鄢春華 王蓓 鄒振東 余雷雨 黃婉彬 邱國玉

九寨溝針闊混交林的夜間液流及其分配特征研究

鄢春華 王蓓 鄒振東 余雷雨 黃婉彬 邱國玉?

北京大學(xué)深圳研究生院環(huán)境與能源學(xué)院, 深圳 518055; ? 通信作者, E-mail: qiugy@pkusz.edu.cn

利用 Granier 熱擴散探針測定九寨溝針闊混交林 3 個主要樹種 2013 年的樹干液流密度, 分析各樹種夜間液流的季節(jié)變化特征及夜間莖干補水與夜間蒸騰的分配特征。結(jié)果表明, 紅樺(Burk.)和茶條槭(Maxim.)的夜間液流占全天液流比例多為 0~30%, 油松(Carr.)多為 0~25%, 但在某些特定條件下, 夜間液流占比會超過 40%; 生長季各樹種夜間液流占比均呈“U”型變化, 生長季初期和末期較高, 生長季中期較低; 典型晴天內(nèi), 各樹種夜間液流密度均與飽和水汽壓差呈極顯著的線性關(guān)系(2>0.95), 表明夜間莖干補水和夜間蒸騰同時發(fā)生; 紅樺、茶條槭和油松的夜間莖干補水和蒸騰分別占夜間液流活動的 80.7%和 19.3%, 81.4%和 18.6%, 63.9%和 36.1%。

夜間液流; 夜間莖干補水; 夜間蒸騰; 熱擴散探針; 針闊混交林; 九寨溝

植物夜間液流指夜間土壤水分進(jìn)入根系后, 通過輸導(dǎo)組織運送至植物冠層, 最終存儲在植物莖干(即夜間莖干補水)或者通過氣孔蒸騰到大氣中(即夜間蒸騰)的過程。由于過去的液流技術(shù)難以準(zhǔn)確地測低液流速率, 微氣象技術(shù)無法準(zhǔn)確地測量夜間湍流數(shù)據(jù)[1], 因此之前的研究大多認(rèn)為夜間植物氣孔處于關(guān)閉狀態(tài)[2], 植物不存在夜間液流現(xiàn)象。近年來, 隨著液流技術(shù)和微氣象技術(shù)的發(fā)展, 對不同物種、不同生態(tài)系統(tǒng)和不同生境條件下的野外觀測表明, 植物夜間液流占全天液流的5%~25%[3]。

植物的夜間莖干補水(緩解日間木質(zhì)部水勢減小帶來的壓力)與夜間蒸騰(實際水分損失)可能同時或先后發(fā)生, 目前沒有統(tǒng)一的技術(shù)進(jìn)行定量的分割[4]。Fisher 等[1]采用 4 種方法分析同一樹種的夜間液流分配特征, 結(jié)果中夜間莖干補水與夜間蒸騰量的占比因方法而異, 4 種方法的夜間莖干補水占比分別為 100%, 70%, 85%和 40%, 夜間蒸騰量占比分別為 0, 30%, 15%和 60%。夜間蒸騰量的不確定性會給生態(tài)系統(tǒng)水分收支研究結(jié)果帶來一定的誤差。在全球氣候變化的背景下, 夜間飽和水汽壓差和溫度等環(huán)境條件會持續(xù)發(fā)生變化, 從而影響夜間液流過程及其在莖干補水和夜間蒸騰的分配特征, 使得夜間蒸騰對單木乃至生態(tài)系統(tǒng)的水量平衡影響的不確定性增加。因此, 需要對夜間液流組成進(jìn)行準(zhǔn)確的定量研究。

理論研究[5]和實測結(jié)果[6–7]均表明, 夜間飽和水汽壓差是引起夜間蒸騰的主要因素。當(dāng)夜間飽和水汽壓差很小或為零時, 夜間液流主要用于莖干補水;當(dāng)夜間飽和水汽壓差較高, 且夜間液流與飽和水汽壓差表現(xiàn)出顯著的線性關(guān)系時, 夜間液流則主要用于植物的夜間蒸騰。本文利用 Granier 熱擴散探針, 對九寨溝針闊混交林主要樹種油松(Carr.)、紅樺(Burk.)和茶條槭(Maxim.)進(jìn)行觀測, 研究不同季節(jié)夜間液流特征及其在夜間莖干補水和夜間蒸騰之間的分配特征, 旨在提高森林蒸騰和水量平衡估算的精確度, 為當(dāng)?shù)厮Y源管理和決策提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究地區(qū)與研究方法

1.1 研究區(qū)域概況

實驗樣地位于九寨溝國家自然保護區(qū)內(nèi)北京大學(xué)森林生態(tài)系統(tǒng)地面定位觀測研究站的針闊混交林(圖 1)。九寨溝國家自然保護區(qū)(32°53′—33°20′N, 103°46′—104°05′E) 地處四川省阿壩藏族羌族自治州九寨溝縣, 境內(nèi)南北長 40.5km, 東西寬 35.4km[8], 全區(qū)面積為 720km2, 外圍(核心景區(qū)以外的保護區(qū))面積為 600km2, 流域面積(九寨溝匯水面積)為 651km2[9–10]。九寨溝處于中國北亞熱帶秦巴濕潤區(qū)與青藏高原波密–川西濕潤區(qū)的過渡地帶, 在高原季風(fēng)和亞熱帶海洋季風(fēng)的影響下, 主要表現(xiàn)為冷干的季風(fēng)氣候特征。年均氣溫為 7.3℃, 最冷月(1 月)和最熱月(7 月)的氣溫分別為–8.7℃和 16.8℃。年平均相對濕度為 60%~70%, 年平均降水量為 762mm, 且年變率較小(10%~15%)[11]。研究區(qū)干、濕季明顯, 降水集中在 4—10 月, 占全年降水量的 70%以上。

九寨溝屬于中國西南地區(qū)典型的深切割高山峽谷地貌, 地勢總體上南高北低, 海拔從 2000m (九寨溝溝口)到 4764m (尕爾納峰)。受南北高差影響, 九寨溝氣候垂直變化特征顯著, 植物類型以及組成也呈現(xiàn)顯著的垂直分布特征, 從高到低分別是針闊混交林帶、亞高山針葉林帶以及灌叢草甸帶。針闊混交林帶分布在海拔 1800~2800m, 主要包括黃果冷杉(Mast. var.(Rehder) C. T. Kuan)和青杄(Mast.)等天然針葉樹以及自然或人為破壞后更新的針葉樹種(如油松); 還包括天然或人為更新的次生闊葉林, 主要有山楊(Dode)、白樺(Suk.)、紅樺和遼東櫟(Koidz.)等; 林內(nèi)還有散生的茶條槭等闊葉樹。此外, 很多原有的天然闊葉林內(nèi)已有針葉樹更新苗林, 從而形成針闊混交林。

1.2 研究方法

在文獻(xiàn)調(diào)研和實地勘察的基礎(chǔ)上, 選取遭到破壞后人為更新的以油松為主的針闊混交林實驗場地(33°9.54′N, 103°52.86′E; 海拔為 2478m), 選擇油松、紅樺和茶條槭為研究對象, 分別安裝 Granier熱擴散探針(thermal dissipation probe, TDP)[12–13]進(jìn)行樹干液流連續(xù)監(jiān)測。其中, 油松為更新后主要樹種, 紅樺為主要次生林樹種, 茶條槭散生于該混交林內(nèi)。樣樹的基本特征見表 1。本研究重點比較油松、紅樺和茶條槭的夜間樹干液流和分配特征。

分別在各樹種南北兩個方位樹高 1.5m 處刮去樹干粗皮, 用特定規(guī)格的鉆頭在豎直方向分別橫切向垂直于樹心鉆取直徑為 1.2mm, 深度為 30mm 的兩個孔洞, 孔洞間豎直距離為 15cm。分別插入 SF-G 型 Granier 熱擴散探針(Ecomatic Ltd., 德國)。利用 CR1000 數(shù)據(jù)采集器(Campbell Scientific, 美國)采集樹干液流速, 每分鐘采集 1 次數(shù)據(jù), 并存儲每10 分鐘的平均值。

在研究樣地高約 30m 的高塔上(高于樹冠 10m左右)分別安裝 SKH2060 溫濕度傳感器(Skye, Inc., 英國)以及 CNR-4 四分量輻射傳感器(Kipp & Zonen, 荷蘭), 用于測量氣溫、相對濕度和輻射條件。通過 CR3000 數(shù)據(jù)采集器(Campbell Scientific, 美國)采集存儲數(shù)據(jù), 原始數(shù)據(jù)采集頻率為 10Hz, 并記錄每 10 分鐘氣溫、相對濕度和輻射通量等數(shù)據(jù)的平均值。

1.3 數(shù)據(jù)處理

表1 研究區(qū)樣樹的基本特征

說明: 括號中數(shù)據(jù)分別為樣樹胸徑(DBH)和樣樹胸徑高度邊材面積的范圍。本研究利用 Haglof 樹木生長錐鉆取樹心, 并通過染色法確定邊材面積。

飽和水汽壓差根據(jù)式(2)[15]進(jìn)行計算:

2 結(jié)果與討論

2.1 不同樹種樹干液流的日內(nèi)變化特征

考慮到不同天氣狀況(晴天、陰天或多云天、雨天)下不同樹種樹干液流的日變化特征差異, 分別選取 2013 年 8 月 15 日、9 月 26 日和 8 月 28 日作為典型晴天、陰天和雨天。晴朗天氣下, 各種典型樹種樹干液流密度曲線均為單寬峰型(圖 2)。在樹干液流啟動前, 各樹種樹干液流密度趨近 0。隨后, 樹干液流密度隨太陽輻射的增強而不斷增加, 并與太陽輻射在 12:00 左右同時達(dá)到峰值。12:00—16:30, 雖然太陽輻射逐漸減弱, 但由于同期飽和水汽壓差的持續(xù)增加, 各樹種樹干液流均維持在較高水平。16:30 以后, 太陽輻射量和飽和水汽壓差同時減小, 各樹種樹干液流密度逐漸降低, 直到第二天 00:00 左右再次趨近于 0。在陰天條件下, 由于云量變化會引起太陽輻射的波動, 所以各樹種的樹干液流日內(nèi)變化波動較大(圖 3)。在典型降雨天氣條件下(當(dāng)日降水量為 22.8mm), 各樹種樹干液流密度顯著低于晴天和陰天, 且紅樺和茶條槭日內(nèi)峰值出現(xiàn)在當(dāng)日太陽輻射量和飽和水汽壓差均較大的時段(圖 4)?？傮w來看, 樹干液流日變化主要受太陽輻射和飽和水汽壓差的控制[16]。

由圖 2~4 可知, 不同樹種的樹干液流速率有顯著的差異, 各樹種的日最大樹干液流密度和日均樹干液流密度排序為茶條槭>紅樺>油松。受凈輻射和飽和水汽壓差的共同影響, 各樹種平均樹干液流密度排序為晴天>陰天>雨天。各典型天氣情況下, 各樹種均表現(xiàn)出明顯的晝夜變化規(guī)律, 夜間(18:00后)存在明顯的液流活動。

2.2 樹干液流季節(jié)變化特征

研究區(qū)針闊混交林中紅樺、茶條槭和油松液流速率季節(jié)變化特征如圖 5 所示?？梢钥闯? 2013 年紅樺樹干液流啟動時間為 4 月 30 日, 茶條槭為 4 月24 日, 均明顯晚于油松, 可能是由于研究區(qū)闊葉樹新葉主要在 4 月下旬開始生長。與紅樺和茶條槭相比, 油松液流可以維持更長的時間, 結(jié)束時間(11月 13 日)也明顯晚于紅樺和茶條槭(10 月 23 日)。從液流速率看, 紅樺液流密度在 0~23g/(m2·s)之間, 茶條槭液流密度在 0~36g/(m2·s)之間, 油松在 0~15g/(m2·s)之間。孫鵬森等[17]對華北地區(qū)主要造林樹種油松的液流速率觀測結(jié)果表明, 油松日最大液流密度為 20g/(m2·s)左右。溫杰等[18]發(fā)現(xiàn)黃土丘陵區(qū)人工林中油松日最大液流密度可高達(dá) 60g/(m2·s)。本研究區(qū)油松為森林砍伐后自然演替樹種, 液流密度更低。

在已有的研究中, 夜間液流的大小通常用占白天液流或全天液流的比例來表示[3]。為了進(jìn)一步比較不同樹種夜間液流的差異, 本研究對 2013 年生長季各樹種夜間液流占全天液流的比例以及該比例的分布頻數(shù)進(jìn)行分析, 發(fā)現(xiàn)生長季中各樹種夜間液流/全天液流均呈“U”型變化, 即生長季初期(4 月底)夜間液流占比較大, 隨后(5 月)逐漸減小, 并在生長季中期(6—8 月)維持較高的水平, 最后在 9—10 月逐漸增大(圖 6(a)、6(c)和 6(e)), 與尹立河等[19]對陜西榆林地區(qū)旱柳和小葉楊夜間樹干液流季節(jié)變化特征的研究結(jié)果一致。

不同樹種夜間液流的大小存在一定程度的差異。紅樺夜間液流占全天液流的比例在 0~55.6%之間, 全生長季平均值為 12.5%; 茶條槭夜間液流占全天液流的比例在 0~68.5%之間, 全生長季平均值為 14.9%; 油松夜間液流占全天液流的比例在 0~ 43.5%之間, 全生長季平均值為 12.9%。從夜間液流大小頻數(shù)分布(圖 6(b)、(d)和(f))可知, 紅樺夜間液流占全天液流的比例多在 0~30%之間(該范圍內(nèi)天數(shù)/生長季天數(shù)=175/186, 下同), 茶條槭多在0~30%之間(175/186), 油松多在 0~25%之間(176/ 186)。但是, 在某些特定條件下, 夜間液流的占比超過 40%, 與相關(guān)實測結(jié)論[7]一致。

2.3 夜間液流分配特征

一般認(rèn)為, 夜間液流用于夜間蒸騰和補給樹干儲水量[1,14]。當(dāng)夜間液流多用于夜間蒸騰時, 飽和水汽壓差 VPD 通常是一個關(guān)鍵的推動力[5–7,20–22]。若夜間 VPD 為 0, 則對夜間蒸騰無影響。本研究區(qū)在高原季風(fēng)和亞熱帶海洋季風(fēng)的影響下, 主要表現(xiàn)為冷干的季風(fēng)氣候特征。如圖 7 所示, 典型晴天夜間(19:50 至次日凌晨 6:00) VPD 多在 0.2kPa 以上, 且各樹種夜間液流密度均與 VPD 表現(xiàn)出極顯著的線性關(guān)系(紅樺:2= 0.98,<0.001; 茶條槭:2=0.99,<0.001; 油松:2=0.95,<0.001)。這說明典型晴天條件下, VPD 是該地區(qū)夜間蒸騰的驅(qū)動力, 各樹種在進(jìn)行夜間儲水量補給的同時進(jìn)行夜間蒸騰。

為了研究夜間液流的分配特征, 本文以 2013年 8 月 15 日為例, 估算紅樺、茶條槭和油松的夜間莖干補水量和夜間蒸騰量。首先, 對該典型睛天各樹種樹干液流密度與太陽輻射進(jìn)行交叉相關(guān)分析(cross correlation analysis), 發(fā)現(xiàn)各樹種樹干液流密度的日內(nèi)變化均滯后太陽輻射 80 分鐘。在滯后期間 (19:50—21:10), 夜間液流活動因缺乏持續(xù)的動力(太陽輻射)而無法通過植物氣孔以蒸騰的形式擴散出去, 因此夜間液流基本上用于莖干補水活動(圖 8 中黑色陰影區(qū))。滯后期之后(21:10 后), 由于VPD 仍然較高, 且與液流密度極顯著正相關(guān), 夜間莖干補水和夜間蒸騰同時進(jìn)行, 夜間莖干補水速率開始逐漸衰減, 衰減速率為滯后期結(jié)束時刻(21:10)曲線的斜率, 樹干液流密度曲線、滯后期結(jié)束時刻曲線的切線以及橫坐標(biāo)圍繞區(qū)域的面積則為夜間較高 VPD 條件導(dǎo)致的夜間蒸騰量(圖 8 中灰色陰影區(qū))。盡管該典型睛天內(nèi)紅樺、茶條槭以及油松夜間液流占比(分別為 4.0%, 4.7%和 6.5%)差別不大, 但各樹種夜間液流的分配不盡相同。根據(jù)各區(qū)域積分面積可知, 紅樺夜間莖干補水和蒸騰分別占夜間液流活動的 80.7%和 19.3%, 茶條槭分別占 81.4%和18.6%, 油松分別占 63.9%和 36.1%。Fisher 等[1]基于類似的方法, 研究美國加利福尼亞 Tonzi Ranch試驗區(qū)藍(lán)櫟的夜間液流活動, 發(fā)現(xiàn)夜間蒸騰水分損失占夜間液流活動的比例與土壤水分條件有關(guān), 在干旱區(qū)域, 夜間液流主要用于夜間莖干補水, 夜間蒸騰占比(10.5%)較小。本研究區(qū)土壤水分更為充足, 夜間蒸騰占比更高, 在估算植物蒸騰耗水時, 夜間蒸騰不容忽視[23]。

3 結(jié)論

本研究基于九寨溝針闊混交林主要樹種 2013年的樹干液流觀測數(shù)據(jù), 分析紅樺、茶條槭和油松夜間液流季節(jié)變化特征以及夜間莖干補水和夜間蒸騰的分配特征, 結(jié)論如下。

1)各樹種平均樹干液流密度均為晴天>陰天>雨天, 各樹種樹干液流密度排序為茶條槭>紅樺>油松。

2)2013 年生長季, 各樹種夜間液流占全天液流的比例均呈“U”型變化, 即生長季初期和末期較高, 中期較低。

3)在全生長季, 紅樺、茶條槭和油松夜間液流占全天液流比例的平均值分別為 12.5%, 14.9%和12.9%。紅樺夜間液流占全天液流的比例多在 0~ 30%之間, 茶條槭多在 0~30%之間, 油松多在 0~ 25%之間, 但在某些特定條件下, 夜間液流占比超過 40%。

4)典型晴天條件下, 各樹種夜間液流密度均與VPD 表現(xiàn)出極顯著的線性關(guān)系, 各樹種夜間儲水和夜間蒸騰同時進(jìn)行。

5)紅樺、茶條槭和油松夜間莖干補水與蒸騰分別占夜間液流活動的 80.7%和 19.3%、81.4%和18.6%、63.9%和36.1%。

致謝 九寨溝管理局科研處在場地和入溝許可等方面提供支持, 王振華工程師、柴民偉博士、碩士生向皎和王永強以及 Shinichi Takeuchi 教授等在儀器安裝維護與數(shù)據(jù)分析等方面給予協(xié)助, 一并致以衷心感謝。

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Characteristics of Nighttime Sap Flow and Its Partition in a Mixed Forest in Jiuzhaigou Valley

YAN Chunhua, WANG Bei, ZOU Zhendong, YU Leiyu, HUANG Wanbin, QIU Guoyu?

School of Environment and Energy, Peking University Shenzhen Graduate School, Shenzhen 518055; ? Corresponding author, E-mail: qiugy@pkusz.edu.cn

To investigate the characteristics of nighttime sap flow and its partition into nocturnal water refilling and transpiration, the Granier-type thermal dissipation probes were used to measure sap flux density in 2013 in three main species of a mixed forest in Jiuzhaigou Valley. The results showed that the ratio of nighttime sap flow to daily value mainly ranged from 0 to 30% forBurk. andMaxim., from 0 to 25% forCarr., and might excess 40% in some special occasions. It showed a “U-shaped” seasonal variation, with lower ratios in the mid-growing season and higher ratios in the early and late growing season. There was a significant linear relationship between nighttime sap flow and vapor pressure deficit during a clear day, indicating the occurrence of nocturnal transpiration along with refilling. The ratios of nocturnal water refilling and transpiration to the total nighttime sap flow were 80.7% and 19.3%, 81.4% and 18.6%, 63.9% and 36.1%, respectively for the three tree species.

nighttime sap flow; nocturnal water refilling; nocturnal transpiration; thermal dissipation probe; mixed forest; Jiuzhaigou Valley

10.13209/j.0479-8023.2020.042

深圳市基礎(chǔ)研究項目(JCYJ20180504165440088)資助

2019–07–01;

2019–08–29