龔 旭,付 強,王 磊,楊 彪,張全建,張遠(yuǎn)彬

1 中國科學(xué)院、水利部成都山地災(zāi)害與環(huán)境研究所, 成都 610041

2 中國科學(xué)院大學(xué), 北京 100049

3 四川鞍子河自然保護(hù)區(qū)管理處, 崇州 611239

5 西華師范大學(xué), 南充 637002

瀕危物種保護(hù)不僅需要維持種群數(shù)量,還要保護(hù)其生存環(huán)境——棲息地,而了解和掌握物種的空間分布格局和對棲息地的利用特征是制定相關(guān)保護(hù)和管理策略的前提和基礎(chǔ)[1- 3]。棲息地適宜性評價是以動物棲息地環(huán)境為基礎(chǔ),通過研究動物分布區(qū)域內(nèi)各種環(huán)境因子的狀態(tài),評價與篩選出影響動物個體生存和種群繁衍的關(guān)鍵環(huán)境因子,明確研究范圍內(nèi)適宜動物生存、分布空間的方法[4]。近年來,利用3S (GIS,RS,GPS) 技術(shù)結(jié)合物種分布模型進(jìn)行棲息地適宜性評價已越來越多的運用到物種棲息地研究[5- 6]。目前,應(yīng)用較為廣泛的模型有基于遺傳算法的規(guī)則組合模型(GARP)、生態(tài)位因子分析模型(ENFA)、CLIMEX、箱盒環(huán)境包絡(luò)(Bioclim)、Gower距離(Domain)、最大熵模型(MaxEnt)等[7- 11]。其中,最大熵模型作為最具代表性的幾種生態(tài)位模型之一[12- 13],相較于其他模型表現(xiàn)出更好的預(yù)測能力[14- 16],已在國內(nèi)外物種棲息地適宜性評價研究中得到廣泛應(yīng)用[17- 18]。

偶蹄目牛科的羚牛(Budorcastaxicolor)和鹿科的水鹿(Rusaunicolor)分別是國家Ⅰ、Ⅱ級重點保護(hù)野生動物[19],也是我國西南山地森林生態(tài)系統(tǒng)中有蹄類動物的重要組成部分[20- 21]。近年來,由于棲息地質(zhì)量退化、破碎化以及偷獵等人類活動影響致使水鹿和羚牛數(shù)量銳減,種群現(xiàn)狀及與保護(hù)相關(guān)的研究已是當(dāng)務(wù)之急[22-23]。而關(guān)于二者的研究多集中于某單一物種的研究[24-31],隨著生態(tài)學(xué)和保護(hù)生物學(xué)理論的發(fā)展,學(xué)者們開始關(guān)注研究同域有蹄類的棲息地生境選擇問題。研究同域有蹄類物種的棲息地選擇,不僅對認(rèn)識物種共存、競爭及生態(tài)位分化具有重要理論意義,也有助于有蹄類群落動物資源分配探討和區(qū)域生物多樣性保護(hù)[32-34]。

本文在利用紅外相機和樣線法獲取水鹿和羚牛實體、痕跡、糞便等有效點位信息后,結(jié)合氣象、地形、植被等變量信息,擬用最大熵模型對四川鞍子河保護(hù)地水鹿和羚牛棲息地的適宜性進(jìn)行評價,分析水鹿和羚牛對棲息地的利用特征和適宜、較適宜棲息地空間分布格局,探討同域分布的水鹿和羚牛棲息地重疊性。研究結(jié)果可為水鹿和羚牛及其棲息地保護(hù)提供科學(xué)參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概述

本文研究區(qū)域位于四川鞍子河保護(hù)地,保護(hù)地位于四川省崇州市,地處邛崍山系支脈龍門山,與汶川縣的臥龍自然保護(hù)區(qū)和大邑縣的黑水河自然保護(hù)區(qū)接壤。保護(hù)地地理坐標(biāo)位于東經(jīng)103°07′ — 103°17′,北緯30°43′ — 30°51′之間,總面積為15082.7 hm2(圖1)。地勢西北高東南低,地貌深切,坡度較大,最高海拔3824 m,最低1238 m。保護(hù)地屬于中亞熱帶濕潤季風(fēng)氣候,山地氣候類型,云霧多,日照少,濕度大。年平均氣溫12.5℃,七月最高溫28.3℃。年平均降水量1000—1220 mm,多夜雨,無顯著干旱季節(jié)。年平均日照641.06 h,無霜期200—230 d,年平均相對濕度86%。保護(hù)地內(nèi)植被垂直帶譜十分明顯,隨海拔的升高,植被依次成帶狀更替：常綠闊葉林帶、針闊葉混交林帶、亞高山針葉林帶、常綠與落葉闊葉交林帶、亞高山灌叢和高山草甸帶。

圖1 研究區(qū)域位置圖

1.2 模型方法概述

本文采用最大熵模型分別對四川鞍子河保護(hù)地內(nèi)水鹿和羚牛進(jìn)行棲息地適宜性評價。最大熵模型是基于生態(tài)位原理,依據(jù)物種分布點的環(huán)境特征得到約束條件,探尋該約束條件下最大熵的分布可能性,從而預(yù)測物種的適宜棲息地分布,是目前物種分布預(yù)測中使用最廣泛的生態(tài)位模型[12]。SDMtoolbox工具通過剔除空間自相關(guān)性高的環(huán)境變量和分布點數(shù)據(jù),提高M(jìn)axEnt的應(yīng)用效率[35]?；贛axEnt模擬結(jié)果,用ENMTool工具計算水鹿和羚牛的空間生態(tài)位重疊度[36],然后利用ArcGIS 10.3確定兩個物種的適宜棲息地重疊區(qū)域。

1.3 數(shù)據(jù)來源及預(yù)處理

最大熵模型要求兩組數(shù)據(jù),一是研究物種的實際分布點數(shù)據(jù),以經(jīng)緯度的形式表示；二是研究區(qū)域的環(huán)境變量數(shù)據(jù),主要包括氣候因子、地形因子、植被因子、水系因子和人類干擾因子等。

1.3.1物種分布點數(shù)據(jù)

水鹿、羚牛分布點數(shù)據(jù)源于野外樣線調(diào)查以及紅外相機監(jiān)測數(shù)據(jù) (圖2),調(diào)查范圍覆蓋鞍子河保護(hù)地內(nèi)水鹿和羚牛棲息地全部植被類型, 保證了分布點的代表性和準(zhǔn)確性,共得到水鹿點位229個、羚牛點位193個。利用SDMtoolbox工具剔除數(shù)據(jù)中的重復(fù)位點、高度自相關(guān)點[4],共篩選得到水鹿有效點位124個、羚牛有效點位79個(圖2)。

圖2 研究區(qū)域水鹿和羚牛位點圖

1.3.2環(huán)境變量

相關(guān)研究表明,有蹄類動物棲息地選擇利用主要受氣候、地形、水源、植被等生態(tài)因子影響[37],同時人類活動也會影響其分布[38]。因此,本文選取氣候、地形、水源植被、干擾等變量來評價四川鞍子河保護(hù)地內(nèi)水鹿和羚牛棲息地的適宜性。(1)氣候數(shù)據(jù)包括19個環(huán)境因子,來源于世界氣候數(shù)據(jù)庫(http://www.worldclim.org),分辨率為1 km×1 km；(2)地形數(shù)據(jù)包括高程、坡度、坡向,來源于美國國家航空航天局(NASA),分辨率為2.08 m×2.08 m；(3)植被數(shù)據(jù)通過解譯2015年4月15日遙感影像監(jiān)督分類得到,來源于谷歌地球(Google Earth),分辨率為0.51 m×0.51 m,包括常綠針葉林、落葉闊葉混交林、常綠闊葉林、落葉闊葉林、竹林、針闊混交林、落葉針葉林、亞高山灌叢、高寒草甸、人工林10類植被類型,分類后將每一種類型選取50個參考點用于精度評價,評價結(jié)果達(dá)到了90%以上的總體精度,證明解譯結(jié)果和真實情況一致性高[39]；(4)水源數(shù)據(jù)以高程為基礎(chǔ),利用ArcGIS 10.3的水文模塊得到；(5)干擾數(shù)據(jù)包括距道路距離、距建設(shè)用地距離,利用ArcGIS 10.3得到相關(guān)圖層。利用SDMtoolbox剔除相關(guān)性過高 (|r|≥0.75) 的環(huán)境變量[40],最終得到15個環(huán)境變量(表1)。篩選后的環(huán)境變量均以ArcGIS 10.3為平臺,將所有環(huán)境變量的圖層統(tǒng)一邊界,坐標(biāo)系統(tǒng)一為WGS_1984_UTM_Zone_49N坐標(biāo),轉(zhuǎn)化為MaxEnt識別的ASCⅡ文件格式。

表1 用于棲息地適宜性評價的環(huán)境變量

1.4 數(shù)據(jù)分析

1.4.1棲息地適宜性評價

將整理后的水鹿和羚牛有效點位和15個環(huán)境因子依次代入MaxEnt3.4.1 (Maxent3.4.1,http://biodiversityinformatics.amnh.org/Open_source/maxent/),驗證模型時隨機選擇25%的分布位點,構(gòu)建模型時使用其余的75%分布位點,創(chuàng)建每個環(huán)境因子的響應(yīng)曲線,以此評價每個環(huán)境因子對模型的貢獻(xiàn)率,其他參數(shù)的選定均設(shè)為模型自動默認(rèn)值,計算結(jié)果以Logistic格式顯示輸出[12]。利用ROC曲線(受試者工作特征曲線)下的面積(AUC值)檢驗?zāi)Ｐ头治鲱A(yù)測效果,其值在0—1；其中,0.5—0.6為不合格、0.6—0.7為差、0.7—0.8為普通、0.8—0.9為良好、0.9—1為優(yōu)秀[41]。

在 ArcGIS 10.3中對模型預(yù)測分布圖進(jìn)行重分類,分為不適宜棲息地、較適宜棲息地、適宜棲息地三類：閾值0—0.2為不適宜棲息地、0.2—0.5為較適宜棲息地、0.5—1為適宜棲息地[42]。

1.4.2空間生態(tài)位重疊分析

采用ENM Tools 1.4.4計算水鹿和羚牛的空間生態(tài)位重疊度,該軟件通過計算Schoener′D (D)和Hellinger′s-based I (I)值用來表示空間生態(tài)位重疊度,D值和I值介于0—1之間,值越大,空間生態(tài)位重疊度越高。

(1)

(2)

式中,pX,i和pY,i表示MaxEnt模型結(jié)果中第i個柵格單元物種X和Y的歸一化棲息地適宜性評分。

2 結(jié)果與分析

2.1 最大熵模型預(yù)測結(jié)果的可信度

根據(jù)MaxEnt中ROC曲線評價結(jié)果可知,水鹿的訓(xùn)練數(shù)據(jù)與測試數(shù)據(jù)的AUC值分別為0.888和0.916,羚牛的訓(xùn)練數(shù)據(jù)與測試數(shù)據(jù)的AUC值分別為0.813和0.742(圖3),表明最大熵模型對四川鞍子河保護(hù)地水鹿和羚牛棲息地適宜性評價的預(yù)測結(jié)果達(dá)到良好水平,模型結(jié)果具有一定可信度。

圖3 MaxEnt預(yù)測結(jié)果的ROC曲線

2.2 適宜棲息地與環(huán)境因子相關(guān)性

水鹿棲息地適宜性模型結(jié)果顯示,環(huán)境因子貢獻(xiàn)率較大的有距道路距離(23.0%)、坡度(21.5%)、最冷季均溫(15.8%)、高程(11.8%)、年降水(8.8%)、最暖季均溫(8.1%)、距水源距離(3.0%)、最暖月的最高溫(2.9%)、植被類型(2.8%)和坡向(1.2%)。其中,氣候變量累計貢獻(xiàn)率36.4%,地形變量累計貢獻(xiàn)率34.5%,水源植被變量累計貢獻(xiàn)率5.8%,干擾變量累計貢獻(xiàn)率23.3%(表2)。

表2 水鹿棲息地適宜性模型主要環(huán)境因子的貢獻(xiàn)率

羚牛棲息地適宜性評價結(jié)果顯示,環(huán)境因子貢獻(xiàn)率較大的是距水源距離(31.1%)、年降水(25.8%)、植被類型(13.8%)、坡度(12.9%)、距道路距離(5.7%)、坡向(4.4%)、最暖月的最高溫(3.9%)和最冷季均溫(1.0%)。其中,氣候變量累計貢獻(xiàn)率31.4%,地形變量累計貢獻(xiàn)率17.5%,水源植被變量累計貢獻(xiàn)率44.9%,干擾變量累計貢獻(xiàn)率6.2%(表3)。

表3 羚牛棲息地適宜性模型主要環(huán)境因子的貢獻(xiàn)率

2.3 棲息地適宜性質(zhì)量與重疊性關(guān)系

利用ENM Tools 1.4.4計算得到生態(tài)位重疊指數(shù)D和I值分別為0.6739和0.9098,表明保護(hù)地內(nèi)水鹿和羚?？臻g生態(tài)位重疊度較高。棲息地適宜性評價結(jié)果顯示,水鹿適宜、較適宜和不適宜棲息地面積分別為943.23 hm2、3390.15 hm2和10749.32 hm2,分別占總面積的6.25%、22.48%和71.27%(表4和圖4)。羚牛適宜、較適宜和不適宜棲息地面積分別為1808.37 hm2、8384.35 hm2和4889.98 hm2,分別占總面積的11.99%、55.59%和32.42%(表4和圖4)。利用ArcGIS疊加分析得出二者的適宜棲息地重疊區(qū)域面積為261.10 hm2,較適宜棲息地重疊區(qū)域面積為2048.41 hm2(圖5)。

圖5 保護(hù)地內(nèi)水鹿和羚牛的適宜和較適宜棲息地重疊關(guān)系圖

圖4 保護(hù)地內(nèi)水鹿和羚牛棲息地評價結(jié)果及其分布圖

表4 鞍子河保護(hù)地內(nèi)水鹿和羚牛棲息地質(zhì)量評價對照表

3 討論

3.1 影響水鹿和羚牛對棲息地利用選擇的因素

最冷季均溫、年降水、最暖季均溫等氣候因子對水鹿分布起重要作用,水鹿喜歡潮濕、溫度適中的區(qū)域[43- 44],這種偏好可能反映了水鹿的生理需求[26]。地形變量中坡度最為重要,水鹿偏好開闊平坦的棲息地[45],?；乇芏盖偷匦?緩坡區(qū)域食物資源豐富且易取食,同時遇見危險時方便逃生[46]。水源和植被也對水鹿分布產(chǎn)生一定的影響,在山澗溪流附近,水鹿的活動頻率會增加[47],而水鹿適宜棲息地內(nèi)植被類型以低山人工林、落葉闊葉林、低山溝谷灌叢等為主,上述生境不僅為水鹿提供了良好的生長隱蔽場所,也提供了主要食物來源[48]。道路是決定水鹿棲息地適宜性的最重要因素,與Yen等[49]研究結(jié)果一致,表明水鹿易受到人類活動影響。

年降水、最暖月的最高溫等氣候因子對羚牛棲息地分布有明顯影響,可能與羚牛夏季怕炎熱,冬季常曬陽光取暖的生物習(xí)性有關(guān)[50]。地形變量中坡度貢獻(xiàn)率最高,有研究表明羚牛也喜好地勢平緩但海拔相對較高的區(qū)域內(nèi)活動[29,51],這些區(qū)域能夠為羚牛提供多樣的食物資源,也降低了羚牛移動過程中的能量消耗[52-53]。水源和植被對羚牛分布影響最大,與吳鵬舉等[54]研究西藏慈巴溝自然保護(hù)區(qū)四川羚牛棲息地選擇研究結(jié)果不同。研究發(fā)現(xiàn)保護(hù)地內(nèi)羚牛偏好距水源較近的區(qū)域內(nèi)活動,野外調(diào)查發(fā)現(xiàn)這些區(qū)域附近鹽井分布較多,而羚牛需要舔鹽來補充自身所需的微量元素[55],羚牛適宜棲息地區(qū)域內(nèi)植被類型以高山灌叢、亞高山暗針葉林、針闊混交林、溝谷次生灌叢等為主,與張利祥等[56]研究獨龍江流域羚牛分布結(jié)果類似,有利于羚牛的覓食、穿行[57]。羚牛的適宜棲息地也避開了保護(hù)地內(nèi)人類活動的高頻區(qū)域[58]。

同域偶蹄類動物棲息地選擇利用可能受到資源獲取、捕食風(fēng)險、種間競爭、人類干擾等因素的影響[34,59-60],而生境分離是同域偶蹄目物種共存的主要原因,模型結(jié)果表明保護(hù)地內(nèi)水鹿和羚牛分布在棲息地選擇利用上具有相似性與差異性,而這些差異性可能是導(dǎo)致它們相互適應(yīng)、長期共存的原因之一[61]。

3.2 水鹿和羚牛棲息地的空間分布格局與重疊性

生態(tài)位理論認(rèn)為,同域分布的相似物種面臨食物、水分、空間和營養(yǎng)元素的競爭,會在資源利用的時間、空間和方式等多個維度分化,形成特定的分布格局[62]。本研究表明水鹿和羚牛對于生境的選擇利用并非由單一環(huán)境因子所決定的,水鹿主要分布在保護(hù)地中、南部區(qū)域,活動范圍在1474—3336 m之間(圖4)；而羚牛主要分布在保護(hù)地中、西部區(qū)域,活動范圍在1467—3823 m之間。水鹿和羚牛的適宜棲息地在保護(hù)地東部區(qū)域分布較少,野外調(diào)查發(fā)現(xiàn)這些區(qū)域地勢陡峭,水源少,離公路近,不利于水鹿和羚牛的生存。本研究表明保護(hù)地內(nèi)水鹿和羚牛在空間分布格局上具有較高的重疊現(xiàn)象,重疊區(qū)域主要集中在保護(hù)地中、南部低山河谷區(qū),面積達(dá)3933.82 hm2(圖5),占保護(hù)地面積的26.08%,說明水鹿和羚牛生態(tài)位相似。Bagchi等[63]指出當(dāng)同域有蹄類動物生態(tài)位重疊時,它們會在其他因子的生態(tài)位上產(chǎn)生分離,以降低多維生態(tài)位的重疊,從而維持種間的共存。事實上,在諸多環(huán)境因子中,植被類型與棲息地內(nèi)動物的食源植物分布密切相關(guān)[64],而食物的種類豐富度、營養(yǎng)質(zhì)量常被認(rèn)為是影響野生動物棲息地選擇利用的最重要因子[65-66]。據(jù)調(diào)查,水鹿以各種草本和木本植物為食[67],而羚牛主要采食灌木嫩葉和草本植物[27]。根據(jù)最優(yōu)取食理論分析,動物在食物資源量豐富時期,會出現(xiàn)只取食最優(yōu)質(zhì)量食物的食性特化現(xiàn)象,而當(dāng)食物資源量匱乏時期,會出現(xiàn)取食更多種食物的食性泛化現(xiàn)象[68]。因此,鞍子河保護(hù)地內(nèi)水鹿和羚?？臻g生態(tài)位重疊的主要原因可能是二者對食物資源的相似需求,特別是冬春季食物短缺的時候,水鹿和羚牛都需要采食到足夠的食物來補充身體能量的損耗。

本研究也表明人為干擾對水鹿和羚牛棲息地的分布影響較大,與前人研究結(jié)果類似[69- 70]。水鹿和羚牛的適宜棲息地重疊區(qū)域的海拔低,離公路較近,道路沿線的車輛、人類居住點、燈光、噪音、狗和游客的存在都會對野生動物造成干擾。因此,建議相關(guān)部門加強保護(hù)管理和附近居民的宣傳教育工作,避免人獸沖突及減少棲息地干擾。

雖然紅外相機由于安放位置、角度長期固定,不同物種探測率有一定的差異,數(shù)據(jù)容易有偏向性,但最大熵模型模擬結(jié)果與野外調(diào)查大致相符。故本研究結(jié)果具有一定的參考價值,能解釋水鹿和羚牛在保護(hù)地的實際分布狀況,對制定相關(guān)保護(hù)和管理策略具有一定的指導(dǎo)作用。未來需加強四川鞍子河保護(hù)地水鹿、羚牛、斑羚等同域有蹄類動物的食性研究以及食性特征與棲息地選擇利用之間相關(guān)性的研究。