姜晶晶，劉金梅，馬 鑫，劉美媛，黃冰心，丁蘭平

(天津師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，天津市動(dòng)植物抗性重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，天津 300387)

0 引言

凹頂藻類 (LaurenciaComplex)隸屬于紅藻門Rhodophyta、仙菜目Ceramiales、松節(jié)藻科Rhodomelaceae，是以Lamouroux建立的凹頂藻屬Laurencia(Lamouroux,1831)為基礎(chǔ)的分類群。凹頂藻作為一個(gè)大類群，已報(bào)道391個(gè)物種，其中被確認(rèn)的有209種[1]，主要分布在全球的溫暖水域中[2-4]。因其富含次生代謝產(chǎn)物，在藻膠、藥品、食品和化妝品等領(lǐng)域具有重要的應(yīng)用前景[5-13]。

凹頂藻類的形態(tài)變異大、可塑性強(qiáng)[14-15]，受生長(zhǎng)環(huán)境的影響，許多物種間的形態(tài)鑒定特征交叉，缺乏明確的分類學(xué)界限，物種的界定難度大[14,16-17]。因此，自凹頂藻屬建立以來，該類群的分類系統(tǒng)多次變動(dòng)，從早期一屬四組[18]、二屬二亞屬八組二類群[19]、三屬八組二類群[20]、四屬[21-22]、五屬[23]、六屬[24]、七屬[25]，到現(xiàn)在八屬[26]的分類系統(tǒng)，該類群的準(zhǔn)確分類存在一定難度。

我國(guó)目前凹頂藻類的分類系統(tǒng)仍基于四屬系統(tǒng)，已經(jīng)報(bào)道3屬37種，即凹頂藻屬Laurencia、軟凹藻屬Chondrophycus和柵凹藻屬Palisada，其中凹頂藻屬21種、軟凹藻屬9種、柵凹藻屬7種[27]，與國(guó)際研究水平還存在較大的差距。另外，就具體的物種鑒定指標(biāo)而言，我國(guó)凹頂藻類的分類研究主要集中在形態(tài)學(xué)方面[28]，因而，對(duì)凹頂藻類物種的區(qū)分相對(duì)困難，如軟骨軟凹藻C.cartilagineus和波狀軟凹藻C.undulatus經(jīng)常引起混淆[14]。因此，對(duì)凹頂藻類物種進(jìn)行詳細(xì)的分類鑒定仍尤為重要。

廣東汕尾市位于南海北部，海域遼闊，海岸線長(zhǎng)，近海島嶼多，屬南亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，自然環(huán)境適合海藻的生長(zhǎng)。為了解該地區(qū)凹頂藻的物種多樣性情況，對(duì)采自該地區(qū)的標(biāo)本進(jìn)行研究，這對(duì)了解中國(guó)南海北部的凹頂藻物種多樣性、資源保護(hù)，以及加快該地的凹頂藻屬物種資源開發(fā)和利用具有指導(dǎo)意義。

1 材料與方法

1.1 材料

實(shí)驗(yàn)所用材料分別于2013年5月和2014年5月采集于廣東省汕尾市，經(jīng)緯度為22°38′N，114°54′E。

標(biāo)本分為2類：(1)臘葉標(biāo)本，用于直觀觀察并保存；(2)液浸標(biāo)本，用于形態(tài)及解剖學(xué)特征觀測(cè)。

1.2 方法

1.2.1 外形特征比較

觀察藻體的顏色、質(zhì)地等。在體視顯微鏡 (Nikon D5-U3)下進(jìn)一步觀察藻體的基部、各部分的分枝情況、頂端形狀、四分孢子囊排列方式以及囊果的形狀，進(jìn)行拍照及數(shù)據(jù)測(cè)量。

1.2.2 內(nèi)部特征比較

液浸樣品清洗后，挑選完整的觀測(cè)部位，利用冷凍切片技術(shù) (LEICA CM 1860 UV)，于生物冷凍切片機(jī)內(nèi)對(duì)液浸樣品進(jìn)行切片，切片厚度20—50 μm，切片轉(zhuǎn)置載玻片，利用亞甲基藍(lán)溶液或0.5%的苯胺藍(lán)溶液進(jìn)行染色，將裝片置于正置熒光顯微鏡 (LEICA DM5000 B)下觀察，拍照，并進(jìn)行特征測(cè)量。

1.2.3 解剖特征比較

主要對(duì)藻體內(nèi)部結(jié)構(gòu)和生殖器官等特征進(jìn)行觀察、比較和分析，包括藻體表皮和皮層細(xì)胞的形狀和大小，柵狀與否；四分孢子囊的形狀、大小和排列方式；是否存在次生紋孔連結(jié)；圍軸細(xì)胞數(shù)目；是否存在櫻桃體等。

1.2.4 物種鑒定

根據(jù)所得實(shí)驗(yàn)結(jié)果，綜合查閱文獻(xiàn)資料進(jìn)行系統(tǒng)對(duì)比分析，并進(jìn)行物種鑒定。

2 結(jié)果與分析

2.1 波狀軟凹藻 (圖1)

Chondrophycusundulatus(Yamada) Garbary et Harper,1998:185-200;Nam,1999:455-468;Ding,2003:237-238;Tseng et al.,2011:69-70.

LaurenciaundulataYamada,1931:243-244;Tseng,1943:206;Saito,1967:59;Tseng et al.,1980:57-84;McDermid,1988:231-247;Zhang et Xia,1988:249-252.

特征描述：藻體黑紫或紫褐色，直立，叢生，軟骨質(zhì)地，基部盤狀，高約8 cm (圖1a、b)；具匍匐的基部分枝，但不豐富；主分枝直立，近基部圓柱狀，寬約1.1—1.8 mm，向上逐漸扁平 (圖1c)，寬3.5—6.0 mm；羽狀分枝，有時(shí)亞二歧分枝；次生分枝一般產(chǎn)生許多短的多節(jié)末小枝。

橫切面上，表皮細(xì)胞呈柵狀排列，內(nèi)部細(xì)胞存在紋孔連接 (圖1h、i)。分枝縱切面上，表皮細(xì)胞呈柵狀排列 (圖1g、k、l)，長(zhǎng)40—60 μm，寬14—23 μm；皮層細(xì)胞間不存在縱向的次生紋孔連結(jié)；髓細(xì)胞壁缺乏透鏡增厚；末小枝的端細(xì)胞位于端部凹陷的底部；藻體干燥后不粘在紙上。

四分孢子囊末小枝不扁壓，截形或瘤狀，直徑400—800 μm；四分孢子囊與中央軸呈垂直排列，散生在截形或瘤狀的末小枝的端部表面 (圖1d、e、f)，四分孢子囊呈四面體型分裂 (圖1m)。

(a—b)藻體；(c)小枝頂部；(d)四分孢子囊(箭頭)；(e)四分孢子囊株；(f)四分孢子囊(箭頭)；(g)藻體橫切；(h)藻體橫切之邊緣細(xì)胞；(i)橫切面之次生紋孔連接(箭頭)；(j—k)藻體頂部縱切；(l)藻體頂部縱切之邊緣細(xì)胞；(m)四分孢子(箭頭示四面體型分裂)(a—b)Thalli；(c)Ultimate branchlet；(d)Tetrasporangia (arrows)；(e)Tetrasporangial branches；(f)Tetrasporangia (arrows)；(g) Transverse section of thallus；(h) Palisade epidermal cells in transverse section of thallus；(i) Secondary pit-connections (arrows)；(j—k) Longitudinal section of ultimate branchlet；(l) Longitudinal section of ultimate branchlet,superficial cortical cells；(m) Tetraspores (arrows indicate tetrahedral splitting)圖1 波狀軟凹藻Fig.1 Chondrophycus undulatus

本文樣品未觀察到囊果。但據(jù)文獻(xiàn)報(bào)道囊果梨形，多個(gè)集生，側(cè)生于小枝上[27-28]。

習(xí)性：生長(zhǎng)在潮間帶下部的巖石上或石縫中。

模式標(biāo)本產(chǎn)地：日本神奈川省江島。

國(guó)內(nèi)分布：廣泛分布于東南沿海，如浙江省，福建省，廣東省，海南省海南島。

國(guó)外分布：菲律賓，朝鮮半島，日本，夏威夷群島。

研究標(biāo)本編號(hào)：20130427007，采于廣東省汕尾市，標(biāo)本存放于天津師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院藻類研究室。

2.2 凹頂藻 (圖2)

LaurenciachinensisTseng,1943:198; Zhang et Xia,1988:249-252; Ding,2003:62-71;Tseng et al.,2011:88-90.

特征描述：藻體紫紅色，軟骨質(zhì)地，高約8 cm (圖2a)；向下產(chǎn)生假根；具匍匐枝，圓柱狀，寬約0.2—0.3 mm；具獨(dú)立主枝，通常在幼期明顯，主枝羽狀分枝豐富，近基部圓柱狀，向上逐漸扁壓，寬約1.2 mm；藻體呈金字塔型或傘狀花序狀 (圖2b、c)；幼期分枝明顯二歧或?qū)ι?，后續(xù)的較幼分枝多少呈三歧或多歧；末小枝簡(jiǎn)單，亞圓柱狀，二歧或三歧，長(zhǎng)于頂部凹陷處 (圖2p)，端部截形。

(a)藻體;(b)藻體分枝及頂部;(c)四分孢子囊株;(d)四分孢子囊小枝;(e)藻體小分枝頂部;(f—g)囊果;(h)藻體橫切面;(i)藻體橫切之邊緣細(xì)胞;(j)藻體橫切之次生紋孔連接(箭頭示次生紋孔連接);(k)藻體橫切之圍軸細(xì)胞及4個(gè)圍軸細(xì)胞(箭頭示4個(gè)圍軸細(xì)胞);(l)四分孢子囊(箭頭示四面體型分裂);(m—n)囊果橫切;(o)囊果橫切之邊緣細(xì)胞;(p)藻體頂部新生小枝(a) Thalli；(b) Branches and ultimate branchlet of thallus；(c) Branch of a tetrasporangial plant (tetrasporophyte)；(d) Ultimate branchlet with tetrasporangia；(e) Ultimate branchlet；(f—g) Cystocarps；(h) Transverse section of thallus；(i) Superficial cortical cells of transverse section；(j) Secondary pit-connections (arrows indicate secondary pit-connections)；(k) Transverse section of thallus showing axial cell with 4 periaxial cells (arrows indicate 4 periaxial cells)；(l) Tetrasporangia (arrows indicate tetrahedral splitting)；(m—n) Transverse section of cystocarp；(o) Superficial cortical cells of cystocarp on transverse section；(p) New branchlets born on ultimate branchlet圖2 凹頂藻Fig.2 Laurencia chinensis

小枝橫切面的表皮細(xì)胞亞方形 (圖2h、i)，長(zhǎng)約25—45 μm，寬20—40 μm，似柵狀排列，存在次生紋孔連結(jié) (圖2j)；橫切面的每軸節(jié)產(chǎn)生4個(gè)圍軸細(xì)胞 (圖2k)；縱切面的表皮細(xì)胞非柵狀排列；髓細(xì)胞壁存在透鏡增厚；末小枝端部的表皮細(xì)胞稍突起；表皮細(xì)胞間存在縱向的次生紋孔連結(jié)。

四分孢子囊散生于末小枝的端部附近，球形 (圖2l)，直徑約120 μm，與軸平行排列(圖2c、d)；囊果在末小枝的上部對(duì)生或端部聚生，壺形，具有短喙或無喙 (圖2f、g、m、p)。

習(xí)性：生長(zhǎng)在潮間帶下部的泥沙覆蓋的巖石上。

模式標(biāo)本產(chǎn)地：中國(guó)香港。

國(guó)內(nèi)分布：中國(guó)東海以南沿海，如福建省晉江、平潭和東山，廣東省汕尾，香港白沙灘和大浪灣。

國(guó)外分布：韓國(guó)，澳大利亞，新西蘭。

研究標(biāo)本編號(hào)：20130528007，20140518009，采于廣東省汕尾市，標(biāo)本存放于天津師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院藻類研究室。

2.3 三列凹頂藻 (圖3)

LaurenciatristichaTseng,Chang,Xia et Xia,1982:81; Zhang et Xia,1988:249-252; Ding,2003:149-154; Tseng et al.,2011:114-116.

特征描述：藻體淡綠色或暗紫色，一般叢生，柔軟質(zhì)地，高5—10 cm，具有直立主枝和匍匐假根 (圖3b)，直立主枝及頂，圓柱狀，直徑1.4—1.6 mm，不規(guī)則1—2次互生分枝；分枝明顯呈三列 (圖3c)；老的藻體上產(chǎn)生大量的附生末小枝，末小枝長(zhǎng)棒狀 (圖3d)，頂部凹陷。藻體干燥后完全粘在紙上 (圖3a)。

藻體表皮細(xì)胞不突出；橫切面上表皮細(xì)胞正方形 (圖3h)，長(zhǎng)19—22 μm，寬16—22 μm，不呈柵狀排列，輻射狀伸長(zhǎng) (圖3g、h)；縱切面上表皮細(xì)胞非柵狀排列 (圖3j、k)；髓細(xì)胞壁具透鏡增厚；老株的表皮細(xì)胞成排排列，具有縱向的紋孔連結(jié)；分枝每軸節(jié)產(chǎn)生4個(gè)圍軸細(xì)胞 (圖3i)；每個(gè)表皮細(xì)胞及生毛體細(xì)胞各含一個(gè)櫻桃體。

四分孢子囊小枝棒狀 (圖3f)，簡(jiǎn)單或偶爾分枝一次，長(zhǎng)1.0—2.5 mm，直徑0.5—1.0 mm；四分孢子囊卵形或長(zhǎng)卵形，長(zhǎng)61—106 μm，直徑51—76 μm，四面體型分裂，與小枝軸呈平行排列 (圖3f)；具疣狀小枝的雄植株簡(jiǎn)單或端部分枝；囊果著生于末小枝的上部，壺形，具有短喙或無喙 (圖3e)。

(a)藻體；(b)藻體基部；(c)藻體分枝；(d)末小枝；(e)囊果；(f)四分孢子囊(箭頭)；(g)藻體橫切；(h)藻體橫切之表皮細(xì)胞；(i)藻體橫切之圍軸細(xì)胞及4個(gè)圍軸細(xì)胞(箭頭示 4 個(gè)圍軸細(xì)胞：P1為第1個(gè)圍軸細(xì)胞，P2為第2個(gè)圍軸細(xì)胞，P3為第3個(gè)圍軸細(xì)胞，P4為第4個(gè)圍軸細(xì)胞)；(j)藻體縱切面；(k)藻體縱切之表皮細(xì)胞；(l)四分孢子囊之縱切面；(m)四分孢子(箭頭示四面體型分裂)(a) Thallus；(b) Base part of thallus；(c) Branches；(d) Ultimate branchlet；(e) Cystocarps；(f) Tetrasporangia (arrows)；(g) Transverse section of thallus；(h) Superficial cells on transverse section of thallus；(i) Transverse section of thallus showing axial cell with 4 periaxial cells (arrows indicate 4 periaxial cells: P1 is the first axis cell, P2 is the second axis cell, P3 is the thirdt axis cell, P4 is the fourth axis cell)；(j) Longitudinal section of thallus；(k) Epidermal cells on Longitudinal section of thallus；(l) Longitudinal section of tetrasporangial branches；(m) Tetraspores (arrows indicate tetrahedral splitting)圖3 三列凹頂藻Fig.3 Laurencia tristicha

習(xí)性：潮間帶巖石上或覆沙的石沼中。

模式標(biāo)本產(chǎn)地：中國(guó)香港。

國(guó)內(nèi)分布：廣東省汕尾市，中國(guó)香港。

中國(guó)特有種類。

研究標(biāo)本編號(hào)：20140518011，采于廣東省汕尾市，標(biāo)本存放于天津師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院藻類研究室。

2.4 小瘤柵凹藻 (圖4)

Palisadaparvipapillata(Tseng) Nam,2007:53-55;Tseng et al.,2011:82-84.

LaurenciaparvipapillataTseng,1943:185-214;Saito,1969:148-160;Cribb,1983:1-173;Nam,1990:41:107-120.

Chondrophycusparvipapillatus(Tseng) Garbary et Harper,1998:195; Nam,1999:455-468;Lipkin et al.,2002:1-90;Ding,2003:220-230;Huisman et al.,2007:264.

特征描述：藻體黑紅色至紫紅色，高約2.0—4.5 cm，軟骨質(zhì)，多匍匐于珊瑚枝或碎珊瑚上，具盤狀固著器 (圖4a)，固著器上常產(chǎn)生幾個(gè)獨(dú)立主枝，主枝匍匐或俯臥，下部約為圓柱狀，寬約1 mm，中上部逐漸變成扁壓狀 (圖4b、4c)，寬約1.6—2.0 mm；復(fù)羽狀分歧，具明顯的互生或亞對(duì)生分枝，分枝可達(dá)4級(jí)；藻體頂部凹陷；最末小枝棍棒狀，頂端截形或圓形，可產(chǎn)生繁殖結(jié)構(gòu) (圖4d、4e、4f)；干燥后不易附著在紙上。

(a)藻體基部；(b)分枝；(c)分枝頂部；(d—f)四分孢子囊枝(箭頭示四分孢子囊)；(g)藻體橫切；(h)藻體橫切面的柵狀表皮細(xì)胞；(i)藻體橫切面細(xì)胞間的透鏡增厚(箭頭示透鏡增厚)；(j)藻體縱切之表皮柵狀細(xì)胞；(k)藻體頂部縱切面(a) Base part of thallus；(b) Branches；(c) Ultimate branchlet；(d—f) Tetraspoangial branchlets (arrows indicate Tetraspoangial)；(g) Transverse section of thallus；(h) Palisade epidermal cells on transverse section of thallus；(i) Transverse section of thallus showing lenticular thickenings (arrows indicate lenticular thickenings)；(j) Longitudinal section of palisade epidermal cells；(k) Longitudinal section of ultimate branchlet圖4 小瘤柵凹藻Fig.4 Palisada parvipapapillata

表皮細(xì)胞表面觀為橢圓形或多角形；在橫切面上，表皮細(xì)胞放射延長(zhǎng)，柵狀排列 (圖4g、h)，(20—60) μm×(9—18) μm；在縱切面上，表皮細(xì)胞放射延長(zhǎng)，柵狀排列 (圖4j、k)，(20—52) μm×(9—17) μm；相鄰表皮細(xì)胞間存在縱向的次生紋孔連結(jié)，有時(shí)存在零星的側(cè)向次生紋孔連結(jié)；每個(gè)軸細(xì)胞產(chǎn)生2個(gè)圍軸細(xì)胞；髓細(xì)胞壁沒有透鏡增厚；表皮細(xì)胞沒有櫻桃體存在。

四分孢子囊 (圖4d)長(zhǎng)100—140 μm、寬40—90 μm，四面體型分裂；環(huán)狀排列，向心成熟 (圖4f)，在可育分枝上與軸垂直排列 (圖4e)。囊果、精子囊未見。

習(xí)性：植株生長(zhǎng)在潮間帶下部的石灰石上。

模式標(biāo)本產(chǎn)地：中國(guó)香港。

國(guó)內(nèi)分布：廣東省，香港，廣西壯族自治區(qū)，海南省的海南島和西沙群島等地。

國(guó)外分布：日本，越南，馬來西亞。

研究標(biāo)本編號(hào)：20130528018，采于廣東省汕尾市，標(biāo)本存放于天津師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院藻類研究室。

3 討論

3.1 物種鑒定中存在的問題

隨著分子技術(shù)的不斷發(fā)展，越來越多的藻類學(xué)家熱衷于采用系統(tǒng)發(fā)育分析法來探索物種間的進(jìn)化關(guān)系，這導(dǎo)致凹頂藻類的分類系統(tǒng)變得越來越復(fù)雜。凹頂藻類經(jīng)歷了從早期的一屬四組 (線型組Filiformes、瘤狀組Papillosae、鈍型組Obtusae、羽狀組Pinnatifidae)[18]和 (軟骨組Cartilagineae、福氏組Forterianae、柵狀組Palisadae、羽狀組Pinnatifidae)[29]、一屬二亞屬 (凹頂藻亞屬與軟骨凹頂藻亞屬)五組及一個(gè)特殊類群 (凹頂藻組Laurencia sensu stricto、福氏組Forsterianae Yamada、羽狀組Pinna-tifidae J.Agardh、軟骨組Chondrophycus、柵狀組Pa-lisadae Yamada、“Spectabilis” group)[30]、一屬二亞屬六組及一個(gè)特殊類群 (第六個(gè)組為扁壓組Planae Saito et Womersley)[31]、一屬二亞屬七組及一個(gè)特殊類群 (第七個(gè)組為節(jié)枝組Articulate Zhang et Xia)[32]、一屬三亞屬八組 (第三亞屬為Saitoa；第八組為Pelagosae)[33]、二屬(Laurencia和Osmundea)二亞屬 (Laurencia和Chondrophycus屬于凹頂藻屬)[19]、三屬 (LaurenciaLamouroux,ChondrophycusTokida et Satio,OsmundeaStackhouse)、四屬 (PalisadaNam)[21-22]、五屬 (Yuzurua(Nam) Martin-Lescanne)[23]、六屬 (LaurenciellaCassano)[34]、八進(jìn)化枝 (Laurencia,Chondrophycus,Palisada,Laurenciella,Yuzurua,Coronaphycus,Osmundea1,Osmundea2)[4]、七屬 (CoronaphycusMetti)[4]到八屬 (OhelopapaRousseau,Martin-Lescanne,Payri et Gall)[26]等的分類系統(tǒng)。

早期，凹頂藻類海藻主要分布于中潮帶至低潮帶的巖礁上，采集困難，且不同的生境下物種的形態(tài)也會(huì)有差異，這導(dǎo)致了對(duì)這類物種進(jìn)行形態(tài)鑒定時(shí)出現(xiàn)不同的結(jié)果。隨著現(xiàn)在分子技術(shù)的廣泛使用，凹頂藻類海藻的分類系統(tǒng)變得更加復(fù)雜，主要有如下原因：(1)進(jìn)化枝中可能存在大量的同物異名種，如Palisadapapillosa與P.perforata被認(rèn)為是同物異名[35]、巴西和加那利群島的L.filiformis、L.majuscula和L.obtusa均為L(zhǎng).dendroidea的同物異名[34]等；(2)基因庫中物種信息不全，無法全面比對(duì)，導(dǎo)致很多已有種被當(dāng)成新物種重新命名。

很明顯，基于對(duì)所選分子標(biāo)記的分析，可充分明確不同凹頂藻類分類群的親緣關(guān)系。隨著分析樣本的不斷擴(kuò)大，將能清晰地闡明不同樣本或家族的演化過程和親緣關(guān)系，為物種的精確鑒定提供科學(xué)依據(jù)。然而，就目前的研究現(xiàn)狀來說，分子生物學(xué)方法顯著地?cái)U(kuò)大了經(jīng)典形態(tài)分類中對(duì)物種各級(jí)分類系統(tǒng)的劃分界線，其本質(zhì)是擴(kuò)充了傳統(tǒng)生物學(xué)“物種”定義。傳統(tǒng)生物學(xué)中對(duì)物種的定義是依據(jù)表型特征識(shí)別區(qū)分生物，而現(xiàn)代遺傳學(xué)則把物種定義為“物種是一個(gè)具有共同基因庫、與其他類群有生殖隔離的群體”。以功能性的分子標(biāo)記為依據(jù)的親緣關(guān)系劃分，如基于rbcL、COI、18S等功能性序列來進(jìn)行進(jìn)化分析，使分類標(biāo)準(zhǔn)過于精細(xì)，模糊了當(dāng)前生物學(xué)中堅(jiān)守的真實(shí)“物種”界定標(biāo)準(zhǔn)，可能人為地抬升了遺傳學(xué)中具有相同或相似遺傳功能性特征的“品種”“品系”等種下單位為種級(jí)界定標(biāo)準(zhǔn)，這種為物種或更高級(jí)分類系統(tǒng)劃分制造的新標(biāo)準(zhǔn)，可能導(dǎo)致目前凹頂類種類的增加及分類系統(tǒng)的混亂。

3.2 汕尾凹頂藻類的分類探討

軟凹藻屬Chondrophycus由Garbary et Harper于1998年建立，已報(bào)道41種及1個(gè)亞種，現(xiàn)已有16種得到確認(rèn)[1]。該屬藻體的每個(gè)軸有兩個(gè)圍軸細(xì)胞，且四分孢子囊與軸垂直排列[28,36]。

波狀軟凹藻Chondrophycusundulatus隸屬于軟凹藻屬，最初由Yamada于1931年報(bào)道，命名為L(zhǎng)aurenciaundulataYamada[29,36-40]。然而，Garbary et Harpery (1998)基于支序分類學(xué)方法將其轉(zhuǎn)移到軟凹藻屬中，命名為Chondrophycusundulatus(Yamada) Garbary et Harper。這種處理被后來的學(xué)者所接受[28]。波狀軟凹藻與軟凹藻C.cartilagineus在外部形態(tài)上比較相似[28]，但它們的表皮細(xì)胞和囊果存在一定的區(qū)別：波狀軟凹藻的縱切表皮細(xì)胞不凸起，且囊果沒有突出的喙[28,41]；軟凹藻的分枝縱切面表皮細(xì)胞突起[42]，成熟的囊果圓錐形，并有一個(gè)突出的孔口[27]。本文樣品 (編號(hào)：20130427007)雖未觀察到囊果，但藻體的表皮細(xì)胞不凸起；在分枝縱切面上，表皮細(xì)胞柵狀排列 (圖1h、g、k、l)；四分孢子囊末小枝不扁壓，截形或瘤狀，四分孢子囊散生在截形或瘤狀的末小枝端面，與中央軸呈垂直排列 (圖1d、e、f)；四分孢子囊四面體形分裂 (圖1m)，這些特征與文獻(xiàn)[27-28]中對(duì)波狀軟凹藻的描述一致，因此將其命名為波狀軟凹藻Chondrophycusundulatus。

凹頂藻屬Laurencia于1813年建立，藻體基部多為盤形固著器，少數(shù)具有圓柱狀的匍匐枝；頂部有一明顯凹陷；分枝可呈側(cè)生、輪生、互生、對(duì)生和二岐螺旋狀等；每個(gè)軸細(xì)胞產(chǎn)生4個(gè)圍軸細(xì)胞；四分孢子囊與軸平行排列。但隨著研究的不斷深入，凹頂藻屬的物種鑒定由最初依靠藻體顏色和囊果的特征，逐漸轉(zhuǎn)向精細(xì)的解剖學(xué)特征，如圍軸細(xì)胞個(gè)數(shù)、第一個(gè)圍軸細(xì)胞與生毛體位置、精子囊的發(fā)育、果胞系母細(xì)胞上圍軸細(xì)胞的數(shù)量、受精后的輔助細(xì)胞形成時(shí)間、四分孢子囊起源和排列方式[19,23,34,43-44]等特征。目前，該屬已報(bào)道287種及144個(gè)亞種，已有138種得到確認(rèn)[1]。凹頂藻Laurenciachinensis隸屬于凹頂藻屬，由Tseng[37]于1943年根據(jù)香港的樣品命名，Tseng認(rèn)為其藻體在成熟時(shí)有顯著的扁壓主軸和明顯的二歧分枝，被認(rèn)為屬于福氏組Forsterianae。福氏組的藻體在幼期主軸為圓柱狀，但隨著生長(zhǎng)，界限逐漸變得模糊，該物種的老枝最終隨著時(shí)間的增長(zhǎng)而變得密集，其軸僅輕微地壓縮，并且其主要分枝不規(guī)則且緊密地分布，但其藻體明顯扁壓的特征又符合羽狀組的描述，似乎介于Forsterianae與Pinnatifidae之間[37]。丁蘭平[28]對(duì)其進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)，凹頂藻有稍突出的表皮細(xì)胞，與Tseng[37]的描述稍有差別。本文樣品 (編號(hào)：20130528007，20140518009)藻體也有稍突出的表皮細(xì)胞 (圖2i、p)，且該藻橫切清晰可見4個(gè)圍軸細(xì)胞 (圖2k)，四分孢子囊與軸平行排列 (圖2d)，符合凹頂藻屬的特征，因此，接受其為凹頂藻Laurenciachinensis。

三列凹頂藻Laurenciatristicha隸屬于凹頂藻屬，由Tseng等[45]于1982年根據(jù)香港的樣品命名，得到了后續(xù)研究者的認(rèn)同[28,32]。本文樣品 (編號(hào)：20140518011)的藻體呈淺綠色 (圖2a)，小枝排列緊密且明顯呈三列末小枝和四分孢子囊小枝均為棒狀 (圖2c、d)，四分孢子囊小枝與小枝軸平行排列 (圖2f)，每軸細(xì)胞產(chǎn)生4個(gè)圍軸細(xì)胞 (圖2i)，囊果壺型 (圖2e)。以上這些特征，尤其是小枝呈現(xiàn)明顯的三列分岐，與已報(bào)道的三列凹頂藻的獨(dú)有特征一致，因此，接受其為三列凹頂藻Laurenciatristicha。

柵凹藻屬Palisada由Nam[22]于2007建立，目前被認(rèn)為是獨(dú)立的屬，包含29個(gè)物種及1個(gè)亞種[1]。小瘤柵凹藻Palisadaparvipapillata(Tseng) Nam是由Nam于2007年根據(jù)Tseng[37]鑒定為小瘤凹頂藻Laurenciaparvipapillata(產(chǎn)地：香港)的物種修改而來的[22]。其間，這個(gè)種的分類地位發(fā)生過多次變動(dòng)，1969年Saito[42]將其歸為凹頂藻屬軟凹藻亞屬Chondrophycus；而有學(xué)者基于表皮細(xì)胞間存在次生紋孔連結(jié)[41,46]和四分孢子囊垂直排列[37,41]等特征，認(rèn)為該物種的亞屬位置需重新審議[47-49]；1998年Garbary等[20]將其屬級(jí)地位變動(dòng)，將軟凹藻亞屬Chondrophycus提升至軟凹藻屬，改為小瘤軟凹藻Chondrophycusparvipapillatus(Tseng) Garbary et Harper；丁蘭平[28]也認(rèn)可該屬級(jí)地位的變動(dòng)。然而，2006年Nam[21]在對(duì)凹頂藻類進(jìn)行系統(tǒng)進(jìn)化分析時(shí)，發(fā)現(xiàn)軟凹藻屬Chondrophycus不是單系類群，并將軟凹藻屬內(nèi)的柵狀組與軟凹藻屬分開，列為獨(dú)立進(jìn)化枝；隨后，2007年Nam[22]將Palisada提升至屬級(jí)，并將軟凹藻屬中包括Chondrophycusparvipapillatus(Tseng) Garbary et Harper在內(nèi)的一些物種移至該屬，重新命名為小瘤柵凹藻Palisadaparvipapillata(Tseng) Nam。目前，P.parvipapillata(Tseng) Nam這個(gè)命名被國(guó)際所接受[1,27,50]。本文樣品 (編號(hào)：20130528018)的藻體表皮細(xì)胞呈柵狀排列，末小枝頂部凹陷，有可辨識(shí)的中心軸及其兩個(gè)圍軸細(xì)胞，這與柵凹藻屬的特征符合，因此將其命名為小瘤柵凹藻Palisadaparvipapillata(Tseng) Nam。

4 結(jié)論

本文報(bào)道了我國(guó)廣東汕尾凹頂藻類海藻3屬4種，即波狀軟凹藻(Chondrophycusundulatus(Yamada) Garbary et Harper)、凹頂藻 (LaurenciachinensisTseng)、三列凹頂藻 (LaurenciatristichaTseng,Chang,Xia et Xia)和小瘤柵凹藻(Palisadaparvipapillata(Tseng) Nam)，并對(duì)其現(xiàn)有問題及凹頂藻類海藻的分類系統(tǒng)進(jìn)行了探討，以期為凹頂藻類的物種鑒定提供一定的分類學(xué)借鑒。