彭 建，鐘許成，周小平，唐小美，劉 俊，于江輝

（1. 常德市農(nóng)林科學(xué)院，湖南 常德 415000；2. 中國科學(xué)院亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所 亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)過程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，湖南 長沙 410125）

水稻是我國最重要的三大糧食作物之一，全國有65%以上的人口以稻米為主食，消費(fèi)需求量大，然而我國人口眾多、土地資源短缺，且人增地減的趨勢在相當(dāng)長的時(shí)期內(nèi)還難以遏制，面對這種局面，提高水稻單產(chǎn)是保障我國糧食安全的基本途徑[1]。水稻單產(chǎn)大幅度增加得益于其雜種優(yōu)勢的廣泛應(yīng)用[2-6]。然而雜交稻種子生產(chǎn)比較復(fù)雜，需要耗費(fèi)較大的人力、財(cái)力，如若產(chǎn)量的競爭優(yōu)勢不強(qiáng)，在生產(chǎn)上將難以應(yīng)用。因此，對雜交稻的產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的研究，具有重要的現(xiàn)實(shí)意義。1923 年，Engledow 首次將作物的產(chǎn)量分解為穗數(shù)、單穗粒數(shù)和單粒重量3 因素，并應(yīng)用于品種特性的比較和改良；后來松島等進(jìn)一步提出水稻產(chǎn)量構(gòu)成4 因素，即穗數(shù)、單穗粒數(shù)、結(jié)實(shí)率和粒重，并研究各因素的形成過程，該方法具有直觀、準(zhǔn)確、易測的特點(diǎn)，引起了栽培和育種學(xué)術(shù)界的極大重視，被廣泛采用[7]。國內(nèi)外學(xué)者依據(jù)自己的研究成果從產(chǎn)量結(jié)構(gòu)角度提出了許多水稻高產(chǎn)途徑，如Sheely等[8]的大穗途徑，周開達(dá)等[9]的重穗途徑，黃耀祥等[10]的多穗途徑，袁平榮等[11]的穗粒協(xié)調(diào)中間型途徑等。研究以高產(chǎn)一晚雜交稻組合為試驗(yàn)對象，研究了各組合與對照之間農(nóng)藝性狀的差異，且深入分析了各農(nóng)藝性狀間的關(guān)系，旨在闡述高產(chǎn)組合和對照間的農(nóng)藝性狀的規(guī)律性，及高產(chǎn)組合農(nóng)藝性狀間的統(tǒng)計(jì)學(xué)關(guān)系，為選育高產(chǎn)雜交稻組合提供一些理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料與地點(diǎn)

以14 份高產(chǎn)一晚雜交稻組合為材料，C 兩優(yōu)343 （K0）為對照，進(jìn)行品比試驗(yàn)。14 份材料中三系雜交稻組合11 個(gè)：P5A/R101（K1）、P1A/R102（K2）、P5A/R102 （K3）、P2A/R102（K4）、P3A/R102（K5）、金龍A/R103 （K6）、P4A/R102（K7）、荃9311A/R102（K11）、荃9311A/ R103（K12）、荃9311A/R105（K13）、天豐A/R103（K14）；兩系雜交稻組合3 個(gè)：P1S/R104（K8）、P1S/R102（K9）、P2S/R104（K10）。其中，金龍A 由中國種子集團(tuán)提供，天豐A 由廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻研究所提供，荃9311A 由四川省荃銀種業(yè)有限公司提供，其他為該研究課題組選育。

試驗(yàn)于2019 年在常德市農(nóng)林科學(xué)院水稻試驗(yàn)站進(jìn)行，該區(qū)域全年平均氣溫16.7 ℃，積溫5 754.9 ℃，屬亞熱帶季風(fēng)濕潤氣候，氣候溫和，降水充沛，雨熱同期，四季分明。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與分析方法

試驗(yàn)采用人工插秧栽培，5 月25 日播種，6 月20 日移栽，株行距為16.5 cm × 26.4 cm，每兜插2 粒谷苗，每組合340 兜，小區(qū)面積約13.3 m2。雜交稻氮磷鉀用量以純氮、五氧化二磷、氧化鉀來計(jì)，分別施用150、90、113 kg/hm2；其中，磷肥全部作基肥，氮肥按基肥∶分蘗肥∶穗肥= 3 ∶2 ∶2 的比例施用，鉀肥按基肥∶穗肥=1 ∶1 的比例施用；分蘗肥于移栽后1葉齡施入，穗肥于幼穗開始分化時(shí)施入。當(dāng)分蘗數(shù)達(dá)到80%左右時(shí)，排水?dāng)R田，堅(jiān)持輕擱、多次擱的原則；拔節(jié)至成熟期濕潤灌溉，干干濕濕。其他栽培管理措施均按高產(chǎn)栽培要求實(shí)施。

成熟期每個(gè)小區(qū)選取20 株測定有效穗數(shù)，各小區(qū)按其平均穗數(shù)取3 株進(jìn)行考種，測定株高、穗長、單株實(shí)粒數(shù)、單株空粒數(shù)、單株穗數(shù)、千粒重、單株產(chǎn)量。記載始穗期、成熟期。計(jì)算理論產(chǎn)量和日產(chǎn)量，并于成熟期實(shí)收每個(gè)小區(qū)測產(chǎn)。結(jié)實(shí)率（%）=單株實(shí)粒數(shù)／（單株實(shí)粒數(shù)+單株空粒數(shù)）×100，理論產(chǎn)量（kg/hm2）=單株產(chǎn)量× 17 000/15，日產(chǎn)量（kg）=理論產(chǎn)量/全生育期天數(shù)，實(shí)際產(chǎn)量（kg/hm2）=小區(qū)產(chǎn)量/13.3×10 000。農(nóng)藝性狀計(jì)算變異系數(shù)(CV，%)=樣本標(biāo)準(zhǔn)差／樣本平均數(shù)×100。

采用WPS Excel 2018 進(jìn)行數(shù)據(jù)的錄入、處理與作圖，運(yùn)用DPS v14.1 數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 高產(chǎn)雜交稻的農(nóng)藝性狀比較

研究結(jié)果（表1）表明，參試組合的株高為98.7～129.3 cm，雜交稻組合K2最高，對照K0（C 兩優(yōu)343）最矮，變異系數(shù)較小，為5.15%；且所有組合的株高均極顯著高于對照K0（P＜0.01）。單株有效穗數(shù)為9.0～22.7 穗，變異系數(shù)較大，為21.8%，穗數(shù)最少的為K5，穗數(shù)最多的為K0；14 個(gè)組合穗數(shù)均極顯著低于K0。所有組合的穗長為24.2～28.4 cm，且均長于對照，變異系數(shù)為6.38%；其中K3與K0無差異顯著性，K6與K0差異顯著（P＜0.05），其余組合與對照差異均極顯著（P＞0.01）。千粒重在23.5～29.0 g，變異系數(shù)為6.54%，千粒重最大的組合為K10，最小的組合為K2；且除K2千粒重顯著低于對照外，其余組合均高于對照，K3、K8、K10～K14的千粒重極顯著高于對照，占到參試組合的50%，K9顯著高于對照，其余5 個(gè)組合與對照無差異顯著性。所有組合的結(jié)實(shí)率在62.7%～88.0%，變異系數(shù)78.6%，結(jié)實(shí)率最高的組合為K10，最低的組合為K6；K1、K3、K10～K12的結(jié)實(shí)率極顯著高于對照，K2、K4、K9高于對照顯著，占到參試組合的57%。單株總粒數(shù)在2 455.3～4 076.7，變異系數(shù)較大，為13.62%，K2單株總粒數(shù)最多、且極顯著高于對照，K5、K9高于對照，但差異不顯著，而低于對照的組合占到近78.6%。以上研究結(jié)果表明，高產(chǎn)一晚雜交稻組合的株高、單株平均穗長、千粒重、結(jié)實(shí)率隨品種（組合）的變化存在的變異較小，而單株有效穗數(shù)、單株總粒數(shù)隨組合的變化存在較大的變異，這與前人的研究一致[12]。而且所有組合和對照相比：株高增高，單株有效穗數(shù)減少，單株平均穗長增長，千粒重增重（除1 個(gè)組合外），具有一定的規(guī)律性。

2.2 高產(chǎn)雜交稻的產(chǎn)量性狀分析

由圖1 可知，所有高產(chǎn)雜交稻組合（K1～K14）的單株產(chǎn)量都高于對照K0，其中K11與K0的差異達(dá)極顯著水平（P＜0.01）。單個(gè)組合的變異系數(shù)在0.37% ～22.22%，其中組合K11的變異最大，組合K3、K4、K6、K7、K8、K13、K0的變異較小，均在1%以下，表明這6 個(gè)組合的產(chǎn)量穩(wěn)定性較好。

由圖2 可知，所有組合的實(shí)際產(chǎn)量均高于對照K0， 其中K14產(chǎn)量最高，較K0增產(chǎn)9.15%，K13的增產(chǎn)幅度最?。▋H為0.79%），其余組合的增產(chǎn)幅度在1.55%～7.03%之間，增產(chǎn)幅度在3%以上的有8個(gè)組合，占到參試組合的57%；參試組合的日產(chǎn)量除K10和K13外，其他組合的日產(chǎn)量均大于與K0，其中K2～K7、K9、K11、K12、K14的日產(chǎn)量比K0增加3%以上，雜交稻組合K14的日產(chǎn)量最高（比對照增加11%）。相關(guān)分析表明，單株產(chǎn)量與實(shí)際產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)（P＜ 0.05），相關(guān)系數(shù)r=0.569*，因此可以根據(jù)單株產(chǎn)量間接估計(jì)實(shí)際產(chǎn)量。

表1 高產(chǎn)一晚雜交稻組合的農(nóng)藝性狀

圖1 高產(chǎn)一晚雜交稻組合的單株產(chǎn)量

圖2 高產(chǎn)一晚雜交稻組合的實(shí)際產(chǎn)量和日產(chǎn)量

2.3 高產(chǎn)雜交稻農(nóng)藝性狀的相關(guān)分析

相關(guān)分析表明，產(chǎn)量與各農(nóng)藝性狀間的相關(guān)性表現(xiàn)不一：產(chǎn)量與穗長、結(jié)實(shí)率、單株總粒數(shù)呈正相關(guān)，但相關(guān)性不顯著，相關(guān)性大小為穗長＞單株總粒數(shù)＞結(jié)實(shí)率；與株高、日產(chǎn)量分別呈差異顯著、極顯著正相關(guān)；而與單株有效穗、千粒重、全生育期呈負(fù)相關(guān)，但相關(guān)性不顯著。在其他性狀中，株高與單株有效穗數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)（r=-0.658*），與穗長極顯著正相關(guān)（r=0.733**），單株有效穗數(shù)與穗長呈極顯著負(fù)相關(guān)（r=-0.674**）。這表明高稈組合容易形成大穗，但不利于形成多穗。千粒重與單株總粒數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān)（r=-0.686**），與全生育期顯著正相關(guān)（r=0.582*）。日產(chǎn)量與全生育期顯著負(fù)相關(guān)（r=-0.527*）。上述結(jié)果表明生育期延長，可以提高千粒重，但單株總粒數(shù)會降低，影響到日產(chǎn)量。綜上所述，要保證雜交稻組合獲得高產(chǎn)，應(yīng)在保證單株有效穗數(shù)的前提下，提高穗長和增加單株總粒數(shù)，使之達(dá)到合理穗位分布，同時(shí)提高結(jié)實(shí)率等。因此，雜交稻組合選育時(shí)應(yīng)考慮株高適當(dāng)，且在穗數(shù)合適的基礎(chǔ)上追求大穗，同時(shí)兼顧合理縮短生育期，以利于日產(chǎn)量的提高。

2.4 各性狀的回歸分析

以實(shí)際產(chǎn)量為因變量，其他8 個(gè)性狀為自變量，通過逐步回歸構(gòu)建了產(chǎn)量（Y）與株高（X1）、單株有效穗數(shù)（X2）、穗長（X3）、千粒重（X4）、結(jié)實(shí)率（X5）、單株總粒數(shù)（X6）、全生育期（X7）、日產(chǎn)量（X8）的最優(yōu)多元回歸方程：Y=-814.532 987+0.008 538X1- 0.104 695X2-0.213 835X3-0.291 441X4-1.016 860X5+ 0.000 272X6+6.940 322X7+119.258 526X8，多元相關(guān)系數(shù)R=0.999 930 （P=0.001），達(dá)極顯著水平（P＜0.01），該方程擬合較好，表明產(chǎn)量是由這8 個(gè)因子通過復(fù)雜的共同作用決定的，可以用此方程來預(yù)測一晚雜交稻組合的產(chǎn)量。

2.5 產(chǎn)量及主要性狀的通徑分析

回歸分析雖然能明確主要性狀與產(chǎn)量間存在的相關(guān)性，但由于各性狀的單位和變異大小不同，對產(chǎn)量的貢獻(xiàn)大小不能直接比較，而通徑系數(shù)是一個(gè)無量綱的量，可以消除各因子變異不一給分析評價(jià)造成的影響，因此在多元回歸分析和相關(guān)性分析的基礎(chǔ)上進(jìn)行了通徑分析[13-14]。分析結(jié)果（表3）表明，通徑的決定系數(shù)R2=0.999 96，剩余通徑系數(shù)RPC=0.006 00，表明用來估測產(chǎn)量的可靠程度達(dá)99.99%，能較真實(shí)地反映分析的農(nóng)藝性狀與產(chǎn)量間的關(guān)系。各性狀對產(chǎn)量的直接作用大小為日產(chǎn)量＞全生育期＞穗長＞千粒重＞單株有效穗數(shù)＞單株總粒數(shù)＞結(jié)實(shí)率＞株高，后2 個(gè)性狀的直接作用為負(fù)效應(yīng)。直接通徑系數(shù)日產(chǎn)量（X8）表現(xiàn)為對產(chǎn)量較高的正效應(yīng)（P=1.049 2）， 日產(chǎn)量通過株高、結(jié)實(shí)率、千粒重、全生育期的間接通徑系數(shù)為負(fù)值。因此，在材料選擇和品種選育中應(yīng)注重這些因子的選擇，不能一味追求日產(chǎn)量。全生育期（X7）直接通徑系數(shù)P=0.163 9，且通過日產(chǎn)量對產(chǎn)量所產(chǎn)生的間接負(fù)效應(yīng)也較高，間接通徑系數(shù)為P= -0.381 1。穗長（X3）、千粒重（X6）和單株總粒數(shù)（X5）的直接通徑系數(shù)較小，分別為0.007 6、0.006 8 和0.001 5。 結(jié)實(shí)率（X4）和株高（X1）的直接通徑系數(shù)分別為 -0.001 7 和-0.003 1，對產(chǎn)量都起到負(fù)效應(yīng)，而結(jié)實(shí)率和株高通過其他農(nóng)藝性狀對產(chǎn)量的間接作用為正值，分別為0.116 9 和0.270 1，這與以上的相關(guān)分析相印證。所以，上述分析結(jié)果表明農(nóng)藝性狀之間相互影響，要使雜交稻組合達(dá)到穩(wěn)產(chǎn)、高產(chǎn)的目的，必須使各農(nóng)藝性狀間達(dá)到合理的結(jié)構(gòu)水平。

表2 高產(chǎn)一晚雜交稻農(nóng)藝性狀間的相關(guān)性

表3 高產(chǎn)一晚雜交稻農(nóng)藝性狀間的通徑分析

3 討 論

水稻產(chǎn)量與生育期、株高、有效穗、穗長、穗實(shí)粒數(shù)、穗總粒數(shù)、結(jié)實(shí)率、千粒重等農(nóng)藝性狀之間存在著復(fù)雜的關(guān)系[15]。研究表明，不同的高產(chǎn)雜交稻組合與對照相比，各農(nóng)藝性狀都有不同的變化。其中株高（增高）、單株有效穗數(shù)（減少）、穗長（增高）、千粒重（增高，除1 個(gè)組合外）的變化各組合表現(xiàn)出高度的一致性，因此，可作為高產(chǎn)組合鑒別的重要指標(biāo)。而結(jié)實(shí)率和單株總粒數(shù)的變化沒有表現(xiàn)出一致性，但有57%的組合結(jié)實(shí)率顯著或極顯著高于對照，單株總粒數(shù)低于對照的組合占到了78.6%，因此，認(rèn)為單 株總粒數(shù)和結(jié)實(shí)率受參試組合品種內(nèi)的遺傳效應(yīng)較高。

水稻產(chǎn)量的形成是個(gè)系統(tǒng)工程，而影響水稻產(chǎn)量的各個(gè)性狀間又存在著復(fù)雜的相關(guān)關(guān)系，對任何一個(gè)性狀的選擇，都將不同程度引起其他性狀有利或不利的改變[16-17]。因此，明確這些性狀與產(chǎn)量及性狀間的相互關(guān)系，對于制定水稻高產(chǎn)栽培措施作用重大[18]。但前人的研究結(jié)果大多不盡相同。如程永盛等[19]通過分析15 個(gè)代表品種的收獲指數(shù)與單株產(chǎn)量、產(chǎn)量構(gòu)成因素及莖稈量的相關(guān)分析和通徑分析，表明影響收獲指數(shù)最重要最直接的因子是單株產(chǎn)量和莖稈量，其次是每穗粒數(shù)和結(jié)實(shí)率，千粒重和單株穗數(shù)對收獲指數(shù)的影響不大。梁世胡等[20]對68 個(gè)雜交水稻產(chǎn)量構(gòu)成因素進(jìn)行分析，結(jié)果表明，株高、單株有效穗數(shù)、每穗實(shí)粒數(shù)、結(jié)實(shí)率與單株產(chǎn)量之間呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01），其中單株有效穗數(shù)、每穗實(shí)粒數(shù)和千粒重對單株產(chǎn)量的直接效應(yīng)最大。蔡源等[12]研究認(rèn)為有效穗、穗長、穗總粒數(shù)、穗實(shí)粒數(shù)、結(jié)實(shí)率、千粒重對雜交稻六優(yōu)385 的產(chǎn)量都有不同程度的作用，穗實(shí)粒數(shù)和穗總粒數(shù)是影響產(chǎn)量的主要性狀，而有效穗與產(chǎn)量呈負(fù)相關(guān)，通過通徑分析，發(fā)現(xiàn)對產(chǎn)量貢獻(xiàn)最大的是穗實(shí)粒數(shù)。用14 個(gè)產(chǎn)量超越對照的秈型雜交稻進(jìn)行分析表明，實(shí)際產(chǎn)量與穗長、結(jié)實(shí)率、單株總粒數(shù)呈差異不顯著正相關(guān)，但與單株平均穗長的相關(guān)性最高；與株高、日產(chǎn)量分別呈差異顯著、極顯著正相關(guān)；而與單株有效穗、千粒重、全生育期呈差異不顯著負(fù)相關(guān)。但通徑分析結(jié)果表明，日產(chǎn)量對產(chǎn)量的直接貢獻(xiàn)值最大，其次為全生育期和穗長。相關(guān)分析和通徑分析結(jié)果不完全一致，其原因可能是水稻以群體為基礎(chǔ)，在某一個(gè)試點(diǎn)某一個(gè)性狀受到影響后就會影響當(dāng)?shù)氐恼麄€(gè)試驗(yàn)概況，所以導(dǎo)致不一致的現(xiàn)象是正常情況[21]。也有研究認(rèn)為水稻產(chǎn)量構(gòu)成因素與產(chǎn)量的關(guān)系因品種和栽培條件而異，而且即使研究同一雜交稻農(nóng)藝性狀間的關(guān)系，不同地點(diǎn)或不同時(shí)期得到的結(jié)果也并不完全相同[22]。因此，對于雜交稻農(nóng)藝性狀的研究，應(yīng)根據(jù)其地域按時(shí)節(jié)播種，并且對其大群體進(jìn)行研究，盡量縮小因遺傳或環(huán)境方差帶來的影響，進(jìn)而得出普遍性的結(jié)論。