吳立東

摘 ?要：以11個(gè)辣椒親本為材料按不完全雙列雜交配置30個(gè)雜交組合，利用SRAP標(biāo)記分析親本間的遺傳距離，探究其與配合力、雜種優(yōu)勢(shì)間的相關(guān)關(guān)系。結(jié)果表明：辣椒親本間的遺傳距離與親本間的一般配合力（GCA）、組合間的特殊配合力（SCA）以及雜種優(yōu)勢(shì)均無(wú)顯著的相關(guān)性，各性狀的雜種優(yōu)勢(shì)與組合間SCA的相關(guān)性均不顯著，只有果長(zhǎng)的雜種優(yōu)勢(shì)與親本間GCA呈極顯著正相關(guān)。以上結(jié)果說(shuō)明，利用遺傳距離難以預(yù)測(cè)配合力以及后代的雜種優(yōu)勢(shì)，GCA和SCA也不能完全預(yù)測(cè)雜種優(yōu)勢(shì)。因此，遺傳距離和配合力、雜種優(yōu)勢(shì)之間的關(guān)系還有待于進(jìn)一步深入的研究。

關(guān)鍵詞：辣椒;遺傳距離;一般配合力;特殊配合力;雜種優(yōu)勢(shì)

中圖分類號(hào)：S641.3 ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

Abstract： The SRAP was used to analyze the correlation between the geneic distance with combining ability and heterosis of various agronomic traits in pepper. The materials consisted of 11 parent peppers and 30 F1 hybrids based on half diallel methods. The results showed that there was no significant correlation between the genetic distance and general combining ability （GCA）， special combining ability （SCA） and heterosis of pepper parents. There was no significant correlation between SCA and heterosis of all traits， but only significant positive correlation between heterosis of fruit length and GCA. It is difficult to predict the combining ability and heterosis of the offsprings by the genetic distance， GCA and SCA could not be used to predict heterosis completely. Therefore， the relationship between the genetic distance， combining ability and heterosis needs to be further studied.

Keywords： pepper; genetic distance; general combining ability; specific combining ability; heterosis

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2020.04.005

辣椒原產(chǎn)于中南美洲熱帶地區(qū)的墨西哥、秘魯?shù)鹊?，是人類種植最古老的作物之一，其栽培歷史悠久，種質(zhì)資源極其豐富[1]。不同辣椒品種或類型之間存在著明顯的雜種優(yōu)勢(shì)[2-3]，利用雜種優(yōu)勢(shì)是進(jìn)行辣椒新品種的選育的主要途徑之一;20世紀(jì)60年代江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜所育成我國(guó)第1個(gè)辣椒雜交品種‘早豐一號(hào)，產(chǎn)量比一般品種增產(chǎn)30%～40%[4]。到80年代以后，我國(guó)辣椒育種迅速發(fā)展，雜種優(yōu)勢(shì)利用效率得到大幅度的提高，選育出大量早熟優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)的辣椒雜交種在生產(chǎn)上大面積應(yīng)用推廣，獲得巨大經(jīng)濟(jì)效益，如中椒、湘研、茂椒和蘇椒等一系列辣椒新品種。

在品種選育過(guò)程中，選擇優(yōu)良親本配制強(qiáng)優(yōu)勢(shì)雜交組合是雜種優(yōu)勢(shì)育種的關(guān)鍵。目前，主要通過(guò)配合力測(cè)定和遺傳距離分析來(lái)進(jìn)行親本的選配和雜種優(yōu)勢(shì)的預(yù)測(cè)。國(guó)內(nèi)外學(xué)者已經(jīng)開(kāi)展了大量的關(guān)于配合力和雜種優(yōu)勢(shì)方面的研究工作，發(fā)現(xiàn)配合力可以預(yù)測(cè)雜種優(yōu)勢(shì)[5-7]，雜種優(yōu)勢(shì)受親本一般配合力和雜交組合間特殊配合力的影響[8-10]。近年來(lái)，隨著分子生物學(xué)的迅速發(fā)展，DNA分子標(biāo)記技術(shù)被廣泛應(yīng)用于作物的遺傳距離和雜種優(yōu)勢(shì)的相關(guān)研究[11-14]，但研究結(jié)果不盡相同。有的研究發(fā)現(xiàn)，遺傳距離與雜種優(yōu)勢(shì)間存在不同程度的相關(guān)性，可以進(jìn)行雜種優(yōu)勢(shì)預(yù)測(cè)，如水稻[11]、甘藍(lán)[12]等;也有研究顯示，遺傳距離與雜種優(yōu)勢(shì)之間的相關(guān)性較弱或不存在相關(guān)性，如玉米[13]、小麥等[14]。因此，進(jìn)一步深入研究遺傳距離與配合力、雜種優(yōu)勢(shì)的相關(guān)關(guān)系，可為今后雜種優(yōu)勢(shì)有效利用提供科學(xué)依據(jù)。

本研究選取11個(gè)辣椒親本材料，按5×6不完全雙列進(jìn)行雜交，利用SRAP標(biāo)記測(cè)定親本間的遺傳距離，分析辣椒親本間遺傳距離和配合力、雜種優(yōu)勢(shì)的相關(guān)性，以期為親本選配和雜種優(yōu)勢(shì)預(yù)測(cè)提供有效的理論依據(jù)。

1 ?材料與方法

1.1 ?材料

供試材料母本（P1）為m35、m118、m62、m254、m119，父本（P2）為f65、f15、f93、f243、f65、f188，均為經(jīng)過(guò)多代自交分離的純合自交系材料，所有材料均由三明市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院蔬菜所提供。

1.2 ?方法

1.2.1 ?試驗(yàn)設(shè)計(jì) ?2018春季（4—7月）上述親本材料按5×6 NCⅡ配制30個(gè)雜交組合;2018年秋季（8—11月），將11個(gè)親本材料和30個(gè)雜交組合種植于沙縣西霞村蔬菜育種基地。試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，重復(fù)3次，每小區(qū)種植株距40 cm，行距50 cm，雙行種植，共種植30株，田間管理同一般大田生產(chǎn)管理。

1.2.2 ?數(shù)據(jù)收集 ?在辣椒生育期內(nèi)，每小區(qū)隨機(jī)選定10株，參照農(nóng)業(yè)行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)《植物新品種特異性、一致性和穩(wěn)定性測(cè)試指南 辣椒》（NY/T 2234-2012）[15]定期考查親本及其雜種F1的始花節(jié)位、果長(zhǎng)、果寬、果柄長(zhǎng)、果肉厚、單果重、結(jié)果數(shù)和單株產(chǎn)量等表型性狀。

1.2.3 ?SRAP標(biāo)記 ?采用改良的CTAB法提取全基因組DNA，用1%瓊脂糖凝膠電泳檢測(cè)DNA質(zhì)量。根據(jù)Li等[16]公布的SRAP引物（包括13條上游引物和9條下游引物），共合成117對(duì)引物組合，從中篩選出多態(tài)性好、條帶清晰的22對(duì)引物組合用于遺傳距離的分析。PCR擴(kuò)增反應(yīng)體系（20 ?L）為：模板DNA 50 ng，10 ?mol/L dNTPs 0.4 ?L，Taq聚合酶0.2 U，上下游引物各50 ng，10×buffer 2 ?L，用ddH2O補(bǔ)充至20 ?L。PCR擴(kuò)增反應(yīng)程序?yàn)椋?4 ℃預(yù)變性5 min;94 ℃變性1 min，35 ℃復(fù)性1 min，72 ℃延伸1 min，5個(gè)循環(huán);94 ℃變性1 min，50 ℃復(fù)性1 min，72 ℃延伸1 min，35個(gè)循環(huán);72 ℃延伸10 min，4 ℃保存?zhèn)溆?。采?%聚丙烯酰胺凝膠進(jìn)行電泳，用銀染法檢測(cè)。

1.3 ?數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2007軟件對(duì)田間數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，中親雜種優(yōu)勢(shì)按公式：H=[F1（P1+P2）/2]/[（P1+ P2）/2]×100%。一般配合力（general combining ability， GCA）、特殊配合力（special combining ability， SCA）采用DPS 7.05軟件進(jìn)行分析。根據(jù)SRAP引物在11個(gè)親本材料中PCR擴(kuò)增的結(jié)果，在相同遷移位置上有帶的記為“1”，無(wú)帶的記為“0”，并利用NTSYS-pc軟件計(jì)算遺傳距離（GD）。采用SPSS 19.0軟件對(duì)各組合的親本遺傳距離、配合力的效應(yīng)值和雜種優(yōu)勢(shì)之間進(jìn)行相關(guān)性分析。

2 ?結(jié)果與分析

2.1 ?SRAP遺傳距離分析

本研究選取條帶清晰且多態(tài)性好的28對(duì)SRAP引物對(duì)11個(gè)辣椒親本材料進(jìn)行PCR擴(kuò)增，共擴(kuò)增出189條帶，每對(duì)引物擴(kuò)增出的4～9條不等，其中152條具有多態(tài)性，多態(tài)性比率為80.4%。利用SRAP標(biāo)記對(duì)11個(gè)辣椒親本材料進(jìn)行遺傳距離計(jì)算（表2），結(jié)果發(fā)現(xiàn)遺傳距離變異幅度為0.2149～ 0.5605，平均遺傳距離為0.3130，其中A5×B3的遺傳距離最大（0.5605），A5×B6的遺傳距離最?。?.2149）。統(tǒng)計(jì)結(jié)果表明，30個(gè)遺傳距離中，其中有13個(gè)遺傳距離大于平均距離（0.3130），表明這11個(gè)親本材料間的遺傳差異較大。

2.2 ?雜種優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)

由表3可看出，辣椒30個(gè)雜交組合間各性狀的雜種優(yōu)勢(shì)差異較大，其中單果重的雜種優(yōu)勢(shì)變異幅度最大，為36.31%～86.06%。A3×B5組合在果長(zhǎng)上雜種優(yōu)勢(shì)最高，為58.49%。辣椒各個(gè)組合在始花節(jié)位上的雜種優(yōu)勢(shì)均為負(fù)值，表現(xiàn)為負(fù)向優(yōu)勢(shì)，其中A3×B2的雜種優(yōu)勢(shì)最大，為1.60%。A2×B3組合在果寬上的雜種優(yōu)勢(shì)最高，為38.75%，但在果柄長(zhǎng)上雜種優(yōu)勢(shì)最小，為31.81%。A1×B2組合在果柄長(zhǎng)上雜種優(yōu)勢(shì)最高，為47.92%。A1× B1組合在果肉厚上雜種優(yōu)勢(shì)上最大，但在結(jié)果數(shù)上最小，為47.19%。A2×B3組合在單果重和單株產(chǎn)量上雜種優(yōu)勢(shì)最高，分別為86.06%和85.90%。

2.3 ?配合力分析

辣椒30個(gè)組合8個(gè)性狀的配合力方差分析結(jié)果見(jiàn)表4。由表4可見(jiàn)，區(qū)組間除果長(zhǎng)和單株產(chǎn)量差異顯著外，其余性狀的區(qū)組間均無(wú)顯著差異，而組合間的各個(gè)性狀均達(dá)到極顯著差異水平，表明11個(gè)親本材料間存在顯著的遺傳差異，可進(jìn)一步做GCA和SCA分析。

對(duì)親本間的GCA以及雜交組合間的SCA方差分析表明，P1中果柄長(zhǎng)和結(jié)果數(shù)的GCA達(dá)到了極顯著水平，P2中各性狀的GCA均未達(dá)到顯著水平，而P1×P2的SCA方差中各性狀均達(dá)到了極顯著水平。由此可見(jiàn)，果柄長(zhǎng)和結(jié)果數(shù)主要受P1的一般配合力和組合間的特殊配合力作用，其遺傳主要受加性效應(yīng)和非加性效應(yīng)共同影響的;而始花節(jié)位、果長(zhǎng)、果寬、果肉厚、單果重和單株產(chǎn)量主要受組合間的特殊配合力作用，其遺傳主要受非加性效應(yīng)影響較大。

11個(gè)辣椒親本的GCA效應(yīng)值見(jiàn)表5，在母本中，A3在始花節(jié)位上的GCA效應(yīng)值最高，A2次之;A1在果長(zhǎng)、果寬、果柄長(zhǎng)、果肉厚、單果重以及單株產(chǎn)量上的GCA效應(yīng)值最高;A5在結(jié)果數(shù)上的GCA效應(yīng)值最高，A3次之。在父本中，B4在始花節(jié)位和單果重上的GCA效應(yīng)值最高;B6在果長(zhǎng)、果柄長(zhǎng)和單株產(chǎn)量上的GCA效應(yīng)值最高;B1在果寬和結(jié)果數(shù)上的GCA效應(yīng)值最高;B3在果肉厚上的GCA效應(yīng)值最高，B4次之。

從表6可看出，11個(gè)辣椒親本材料組配的30個(gè)雜交組合間的SCA差異較大，且同一親本所雜交的不同組合間的SCA效應(yīng)值差異也較大。始花節(jié)位中，以A4×B3、A3×B4、A5×B2的SCA為較高;果長(zhǎng)以A2×B4、A1×B6、A4×B2以及A3×B5的SCA為較好;果寬以A1×B1、A3×B6、A3×B3的SCA為較高;果柄長(zhǎng)以A3×B4的SCA為最高，A3×B5的SCA為最低;果肉厚以A1×B1的SCA為最高，A2×B3的SCA為最低;單果重以A2×B2和A1×B1的SCA為較高;結(jié)果數(shù)以A3×B1的SCA為最高;單株產(chǎn)量以A4×B2、A5×B4、A3×B1的SCA為較高。

結(jié)合表5、表6分析可見(jiàn)，在某些雜交組合中，親本的GCA效應(yīng)值較高，用其配制的雜交組合的SCA效應(yīng)值也較高，如A3和B4在始花節(jié)位上的GCA效應(yīng)值均較高，用它們配制的雜交組合A3×B4的SCA效應(yīng)值也較高。但有些組合中，親本具有較高的GCA效應(yīng)值，所配制雜交組合的SCA不一定高，例如A1和B6在果柄長(zhǎng)上的GCA效應(yīng)值均較高，且都為正值，但其雜交組合A1×B6的SCA效應(yīng)值為負(fù)值。

從表7可看出，始花節(jié)位、果長(zhǎng)、果柄長(zhǎng)、單果重、結(jié)果數(shù)以及單株產(chǎn)量等性狀的P1的GCA基因型方差大于P2，表明這些性狀受母本影響較大;辣椒各性狀組合間的SCA基因型方差較大，表明這些性狀受SCA影響較大。始花節(jié)位、果長(zhǎng)、果寬、果肉厚、單果重、結(jié)果數(shù)以及單株產(chǎn)量等性狀的SCA方差占總方差的比例較大，表明這些性狀主要受SCA影響。辣椒8個(gè)性狀的廣義遺傳力均達(dá)到了85%以上，表明各個(gè)性狀的表型變異主要受基因型控制，受環(huán)境影響較小，遺傳力較高，可以對(duì)這些性狀進(jìn)行早期選擇。辣椒各性狀的廣義遺傳力與狹義遺傳力相差較大，表明這些性狀主要受非加性基因控制，受環(huán)境影響較大。

2.4 ?遺傳距離與配合力、雜種優(yōu)勢(shì)的相關(guān)性

本研究對(duì)辣椒各性狀雜種優(yōu)勢(shì)、配合力與親本間的遺傳距離進(jìn)行相關(guān)性分析，結(jié)果見(jiàn)表8，辣椒親本間的遺傳距離與GCA、SCA以及雜種優(yōu)勢(shì)均無(wú)顯著的相關(guān)關(guān)系，且相關(guān)程度均較弱，說(shuō)明利用SRAP分子標(biāo)記估算的親本間遺傳距離難以預(yù)測(cè)到配合力以及后代的雜種優(yōu)勢(shì)。在辣椒8個(gè)性狀中，只有果長(zhǎng)的雜種優(yōu)勢(shì)與GCA呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，相關(guān)系數(shù)為0.765，其余7個(gè)性狀的雜種優(yōu)勢(shì)與GCA的相關(guān)性均不顯著，而始花節(jié)位的雜種優(yōu)勢(shì)與GCA呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。辣椒各性狀的雜種優(yōu)勢(shì)與SCA的相關(guān)性均不顯著，且相關(guān)程度均較弱，其中單果重的雜種優(yōu)勢(shì)與SCA呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。

3 ?討論

關(guān)于辣椒的雜種優(yōu)勢(shì)，前人已做了大量研究。段曉銓等[17]研究表明，辣椒F1代中初花節(jié)位、果長(zhǎng)、果寬、果肉厚、單株掛果數(shù)、單果重量以及單株產(chǎn)量的超中優(yōu)勢(shì)平均值均表現(xiàn)為正向優(yōu)勢(shì)，其中以單株產(chǎn)量的雜種優(yōu)勢(shì)最為明顯。何建文等[18]也得出了類似的結(jié)果，不同的是，果肉厚的超中優(yōu)勢(shì)平均值表現(xiàn)為負(fù)向優(yōu)勢(shì)。而本研究發(fā)現(xiàn)，辣椒的始花節(jié)位、果柄長(zhǎng)和果肉厚的雜種優(yōu)勢(shì)平均值表現(xiàn)為負(fù)向優(yōu)勢(shì)，其余5個(gè)性狀均為正向優(yōu)勢(shì)，其中單株產(chǎn)量的雜種優(yōu)勢(shì)最為明顯。

雜種優(yōu)勢(shì)是植物界中普遍存在的一種現(xiàn)象，2個(gè)親本間存在的遺傳差異是產(chǎn)生雜種優(yōu)勢(shì)的基礎(chǔ)，人們通常用配合力測(cè)定、遺傳距離等方法進(jìn)行雜種優(yōu)勢(shì)預(yù)測(cè)。在遺傳距離方面，國(guó)內(nèi)外學(xué)者已做了大量關(guān)于利用分子標(biāo)記技術(shù)預(yù)測(cè)雜種優(yōu)勢(shì)的研究，但其結(jié)果卻不盡相同[19-21]。趙慶勇等[19]研究認(rèn)為，分子標(biāo)記可用于水稻雜種優(yōu)勢(shì)群的劃分和遺傳多樣性分析，但相關(guān)程度還不足以預(yù)測(cè)產(chǎn)量雜種優(yōu)勢(shì)，而姚艷梅等[12]研究顯示，利用基于SRAP標(biāo)記的遺傳距離有可能用于預(yù)測(cè)油菜的雜種優(yōu)勢(shì)。本研究結(jié)果表明，SRAP分子標(biāo)記遺傳距離與辣椒各性狀的雜種優(yōu)勢(shì)之間的相關(guān)系數(shù)都較小，難以用來(lái)準(zhǔn)確預(yù)測(cè)雜種優(yōu)勢(shì);同時(shí)，SRAP分子標(biāo)記遺傳距離與親本的GCA、組合間的SCA之間的相關(guān)程度都較弱，說(shuō)明遺傳距離對(duì)親本間組配的指導(dǎo)作用不大。王玉平等[22]、張曉梅等[23]也得出了類似的結(jié)果，表明遺傳距離和配合力之間的關(guān)系還有待于進(jìn)一步的研究。在配合力方面，大多數(shù)研究者認(rèn)為只有親本的GCA高，利用該親本組配的SCA高的雜交組合，才可能獲得較強(qiáng)的雜種優(yōu)勢(shì)[24-27]，這與本研究的結(jié)果不一致。如親本材料A1、A2、B4、B6在果長(zhǎng)上的GCA均較高，其配制的雜交組合A1×B6、A2×B4的SCA也都很高，但它們的雜種優(yōu)勢(shì)均不明顯，這在其他性狀上也得到了類似的結(jié)果。因此，要想獲得強(qiáng)優(yōu)勢(shì)組合，并不能僅僅依據(jù)親本的GCA、雜交組合的SCA效應(yīng)值的高低來(lái)決定，還要結(jié)合辣椒各性狀的綜合表現(xiàn)進(jìn)行選擇。此外，本研究在研究配合力和雜種優(yōu)勢(shì)的相關(guān)性時(shí)發(fā)現(xiàn)，雜種優(yōu)勢(shì)僅與果長(zhǎng)的GCA呈極顯著正相關(guān)，與其他性狀的GCA、SCA均有一定的相關(guān)性，但不顯著，說(shuō)明GCA、SCA只能在一定程度上對(duì)雜種優(yōu)勢(shì)有指導(dǎo)作用，但不能完全預(yù)測(cè)雜種優(yōu)勢(shì)。

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