鐘雅琪,鐘全林,,*,李寶銀,余 華,4,徐朝斌,程棟梁,,樂新貴,鄭文婷,6

1 福建師范大學(xué)地理科學(xué)學(xué)院, 福州 350007

2 濕潤亞熱帶山地生態(tài)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地, 福州 350007

3 福建師范大學(xué)福建省植物生理生態(tài)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 福州 350007

4 閩江學(xué)院海洋學(xué)院, 福州 350108

5 江西陽際峰國家自然保護(hù)區(qū)管理局, 貴溪 335400

6 福州大學(xué)環(huán)境與資源學(xué)院, 福州 350116

植物功能性狀(plant function traits,PFT)是指影響植物個(gè)體生存、發(fā)育和繁殖所表現(xiàn)出的生理、形態(tài)和生活習(xí)性上的特性[1-2]。它是植物長期演化過程中對不同生活環(huán)境適應(yīng)的結(jié)果[3],反映了植物對生存環(huán)境中各種資源的利用情況與適應(yīng)性[4-6],是連接植物與環(huán)境的橋梁[7]。葉片是植物進(jìn)行光合作用,合成光合產(chǎn)物以及獲取養(yǎng)分的重要場所,它與環(huán)境接觸面積最大、是植物對環(huán)境變化響應(yīng)明顯的敏感性器官[5]。在植物各器官功能性狀中,葉功能性狀(leaf functional traits,LFT)與植物的生存策略及資源利用能力等聯(lián)系密切[8],能夠直接反映植物適應(yīng)環(huán)境所形成的生存對策[9- 11]。葉功能性狀可以劃分為兩大類型,即葉結(jié)構(gòu)型性狀和葉功能型性狀。其中前者是指植物葉片的生物化學(xué)結(jié)構(gòu)特征,它在一定環(huán)境中保持相對穩(wěn)定不變,并且能反映植物為獲得最大程度的碳收入而采取的適應(yīng)性策略[12]；后者則是反映葉片生長代謝的指標(biāo),它會(huì)隨著時(shí)間和空間的變化而改變,穩(wěn)定性相對較差,難以深入解釋植物在長期進(jìn)化過程中的適應(yīng)策略[13]。因此,本文僅從葉結(jié)構(gòu)型性狀方面開展亞熱帶常綠闊葉林主要樹種對毛竹擴(kuò)張的響應(yīng)與適應(yīng)機(jī)制研究,具有重要的生態(tài)學(xué)意義。

毛竹(Phyllostachysedulis)屬于禾本科(Poaceae)竹亞科(Bambusoideae)剛竹屬(Phyllostachys),是一種特殊的高大克隆喬木狀散生植物。它依靠其鞭根進(jìn)行無性繁殖,向臨近的林分內(nèi)生長并逐漸擴(kuò)張、蔓延,具有強(qiáng)大的繁衍生殖和空間拓展能力[14]。亞熱帶常綠闊葉林是我國重要的地帶性植被,具有豐富的生物多樣性資源和巨大的生態(tài)效益[15],在調(diào)節(jié)氣候、涵養(yǎng)水源和保持水土等方面發(fā)揮著重要作用[16]。由于毛竹在向臨近常綠闊葉林?jǐn)U張過程中,與闊葉樹種的生態(tài)位存在著交叉或重疊[16],其必然會(huì)與闊葉樹種爭奪光、水、熱、土壤養(yǎng)分以及地上空間等資源,可能導(dǎo)致林木葉片功能性狀發(fā)生變化,進(jìn)而影響林木的正常生長與生存。目前,有關(guān)毛竹擴(kuò)張對亞熱帶常綠闊葉林影響的研究多集中于毛竹擴(kuò)張對森林的物種組成[17]、群落結(jié)構(gòu)[18]、生物多樣性[16]、N循環(huán)[19]等群落學(xué)與生態(tài)效應(yīng)影響方面,而有關(guān)毛竹擴(kuò)張對常綠闊葉林林木葉功能性狀影響方面的研究較少。本文以存在于常綠闊葉林和竹闊混交林中的四個(gè)相對優(yōu)勢樹種,即常綠闊葉樹種甜櫧(Castanopsiseyrei)和青岡(Cyclobalanopsisglauca)、落葉闊葉樹種青榨槭(Acerdavidii)和枳椇(Hoveniaacerba)為研究對象,試圖探究：(1)毛竹擴(kuò)張是否會(huì)改變喬木層林木葉結(jié)構(gòu)型性狀特征？(2)毛竹擴(kuò)張對不同生活型林木葉結(jié)構(gòu)型性狀的影響是否具有一致性？(3)毛竹擴(kuò)張是否改變喬木層4種林木間葉結(jié)構(gòu)型性狀的差異特征？(4)毛竹擴(kuò)張是否會(huì)影響喬木層林木葉結(jié)構(gòu)型性狀指標(biāo)間的關(guān)系特征？研究結(jié)果可為探明我國亞熱帶常綠闊葉林主要森林植物葉功能性狀對毛竹擴(kuò)張的響應(yīng)機(jī)制,進(jìn)一步開展毛竹擴(kuò)張對常綠闊葉林的林分質(zhì)量與生態(tài)功能的影響機(jī)制研究等提供理論依據(jù),并為適度控制毛竹擴(kuò)張、開展常綠闊葉林生態(tài)系統(tǒng)健康研究等提供實(shí)踐指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

江西陽際峰自然保護(hù)區(qū)地處江西省東北部,貴溪市境內(nèi)(27°51′07″—28°00′24″N, 117°13′42″—117°24′22″E),屬武夷山脈中段西北坡(圖1),保護(hù)區(qū)面積10946 hm2,森林覆蓋率高達(dá)99.7%,境內(nèi)保存有6000余hm2原生性較強(qiáng)的常綠闊葉林,1878種高等植物,分別屬8個(gè)植被型72個(gè)群系,240科830屬,是我國亞熱帶常綠闊葉林的典型代表。保護(hù)區(qū)屬中亞熱帶濕潤季風(fēng)山地氣候,年平均氣溫11.4—18.5℃,年平均降水量1870—2191.3 mm,無霜期200—256 d,區(qū)內(nèi)氣象災(zāi)害少,光、溫、水等氣候資源時(shí)空分布較均勻,有利于動(dòng)植物生長及繁衍,為科學(xué)研究提供了理想的研究平臺。

圖1 研究區(qū)位置圖

1.2 樣地設(shè)置與樣品采集

在江西省陽際峰國家級自然保護(hù)區(qū)內(nèi),沿毛竹水平擴(kuò)張方向,分別設(shè)置6個(gè)常綠闊葉林樣地與6個(gè)竹闊混交林樣地,共12個(gè)樣地。樣地面積為15 m×15 m。所選取的樣地海拔在700—1200 m,竹闊混交林樣地受毛竹擴(kuò)張影響達(dá)20余年。于生長季(2017年6月)對樣地內(nèi)毛竹及胸徑5.0 cm以上的林木進(jìn)行每木調(diào)查,并分樹種計(jì)算其平均胸徑、平均高及重要值。選取在常綠闊葉林與竹闊混交林喬木層中都有分布且具有一定代表性的兩常綠闊葉樹種(甜櫧與青岡)與兩落葉闊葉樹種(青榨槭與枳椇)共4樹種,對其葉結(jié)構(gòu)型性狀進(jìn)行分析。4樹種重要值分別為甜櫧14.68%、青岡10.99%、青榨槭12.18%、枳椇3.16%,為陽際峰自然保護(hù)區(qū)常綠闊葉林中2生活型植物(常綠闊葉與落葉闊葉)的相對優(yōu)勢種。對所選取的4樹種分別樣地、分樹種選擇胸徑、株高接近其平均胸徑和平均高的健康木3株進(jìn)行葉片采樣。選取林冠中層完全展開的外層成熟健康葉片進(jìn)行采樣,所采葉片的葉齡均為當(dāng)年生葉,分東、南、西、北四個(gè)方向選取1小枝,每個(gè)枝條選3—5片葉。將所采集葉片立即置于塑封袋中,編號帶回實(shí)驗(yàn)室。樣地基本情況見表1與表2。

表1 江西陽際峰國家級自然保護(hù)區(qū)不同林分樣地概況

表2 江西陽際峰國家級自然保護(hù)區(qū)不同林分樣地土壤養(yǎng)分含量

1.3 葉功能性狀指標(biāo)選取與測定

選取葉長(leaf length, LL)、葉寬(leaf width, LW)、葉面積(leaf area, LA)、比葉面積(specific leaf area, SLA)、葉厚(leaf thickness, LT)、葉鮮重(leaf fresh weight,LFW)、葉干重(leaf dry weight, LDW)、葉干物質(zhì)含量(leaf dry matter content, LDMC)、葉組織密度(leaf tissue density, LTD)、葉相對含水量(leaf relative water content, LRWC)、葉形態(tài)指數(shù)(leaf morphology index, LMI)等11個(gè)葉結(jié)構(gòu)型性狀進(jìn)行分析。葉結(jié)構(gòu)型性狀測定步驟如下：

利用EPSON V19掃描儀掃描葉片,用Image J軟件計(jì)算LL、LW、LA；用游標(biāo)卡尺(精度0.01 mm)測定葉片沿著主脈同一側(cè)方向上、中、下3個(gè)位置上的厚度(避開主葉脈),取平均值即為該葉片LT；采用電子天平(精度0.01 g)稱取LFW后,將葉片樣品浸泡于清水中,于5℃的黑暗環(huán)境中浸12 h,取出后迅速用吸水紙去除葉片表面的水分,稱其飽和鮮重；之后將其放在75℃下恒溫箱內(nèi)烘干48—72 h后稱重,稱LDW。計(jì)算其LRWC、LDMC、SLA、LMI及LTD等葉性狀指標(biāo)。計(jì)算公式如下：

SLA(cm2/g)=葉面積(cm2)/葉干重(g)

LDMC(g/kg)=葉干重(g)/葉飽和鮮重(g)

LRWC(%)=[葉鮮重(g)-葉干重(g)]/[葉飽和鮮重(g)-葉干重(g)]×100%

LTD(g/cm3)=葉干重(g)/[葉面積(cm2)·葉厚(mm)]

LMI(cm/cm)=葉長(cm)/葉寬(cm)

1.4 數(shù)據(jù)處理

利用Canoco 5軟件中的主成分分析法分析并篩選出對各樹種具有重要影響的主要葉結(jié)構(gòu)型性狀指標(biāo)；據(jù)此,運(yùn)用SPSS20.0軟件中的獨(dú)立樣本T檢驗(yàn)法分析毛竹擴(kuò)張對4喬木層林木總體及不同生活型樹種主要葉結(jié)構(gòu)型性狀影響,并采用雙因素方差分析法分析毛竹擴(kuò)張對各樹種主要葉結(jié)構(gòu)型性狀的影響。利用模型lgY=lgα+βlgM(式中Y、M分別代表兩主要葉結(jié)構(gòu)型性狀指標(biāo),α為截距,β為斜率)模擬竹闊混交林與常綠闊葉林內(nèi)林木主要葉結(jié)構(gòu)型性狀間關(guān)系,分析毛竹擴(kuò)張對其主要葉結(jié)構(gòu)型性狀關(guān)系的影響。利用R3.5.2數(shù)據(jù)分析軟件中的標(biāo)準(zhǔn)化主軸回歸分析法(SMA)計(jì)算所選模型的截距、斜率及斜率的置信區(qū)間,并對斜率進(jìn)行異質(zhì)性檢驗(yàn),在斜率同質(zhì)時(shí)計(jì)算其共同斜率[20]。

2 結(jié)果與分析

2.1 林木主要葉結(jié)構(gòu)型性狀指標(biāo)的篩選

為了更好地揭示各樹種葉結(jié)構(gòu)型性狀的內(nèi)在規(guī)律,對所測定的LL、LW、LA、SLA、LT、LFW、LDW、LDMC、LTD、LRWC以及LMI等11個(gè)葉結(jié)構(gòu)型性狀進(jìn)行主成分分析(PCA)。結(jié)果顯示：第1主成分(第1排序軸)解釋了51.52%的變異,第2主成分(第2排序軸)解釋了21.31%的變異,累計(jì)解釋量為72.83%。由此可見,前兩個(gè)主成分能較好地反映對樹種影響較大的葉結(jié)構(gòu)型性狀,且其影響大小主要由第一主成分決定。其中與第一主成分相關(guān)最密切的葉結(jié)構(gòu)型性狀指標(biāo)主要為LL、LW、LA、SLA、LTD、LMI及LDMC,且LL、LW、LA和SLA均與第一主成分軸呈正相關(guān),LTD、LMI和LDMC則均與第一主成分軸呈負(fù)相關(guān),其相關(guān)性大小依次為：LW>LA> LL> LDMC >LTD >SLA >LMI(圖2)。因此,本研究確定選取LL、LW、LA、SLA、LTD、LMI和LDMC 共7個(gè)指標(biāo)作為主要葉結(jié)構(gòu)型性狀,用于分析毛竹擴(kuò)張對林木葉結(jié)構(gòu)型性狀的影響。

圖2 毛竹擴(kuò)張下4種主要植物葉結(jié)構(gòu)型性狀主成分分析圖

2.2 毛竹擴(kuò)張對喬木層林木總體葉結(jié)構(gòu)型性狀的影響

以闊葉林中的甜櫧、青岡、青榨槭、枳椇4主要樹種的各葉結(jié)構(gòu)型性狀均值進(jìn)行分析,結(jié)果發(fā)現(xiàn),4林木的LL、LW、LA、LTD、LMI、LDMC及SLA均值在常綠闊葉林與竹闊混交林之間雖存在差異,但差異不明顯(P>0.05)(圖3),說明毛竹擴(kuò)張對常綠闊葉林喬木層林木總體葉結(jié)構(gòu)型性狀的影響不明顯。

圖3 喬木層林木同一葉結(jié)構(gòu)型性狀指標(biāo)在不同林分的表現(xiàn)特征

2.3 毛竹擴(kuò)張對不同生活型闊葉樹種葉結(jié)構(gòu)型性狀的影響

通過對兩常綠闊葉樹種與兩落葉闊葉樹種的主要葉結(jié)構(gòu)型性狀分析,結(jié)果顯示,毛竹擴(kuò)張對常綠闊葉林喬木層不同生活型闊葉樹種葉結(jié)構(gòu)型性狀的影響存在差異(圖4),常綠闊葉林內(nèi)落葉闊葉樹種葉結(jié)構(gòu)型性狀對毛竹擴(kuò)張影響的敏感性相對高于常綠闊葉樹種。毛竹擴(kuò)張對常綠闊葉樹種的LTD及落葉闊葉樹種的LW與LMI兩葉結(jié)構(gòu)型性狀指標(biāo)具有顯著影響(P<0.05)。竹闊混交林中常綠闊葉樹種的LTD顯著小于其在常綠闊葉林的LTD(P<0.05),而其LL、LW、LA、SLA、LDMC以及LMI等葉結(jié)構(gòu)型性狀指標(biāo)在竹闊混交林與常綠闊葉林兩林分內(nèi)則差異不顯著(P>0.05)。竹闊混交林中落葉闊葉樹種的LMI顯著高于常綠闊葉林(P<0.05),但其LW則顯著小于常綠闊葉林(P<0.05),而其LL、LA、SLA、LTD以及LDMC等葉結(jié)構(gòu)型性狀指標(biāo)在兩林分內(nèi)差異不顯著(P>0.05)。

圖4 不同生活型樹種葉結(jié)構(gòu)型性狀指標(biāo)的比較

2.4 毛竹擴(kuò)張對不同樹種葉結(jié)構(gòu)型性狀的影響

不同樹種對毛竹擴(kuò)張影響的響應(yīng)程度不同(圖5)。竹闊混交林中的甜櫧LL、LW和LA顯著大于常綠闊葉林(P<0.05),但其LMI、SLA、LTD和LDMC在兩林分間則差異不顯著(P>0.05)；毛竹擴(kuò)張會(huì)使竹闊混交林中青岡的LMI顯著增加,明顯高于常綠闊葉林的LMI(P<0.05),但其LTD、LDMC則顯著小于常綠闊葉林(P<0.05),而其LL、LW、LA和SLA在兩林分間則差異不顯著(P>0.05)；竹闊混交林中的枳椇LMI顯著高于常綠闊葉林(P<0.05),但其LW與LTD則顯著小于常綠闊葉林(P<0.05),而其LL、LDMC、LA和SLA在兩林分間則差異不顯著(P>0.05)；竹闊混交林中的青榨槭LW顯著小于其在常綠闊葉林的LW(P<0.05),但其在兩林分內(nèi)的LL、LA、SLA、LMI、LDMC和LTD則差異不顯著(P>0.05)。由此可見,隨著毛竹向常綠闊葉林的擴(kuò)張,4喬木層林木的部分葉結(jié)構(gòu)型性狀會(huì)發(fā)生顯著的改變。

圖5 不同樹種葉結(jié)構(gòu)型性狀指標(biāo)的比較

毛竹擴(kuò)張還會(huì)改變不同樹種間部分葉結(jié)構(gòu)型性狀的差異特征(圖5)。毛竹擴(kuò)張會(huì)改變喬木層4種林木間LTD與LDMC兩性狀指標(biāo)的大小次序。4林木LTD大小次序在常綠闊葉林中其表現(xiàn)為：青岡>甜櫧>青榨槭>枳椇,其中,甜櫧和青岡的LTD顯著大于枳椇及青榨槭(P<0.05),且甜櫧和青岡兩常綠闊葉樹種間及枳椇和青榨槭兩落葉闊葉樹種間的LTD差異均表現(xiàn)不明顯(P>0.05)；但在竹闊混交林中其LTD大小次序則表現(xiàn)為：甜櫧>青岡>青榨槭>枳椇,且各樹種間LTD均存在顯著差異(P<0.05)。喬木層4林木間LDMC在常綠闊葉林中的大小次序?yàn)椋呵鄬?甜櫧>青榨槭>枳椇,但在竹闊混交林中其大小次序則表現(xiàn)為：甜櫧>青岡>青榨槭>枳椇；兩森林類型均表現(xiàn)為：青岡和甜櫧兩常綠闊葉樹種的LDMC顯著大于枳椇和青榨槭兩落葉闊葉樹種(P<0.05),但兩常綠闊葉樹種間及兩落葉闊葉樹種間的LDMC差異均不明顯(P>0.05)。4林木間的LMI與SLA雖在常綠闊葉林與竹闊混交林中的大小次序未發(fā)生改變,但各樹種間差異的顯著性則在兩森林類型中表現(xiàn)不同。4林木間的LL、LW與LA在常綠闊葉林與竹闊混交林中的大小次序及其差異顯著性均表現(xiàn)為一致。上述結(jié)果說明,毛竹擴(kuò)張會(huì)改變喬木層4林木間LMI、LTD、SLA及LDMC的差異特征,但不會(huì)改變4林木間的LL、LW與LA差異特征。

2.5 毛竹擴(kuò)張對喬木層林木葉結(jié)構(gòu)型性狀間關(guān)系影響分析

毛竹擴(kuò)張會(huì)影響常綠闊葉林喬木層林木部分葉結(jié)構(gòu)型性狀間關(guān)系(圖6)。LL與LW、LW與LA在竹闊混交林與常綠闊葉林中雖然均分別擁有共同斜率,但竹闊混交林中LL與LW、LW與LA的截距均顯著小于常綠闊葉林,這說明毛竹擴(kuò)張會(huì)改變常綠闊葉林內(nèi)喬木層林木的LL與LW、LW與LA之間的數(shù)量關(guān)系。但毛竹擴(kuò)張對LA與LL、SLA與LA、SLA與LTD、SLA與LDMC間的關(guān)系影響較小,它們在竹闊混交林與常綠闊葉林中擁有共同斜率(即異速生長指數(shù))及共同截距(即異速生長常數(shù))(圖6),說明毛竹擴(kuò)張并不會(huì)改變常綠闊葉林內(nèi)喬木層林木LA與LL、SLA與LTD、SLA與LA、SLA與LDMC性狀間關(guān)系。

圖6 不同林分內(nèi)林木LL、LW、LA、LTD、LT、SLA之間的線性關(guān)系

3 討論

3.1 毛竹擴(kuò)張對喬木層林木總體葉結(jié)構(gòu)型性狀特征的影響

植物葉性狀的分異主要受植物類群、植物體高度和生活型影響,植物類群對植物葉性狀的影響要大于環(huán)境因子(如溫度、水分和經(jīng)緯度等),以科類群影響為最大[21- 22]。本研究結(jié)果顯示,4喬木層樹種總體葉結(jié)構(gòu)型性狀特征在竹闊混交林與常綠闊葉林雖存在差異,但差異不顯著,分析原因,主要是由于本研究所選擇的樹種是兩森林類型內(nèi)共有種,其葉性狀主要受植物種影響,毛竹擴(kuò)張后,雖然會(huì)對森林內(nèi)植物的光照、水分等環(huán)境因子造成影響,但環(huán)境對葉性狀的影響要小于植物種影響,從而導(dǎo)致毛竹擴(kuò)張對常綠闊葉林喬木層林木總體葉結(jié)構(gòu)型性狀影響不明顯。

3.2 毛竹擴(kuò)張對不同生活型闊葉樹種葉結(jié)構(gòu)型性狀的影響

在森林生態(tài)系統(tǒng)中,不同生活型植物的表型可塑性不同。有研究顯示,常綠闊葉植物與落葉闊葉植物在SLA、葉片壽命、礦質(zhì)元素含量等葉性狀方面存在差異[23],而常綠闊葉樹種在競爭激烈的環(huán)境中往往比落葉闊葉樹種更占優(yōu)勢[24]。受毛竹擴(kuò)張影響,常綠闊葉林中的常綠闊葉樹種僅有LTD發(fā)生顯著變化,毛竹擴(kuò)張會(huì)導(dǎo)致常綠闊葉樹種LTD顯著降低；而落葉闊葉樹種則表現(xiàn)為LW與LMI兩葉結(jié)構(gòu)型性狀指標(biāo)變化明顯,毛竹擴(kuò)張會(huì)導(dǎo)致落葉闊葉樹種的LW顯著減小、LMI則顯著升高,反映了落葉闊葉樹種對毛竹擴(kuò)張的敏感程度相對高于常綠闊葉樹種。有研究表明, LTD與植物的碳儲(chǔ)備能力有關(guān),LTD較高體現(xiàn)了葉片以慢速周轉(zhuǎn)方式生長,具有較多的碳儲(chǔ)備[25]。毛竹擴(kuò)張會(huì)使常綠闊葉林中的常綠闊葉樹種LTD顯著減小,反映了常綠闊葉樹種為適應(yīng)毛竹擴(kuò)張而采取開拓性生長策略,即植物主要投資于生長速率和資源獲取能力[26],減少碳儲(chǔ)備而將更多養(yǎng)分投入到高生長以保持自身的競爭優(yōu)勢。受毛竹擴(kuò)張影響,闊葉林中的落葉闊葉樹種則通過減小LW,增大LMI,調(diào)整葉片形態(tài),減少對保護(hù)組織的投資,調(diào)節(jié)葉片對散射光與漫射光的吸收,增大其耐陰性,以提高其對毛竹擴(kuò)張?jiān)斐晒赓Y源相對不足的環(huán)境適應(yīng)能力[27]。

3.3 毛竹擴(kuò)張對4喬木層林木葉結(jié)構(gòu)型性狀的影響

植物葉片對環(huán)境變化敏感且可塑性大[28],可以反映植物對環(huán)境的適應(yīng)能力[8]。不同樹種間同一葉結(jié)構(gòu)型性狀指標(biāo)對毛竹擴(kuò)張影響的響應(yīng)程度存在差異,同一樹種各葉結(jié)構(gòu)型性狀指標(biāo)對毛竹擴(kuò)張影響的響應(yīng)程度也不同。甜櫧是本研究區(qū)域常綠闊葉林中的優(yōu)勢種群,屬于殼斗科(Fagaceae),錐屬(Castanopsis),具有較高的耐蔭性與資源爭奪能力[29],毛竹擴(kuò)張會(huì)使甜櫧LL、LW以及LA顯著增大,即表現(xiàn)為葉片由小到大的變化趨勢,反映了甜櫧對毛竹擴(kuò)張后光環(huán)境減弱的適應(yīng)性,增大其光合作用面積,補(bǔ)償較低光量子通量密度造成的光合速率下降,從而保持其資源競爭優(yōu)勢[30],以促進(jìn)其生存與生長。青岡為殼斗科青岡屬(Cyclobalanopsis),耐干旱瘠薄,是適應(yīng)能力強(qiáng)的廣適種,面對毛竹擴(kuò)張,其LTD和LDMC顯著減小,表明青岡為適應(yīng)毛竹擴(kuò)張所引起的養(yǎng)分及水熱資源爭奪激烈的環(huán)境,減少養(yǎng)分的儲(chǔ)備以及對結(jié)構(gòu)組織構(gòu)建的投資,從而將更多的養(yǎng)分用于周轉(zhuǎn)及生長；而其LMI顯著增大,葉片從橢圓形向細(xì)長型變化,體現(xiàn)了葉片形態(tài)對光脅迫的適應(yīng)。甜櫧與青岡雖同屬于殼斗科植物,但受毛竹擴(kuò)張影響,甜櫧LL、LW及LA發(fā)生顯著改變,而青岡的LL、LW及LA則變化不明顯,但其LTD、LDMC、LMI則發(fā)生了顯著改變,這表明即使是同科植物面對毛竹擴(kuò)張其適應(yīng)策略也不相同。枳椇為鼠李科(Rhamnales)枳椇屬(Hovenia)植物,生長快、易存活、對土壤氣候要求不高,毛竹擴(kuò)張會(huì)導(dǎo)致其LW與LTD顯著減小、LMI顯著增大,說明該樹種受毛竹擴(kuò)張影響,會(huì)通過改變?nèi)~形態(tài),減小碳存儲(chǔ)投資,提高養(yǎng)分運(yùn)轉(zhuǎn)利用效率以獲得競爭優(yōu)勢,從而適應(yīng)毛竹擴(kuò)張對其生長的影響。青榨槭為槭樹科(Aceraceae)槭屬(Acer)喬木,形態(tài)可塑性高,適應(yīng)性強(qiáng),既可在溝谷、林緣等光源充足的開闊地生長,又可在光源競爭激烈的林下生長[31],毛竹擴(kuò)張僅會(huì)造成其LW顯著減小,說明該樹種的葉結(jié)構(gòu)型性狀受毛竹擴(kuò)張影響較小。

3.4 毛竹擴(kuò)張對喬木層林木葉結(jié)構(gòu)型性狀間關(guān)系的影響

植物為了適應(yīng)環(huán)境的變化,通過權(quán)衡資源分配和調(diào)節(jié)生理過程,在形態(tài)上表現(xiàn)出特殊的植物功能性狀的變化[32-33],進(jìn)而形成一系列性狀組合[34-35],具有一定的可塑性。毛竹擴(kuò)張會(huì)對喬木層林木部分葉結(jié)構(gòu)型性狀間關(guān)系產(chǎn)生顯著影響,使喬木層林木LL與LW、LW與LA間的截距顯著減小,表明喬木層林木面對毛竹擴(kuò)張,在相同的LL投入下,竹闊混交林中喬木層林木LW的投入相對較??；而在相同的LA投入下,竹闊混交林中喬木層林木LW的投入也相對較小。這主要是由于毛竹擴(kuò)張加劇植物對光、水、熱等資源的競爭,而水脅迫會(huì)影響葉片的形態(tài)。有研究顯示,LW減小有利于植物葉片的直接散熱,而不通過蒸騰降溫[36],防止水分流失,提高喬木層林木對毛竹擴(kuò)張?jiān)斐傻牧值赝寥浪纸档蛪毫Φ倪m應(yīng)能力。

毛竹擴(kuò)張可能還會(huì)對常綠闊葉林內(nèi)喬木層其他林木的葉功能型性狀產(chǎn)生影響,并可能會(huì)對莖干與細(xì)根功能性狀產(chǎn)生影響,這些研究有助于探清常綠闊葉林主要樹種對毛竹擴(kuò)張的響應(yīng)與適應(yīng)機(jī)制。

4 結(jié)論

毛竹擴(kuò)張對常綠闊葉林喬木層4樹種總體葉結(jié)構(gòu)型性狀無明顯影響,但其對不同生活型闊葉樹種葉結(jié)構(gòu)型性狀的影響存在差異,落葉闊葉樹種葉結(jié)構(gòu)型性狀對毛竹擴(kuò)張影響的敏感性相對高于常綠闊葉樹種。毛竹擴(kuò)張會(huì)造成喬木層樹種的部分葉結(jié)構(gòu)型性狀發(fā)生顯著改變。受毛竹擴(kuò)張影響,同一葉結(jié)構(gòu)型性狀變化在不同樹種間存在差異；同一樹種不同葉結(jié)構(gòu)型性狀對毛竹擴(kuò)張的響應(yīng)程度也存在差異。毛竹擴(kuò)張會(huì)導(dǎo)致常綠闊葉林喬木層樹種部分葉結(jié)構(gòu)型性狀間關(guān)系發(fā)生改變,它會(huì)改變林木LL與LW、LW與LA之間的數(shù)量關(guān)系。