向協同效應。高水分和高氮肥有利于栓皮櫟的生長，這與楊自立[13]的研究結果不同，可能是因為樣地條件和種源地不同而導致的苗木間的差異。然而，水氮交互能夠顯著影響其他樹種的生長狀況，如土壤含水率×施氮量對楸樹苗高、地徑、葉面積、生物量有顯著正效應，土壤含水率×施磷量對楸樹苗高有顯著正效應[7]；土壤含水率×施氮量對尾巨桉Eucalyptus urophylla×E.grandis生物量具有顯著正效應[21]。干旱環(huán)境中土壤養(yǎng)分會對植物生長產生互作影響，在水分虧缺的條件下，施肥可以提高植物的耐旱能力[22]，如通過氮磷等養(yǎng)分的施入可以補償小麥Triticum aestivum水分虧缺產生的不良反應，使生長抑制現象得到一定緩解[23]。但也有研究表明，施肥會加劇植物生長后期的水分脅迫[24]。本研究中，土壤含水率×施磷量除葉面積外，對其他4個指標均有顯著交互正效應，且在低水分條件下，添加高磷肥比低磷肥更能抑制苗木生長。土壤含水率×施鉀量對生物量有正向協同效應，低水分條件下施加氮肥可促進生物量積累，過量施加鉀肥會明顯產生拮抗作用。較高水分條件下，施加高氮肥、磷肥可促進苗木生長、根生物量和總生物量增加，低鉀肥可促進地徑增加和生物量的積累。原因是土壤水分增加時，土壤中的有機氮會礦化為更利于植物吸收的銨態(tài)氮和硝態(tài)氮，讓有機態(tài)磷礦化為植物可以吸收的無機態(tài)磷，并增強鉀元素的移動性。而土壤水分缺乏時，各營養(yǎng)元素進入根部會受到影響，各組織中的元素比例會失調，進而植物生長受到抑制[25]。隨著水分的增加，適宜的施肥量能夠很快促進苗木生長，而養(yǎng)分過量和虧缺都會對植株生長造成傷害。MARIS等[26]研究表明：土壤水分能促進植物對養(yǎng)分的吸收，且在很大程度上決定著養(yǎng)分的吸收，土壤中的養(yǎng)分只有溶解在水中才能被植物吸收，充足的灌溉能顯著提高養(yǎng)分吸收的有效性。

4.3 不同元素交互效應對栓皮櫟苗木生長的影響

除不同肥料與水分之間存在交互效應外，不同肥料之間也存在交互效應。水曲柳Fraxinus mandschurica苗木在氮、磷供給失衡的情況下，不能調整氮磷營養(yǎng)資源，單株總生物量顯著下降[27]。棗樹Ziziphus jujuba施肥試驗也表明：鉀肥可促進氮肥的增產，但兩者之間存在拮抗效應[28]。此外，在低氮肥條件下，少量的磷肥可使葉面積、根干質量和總生物量達到最大，再繼續(xù)添加磷肥會對苗木生長產生抑制作用，這與徐有明等[29]對濕地松Pinus elliottii幼林研究的結論類似。在較高水平的氮肥下，適當添加磷肥可促進葉面積、根干質量和總生物量的增加。鉀肥與氮肥交互對地徑有負效應，即隨著氮肥的增加，繼續(xù)添加鉀肥會對地徑產生顯著抑制效應。原因可能是栓皮櫟幼苗對鉀肥需求量較小，栓皮櫟種子中所含的營養(yǎng)元素已經能夠滿足其當年生長過程對鉀的需求，因此再施用鉀肥不會對地徑生長產生促進作用。有研究發(fā)現：鉀肥能緩解氮肥過量所引起的有害作用[30]，這也可能是鉀肥產生負效應的原因，但具體原因還有待進一步研究。由此可見，在栓皮櫟苗期，應當給予苗木充足的水分，適宜的氮肥和磷肥，在此基礎上施加少量鉀肥即可滿足苗木生長的需求。單一種類的肥料并不能滿足苗木生長的需求，需要各種肥料混合以適當的配比進行使用，并供給苗期充足的水分，從而促進植物更好地吸收養(yǎng)分，提高苗木的生長量。

5 結論

土壤水分和氮肥是影響栓皮櫟苗木的主要因子，而土壤水分是限制苗木生長的最主要因素。高水和高氮肥可以促進苗木吸收磷和鉀，總體而言鉀肥對苗木的增產效應較小。因此，本研究綜合考慮單因素以及因素之間的耦合效應，對模型進行多目標決策分析得到：栓皮櫟苗木苗高、地徑、單株葉面積、根干質量和生物量的最大值出現在高水(田間最大持水量的79%)，高氮肥(215.3 mg·株?1)，高磷肥(46.0 mg·株?1)，低鉀肥 (18.1 mg·株?1)的條件下。