馬玉潔 李春友 武鵬飛 尹昌君 馬長明

(1. 河北農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院 保定 071000； 2. 河北省林木種質(zhì)資源和森林保護重點實驗室 保定 071000； 3. 中國林業(yè)科學(xué)研究院林業(yè)研究所 北京 100091)

利用植物液流速率可計算樹木蒸騰耗水量和掌握其需水規(guī)律。從20世紀60年代開始，研究者提出了多種樹木蒸騰測定方法(劉奉覺等， 1997； 魏天興等， 1999； 張勁松等， 2001)，例如快速稱重法(Francnoetal., 1965)、整樹容器稱重法(Knight, 1981)、同位素示蹤法(Dye, 1992)、染色法(Edwardsetal., 1984; Waring, 1979)、大型蒸滲儀法(Edwards, 1986; Heemyong, 2001)等。目前，以熱技術(shù)為基礎(chǔ)的方法應(yīng)用最廣泛(Hoelscheretal., 2018; Mineretal., 2017; Nadezhdina, 2018; 顧大形等， 2019； 李煥波等， 2008； 孫迪等， 2010； 徐利崗等， 2016)，其中熱擴散式探針法(TDP)因其具有操作簡單、價格低廉、使用周期長等優(yōu)點而成為樹干液流測定的主要方法。熱擴散探針法是Granier(1985)通過對花旗松(Pseudotsugamenziesii)、歐洲黑松(Pinusnigra)和英國櫟(Quercuspedunculata)3個樹種進行有效擬合得出了TDP原始公式(Granier, 1985)，并認為該計算公式也適用于其他樹種，但近年來部分學(xué)者對其準確程度提出質(zhì)疑，如Bush(2010)等對4個環(huán)孔材樹種沙棗(Elaeagnusangustifolia)、美國皂莢(Gleditsiatriacanthos)、深裂葉櫟(Quercusgambelii)、國槐(Sophorajaponica)的校正公式與 Granier 原始公式相比存在較大差異，Taneda(2008)等也校正了基于深裂葉櫟和北美大齒槭(Acergrandi-dentatum)的樹干液流計算公式， 對山毛櫸(Fagusgrandifolia)(Steppeetal., 2010)和多枝檉柳(Tamarixramosissima)(Hultineetal., 2010)的校正則進一步表明，Granier原始公式計算的液流速率比稱重法測定值低估最高達46%。

白榆(Ulmuspumila)是典型的環(huán)孔材樹種，其材質(zhì)均勻，具有適應(yīng)性強、保水力強、導(dǎo)水率較好等優(yōu)良特性，是我國應(yīng)用最廣泛和重要的鄉(xiāng)土造林樹種之一。目前，Granier原始公式在榆樹樹干液流中的應(yīng)用適應(yīng)性未見報道，是否存在誤差尚未驗證。鑒于此，本試驗以白榆為研究材料，通過評估Granier原始公式計算的液流速率與稱重法得到的蒸騰速率之間的差異性，并構(gòu)建熱擴散式探針法測定的溫差系數(shù)(K)與整樹容器稱重法獲取的蒸騰速率之間關(guān)系，為提高白榆蒸騰耗水估計精度提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況 試驗地位于河北省保定市河北農(nóng)業(yè)大學(xué)野外試驗站(38°81′ N，115°41′ E)，該地區(qū)屬暖溫帶大陸性季風(fēng)氣候，四季分明，年均氣溫為13.4 ℃，年均日照時數(shù)為2 511 h； 年均降水量約498.9 mm，降水多集中在夏季，7月份降水量最大； 年均蒸散量約為1 430 mm，年均風(fēng)速為1.8 m·s-1。

1.2 試驗方法 1)大型容器栽植試驗 2018年3月25日，從附近苗圃選擇生長健壯、樹冠圓滿的白榆6棵，栽植于大型容器中(直徑100 cm、高90 cm)，栽植前在容器底部墊土30 cm，將樹木栽植到容器中央，容器周圍裹隔熱膜，栽后進行正常水分管理。在蒸騰量較大的7月份，選擇生長狀態(tài)良好、長勢基本一致的3棵白榆進行試驗(表1)。

表1 3株白榆樣木的基本生長特征Tab.1 Basic characteristics of sample trees of Ulmus pumila

2) 樹干液流速率測定 利用北京雨根科技有限公司生產(chǎn)的熱擴散式莖流計(AV-3665R)進行測定，測定計算理論原理同原Granier型(何春霞等， 2018)。探針規(guī)格為20 mm，數(shù)據(jù)采集器型號為RR-1016，穩(wěn)壓器電壓調(diào)至2 V，采用12 V蓄電池供電。監(jiān)測上、下2根探針的溫度差，通過Granier公式計算液流速率。

2018年7月1日，安裝莖流計。首先在樹木的南側(cè)安裝探針，在探針安裝處刮去粗糙樹皮，注意不要傷害形成層，然后采用特定規(guī)格的鉆頭，依據(jù)儀器自帶鉆模沿樹干縱向垂直鉆取直徑為2 mm的孔洞。加熱探針在上、下2個探針交替插入樹木邊材； 探針插好后，用1/4泡沫球?qū)⑻结樄潭ǎ饷姘^緣、防輻射材料，最后用膠帶密封，減少輻射、雨水對探針溫度的影響。將TDP反饋線與數(shù)據(jù)采集器連接，用以自動采集和記錄數(shù)據(jù)，間隔期為60 s?；贕ranier原理計算液流速率的原始公式(Granier, 1985)如下：

Fd=0.011 9×K1.231,

Fs=Fd×As，

K=(ΔTmax-ΔT)/ΔT。

式中：Fd為液流速率(sap flux density，cm3·cm-2s-1)；Fs為液流量(sap flow，cm3·s-1)； ΔTmax為無液流時的探針最大溫差值(℃)； ΔT為某一測定時刻的溫差值(℃)；As為樣樹的邊材面積(cm2)。

在野外測定結(jié)束后的11月初，用生長錐分別在3棵白榆樹干測定部位的4個方向鉆取樹芯，通過染色法，利用游標卡尺，測量邊材寬度，計算白榆的邊材面積。

3) 樹木蒸騰速率測定 用整樹容器稱重法。選擇天氣晴朗、無風(fēng)的連續(xù)5天(7月2—6日)，利用大量程天平(型號XK3190-A6、量程1 000 kg、精度20 g)對桶栽大樹進行整樹稱量，稱量時間為每天的6:00—19:00，時間間隔1 h。稱量前日進行充足灌水，并用塑料薄膜將土壤表面密封。為盡量減少天平稱量誤差，采用手搖式叉車將容器放到天平上標記過的位置，并在搭建了陽光板式控制室進行稱量。通過2次稱量間隔值計算蒸騰量，蒸騰量除以邊材面積為實測的蒸騰速率基準值。為提高與液流速率的可比性，蒸騰速率與液流速率的單位統(tǒng)一為cm3·cm-2s-1。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析 使用Microsoft Excel 2016對試驗數(shù)據(jù)進行數(shù)據(jù)整理，以稱重法測定的蒸騰速率為因變量，熱擴散式探針法測定的溫差系數(shù)K為自變量，通過SPSS22.0的曲線估計對7月2—4日的數(shù)據(jù)進行擬合，得到Granier校正公式。利用7月5—6日的數(shù)據(jù)，對Granier校正公式進行驗證。液流速率指Granier原始公式或校正公式的計算值，蒸騰速率指整樹容器稱重法的實測值； 差異率是蒸騰速率與液流速率的差對蒸騰速率的比值。利用Origin9.5制圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 稱重法實測蒸騰速率與Granier原始公式計算液流速率的變化 熱擴散技術(shù)測定的液流速率和稱重法測定的蒸騰速率的變化比較如圖1。在連續(xù)3天測定中，蒸騰速率與液流速率均有明顯日變化特征，兩者的峰值都出現(xiàn)在13:00—14:00之間，二者的日變化趨勢基本一致，但蒸騰速率始終大于Granier原始公式計算的液流速率，說明Granier原始公式的計算值嚴重低估，差異率一直在80%以上(圖2)。因此，很有必要校正Granier原始公式。

圖1 白榆蒸騰速率和液流速率的日變化Fig.1 Diurnal variation of transpiration rate and sap flow rate of U. pumila

圖2 基于原始公式的差異率變化特征Fig.2 Variation characteristics of difference rate based on original formula

2.2 Granier原始公式的校正 由于Granier原始公式不能較好地反映白榆的真實液流速率，對Granier原始公式進行了校正，擬合得到適合白榆的公式：Fd=0.059 6K0.916 4(R2=0.704 9)，可較好反映蒸騰速率隨K值的變化關(guān)系(圖3)。校正后的2個參數(shù)與Granier原始公式的參數(shù)差異明顯，其中校正公式中的參數(shù)a=0.059 6比Granier原始公式的參數(shù)(a=0.011 9)大5倍，而參數(shù)b=0.916 4明顯低于Granier原始公式中的參數(shù)(b=1.231)。

圖3 稱重法測量的蒸騰速率隨參數(shù)K的變化Fig.3 Variation of transpiration rate measured by weighing method with parameter K

2.3 Granier校正公式的驗證 利用2天校正期測定數(shù)據(jù)和Granier原始公式及校正公式計算的白榆液流速率與稱重法測定的蒸騰速率的差異比較(圖4)，發(fā)現(xiàn)三者的日變化規(guī)律基本一致，均隨時間增加逐漸增大，在14:00—15:00達到最大值，隨后又逐漸降低。雖然Granier校正公式計算的液流速率與真實的蒸騰速率曲線并不完全吻合，但遠優(yōu)于Granier原始公式，且二者之間不存在顯著性差異。

圖4 白榆蒸騰速率和液流速率日變化特征Fig.4 Diurnal variation of transpiration rate and sap flow rate of U. pumila

利用校正公式計算的白榆液流速率相對稱重的蒸騰速率有了很大改善(圖5)，其差異率基本穩(wěn)定在-30%～30%之間。雖然校正公式計算的液流速率比實測蒸騰速率仍有不同程度的高估或低估，但已經(jīng)比較接近于真實蒸騰速率。

圖5 基于校正公式的差異率變化特征Fig.5 Variation characteritics of difference rate based on correction formula

將實測蒸騰速率與校正公式和原始公式計算的液流速率相比(圖6)，校正公式計算的液流速率接近1∶1直線，而原始公式計算的液流速率明顯低于1∶1直線?？梢奊ranier原始公式計算的液流速率明顯低估了真實值，說明應(yīng)用校正的Granier公式能提高白榆蒸騰速率的計算精度。

圖6 驗證校正的和原始的Granier公式Fig.6 Verifying the corrected and original Granier formula

利用實測數(shù)據(jù)和校正公式計算的日液流量與稱重測定日蒸騰量的對比表明，二者在日尺度上無顯著差異(圖7)，與實測蒸騰量相比，誤差分別為8.48%、8.37%、7.30%、-7.28%、-7.18%； 而原始公式計算的液流量比實測日蒸騰量分別低93.51%、92.25%、91.22%、89.23%、88.77%。以上結(jié)果說明，Granier校正公式比原始公式適于估計白榆日蒸騰量。

圖7 白榆液流量在不同計算方法下的差異Fig.7 Difference of U. pumila sap flow rate under different calculation methods

圖8 殘差示意Fig.8 Schematic diagram of the residual

3 討論

熱擴散式探針法(TDP)廣泛應(yīng)用于樹木液流測定中，但只有少數(shù)人對Granier公式提出疑問，如Zhang(2017)等在利用TDP測定粉單竹(Bambusachungii)耗水準確性的研究中指出，Granier公式計算的液流速率較真實值低估約36%； Sun等(2012)比較了熱擴散技術(shù)應(yīng)用在環(huán)孔材樹種美洲黑楊(Populusdeltoides)、針葉樹火炬松(Pinustaeda)時的準確性，發(fā)現(xiàn)Granier原始公式計算的液流速率較實測值分別低估34%、高估55%； 而Fuchs等(2017)在對歐洲水青岡(Fagussylvatica)、心葉椴(Tiliacordata)、歐亞槭(Acerpseudoplatanus)這3個樹種的研究中發(fā)現(xiàn)，使用Granier原始公式的液流速率計算值時，所有類型的TDP探針測定情況下都比真實液流速率低估23%～45%，并且誤差隨液流速率增大而升高。本研究以白榆為對象的驗證表明，Granier原始公式計算的液流速率較真實蒸騰速率低估嚴重，其差異率在80%以上，因此，為了確保測量準確性，必須對每個樹種的Granier原始公式進行校正(Smith， 1996)。

目前，絕大多數(shù)研究采用斷面浸注法對Granier 原始公式進行驗證和校正(劉慶新等， 2013),但該方法采用的材料為離體莖干，極易產(chǎn)生栓塞，會導(dǎo)致結(jié)果偏差，并且在校正試驗前對離體莖干栓塞進行沖洗與否對液流速率計算有很大影響(Tanedaetal., 2008; Herbstetal., 2007)，可見該方法盡管實現(xiàn)測定值與探針記錄值有效同步，但其本身誤差還需進一步考慮。浸泡式整樹容器法(Sunetal., 2012)雖然操作簡便、計量較為精準，被認為是測量整株植物蒸騰耗水量最準確的經(jīng)典方法(趙平等， 2012; Steppeetal., 2010; McCullohetal., 2007)，但對風(fēng)引起的震動反應(yīng)強烈，將樹干從根際截斷，僅采取樹體地面以上部分來觀測蒸騰作用，與自然生長環(huán)境脫離，而且觀測總是處于水分供給的最優(yōu)狀態(tài)，葉片水勢與氣孔導(dǎo)度也會受到影響，因此該方法不能代表自然生長狀態(tài)下的樹木蒸騰量，且離體的樹體也不能進行長時間連續(xù)試驗。整樹稱重法使用的是栽植的活體樹木，盡量模擬正常的生長環(huán)境，可以準確地表達出每小時的蒸騰量，與浸泡式整樹容器法不同的是樹木自然生長環(huán)境基本沒有改變，可以長時間連續(xù)測定。整樹稱重法觀測植物蒸騰作用既直接又快速，同時保證樹木在水分充足條件下生長，避免脅迫對樹體本身的影響，因此整樹稱重法測定的蒸騰速率較為準確。但整樹容器稱重法測定的是整株樹木的蒸騰速率，傳感器對液流速率變化的記錄相對樹冠蒸騰而言不是瞬時的，與樹干液流之間存在時滯，在擬合方程時應(yīng)根據(jù)時滯差進行數(shù)據(jù)錯位。

不同樹種校正結(jié)果具有較大差異。環(huán)孔材樹種校正公式的系數(shù)與原始公式差異較大，如 Bush(2010)等對沙棗、美國皂莢、深裂葉櫟和國槐校正Granier公式后得到的系數(shù)a分別為0.93、3.07、5.81、1.19，與Granier原始公式的a=0.011 9相差較大。散孔材樹種的校正公式和Granier原始公式差異較小，如北美楓香(Liquidambarstyraciflua)和美洲黑楊校正公式的系數(shù)a分別是0.0124、0.0121，二者與Granier原始公式的系數(shù)a=0.011 9相差不大； 而校正系數(shù)b分別為1.151和1.141，略小于Granier原始公式的b=1.231(Sunetal., 2012)。這可能與樹種的解剖、葉脈分布等結(jié)構(gòu)性狀差異有關(guān)。環(huán)孔材樹種的邊材導(dǎo)熱率變化敏感(Wullschlegeretal., 2011)，且液流速率隨邊材深度的變化會有不同結(jié)果，并且因環(huán)孔材樹種的邊材厚度較小，在探針長度大于邊材厚度的情況下，部分探針會插入心材，導(dǎo)致測定的液流速率被嚴重低估。 因此，不同樹種類型的誤差分析要結(jié)合木材材性特征。

植物的生物學(xué)結(jié)構(gòu)決定樹干液流的潛力，而土壤水分條件會影響樹干液流的高低，土壤干旱脅迫會影響水分的吸收與傳輸，導(dǎo)致樹干液流對氣象因子的響應(yīng)敏感性降低，同時降低蒸騰量和液流量，Kanalas等(2010)和Darby等(2016)的研究都證實了這一點。環(huán)境因子會影響樹干液流的瞬間變動，其中土壤溫度對液流速率在生長季并無影響，但在早春時二者相關(guān)性較強； 氣溫對樹干液流的啟動、停止、液流強度都影響更大。 本文研究條件是水分充足、溫度適宜，未能考慮干旱脅迫(以及鹽堿脅迫、溫度脅迫等)對蒸騰速率與K值的關(guān)系的影響。因此，在未來的相關(guān)研究中，建議選擇多種水分條件、氣象因子條件下進行Granier公式校正，所取得的效果將更具有通用性。

4 結(jié)論

對于環(huán)孔材樹種白榆，通過熱擴散Granier原始公式計算的樹干液流速率比整樹稱量測定的蒸騰速率偏低80%以上，存在嚴重低估，必須進行校正。校正后的Granier計算公式為：Fd=0.059 6K0.916 4，其計算值與稱量實測蒸騰值基本一致。因此，白榆蒸騰速率需應(yīng)用校正過的Granier公式來準確計算。