李孿鑫，潘鴻茹，田曄，雷澤鋒，鄒紅菲

(東北林業(yè)大學(xué)野生動(dòng)物與自然保護(hù)地學(xué)院，哈爾濱150040)

白鶴Grusleucogeranus和豆雁Anserfabalis為大型遷徙水鳥(niǎo)，吉林莫莫格國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)不僅是眾多水鳥(niǎo)遷徙途中的重要停歇地，也是瀕危物種白鶴主要的遷徙停歇地。實(shí)地調(diào)查發(fā)現(xiàn)，在春季和秋季的遷徙期保護(hù)區(qū)的一些濕地中存在白鶴種群與大量豆雁種群混群現(xiàn)象，兩者利用了相似的棲息環(huán)境，且兩者的主要取食地有一定重疊，可能有潛在的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系。這類物種會(huì)在生境選擇等方面形成生態(tài)位分化以減輕種間競(jìng)爭(zhēng)并實(shí)現(xiàn)共存(Zhouetal.，2014)。本研究以保護(hù)區(qū)內(nèi)的白鶴與豆雁為主要研究對(duì)象，試圖探討遷徙期白鶴與豆雁之間的生態(tài)位分化和資源分割機(jī)制，對(duì)白鶴與豆雁的種間關(guān)系進(jìn)行更深層次地認(rèn)知，以期為瀕危鶴類與其他水鳥(niǎo)的種間關(guān)系以及生態(tài)學(xué)研究提供一定理論依據(jù)；為進(jìn)一步對(duì)保護(hù)區(qū)內(nèi)水鳥(niǎo)群落的共存研究提供一定的參考價(jià)值。

1 研究區(qū)和研究物種

1.1 研究區(qū)概況

吉林莫莫格國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)地處吉林省白城市鎮(zhèn)賚縣，地理坐標(biāo)為123°27′～124°4′E，45°42′～46°18′N，總面積14.40×104hm2(左悅，2008)，其中自然濕地面積占總面積的80%以上，是松嫩平原保存最完整的濕地之一。保護(hù)區(qū)平均海拔142 m，屬大陸性季風(fēng)氣候，年均氣溫 4.2 ℃，年均降水量391.8 mm，降水主要集中在6—8月，且呈現(xiàn)出光、熱同季的特征(楊成玉，2008)。保護(hù)區(qū)地理位置優(yōu)越、植被條件良好以及覓食條件豐富的特點(diǎn)，吸引了大量水禽等珍稀野生動(dòng)物來(lái)此繁殖或棲息。保護(hù)區(qū)主要保護(hù)對(duì)象是珍稀禽類與其他瀕危物種及其生存環(huán)境。區(qū)內(nèi)有豐富的野生動(dòng)物資源：魚(yú)類4目11科52種，兩棲、爬行類3目6科12種，鳥(niǎo)類17目55科298種，獸類4目9科25種(范巍巍，2012)。

1.2 白鶴與豆雁的生物學(xué)信息

白鶴屬大型涉禽，體長(zhǎng)130～140 cm，體質(zhì)量7～10 kg，嘴峰長(zhǎng)約16.2 cm，跗蹠長(zhǎng)24.1～26.2 cm，喙較長(zhǎng)且喙端較尖。白鶴是對(duì)棲息地要求較為特化的一個(gè)物種，對(duì)有淺水的濕地環(huán)境有較強(qiáng)的需求(范巍巍，2012)，常棲息于開(kāi)闊平原沼澤草地、苔原沼澤和大的湖泊邊緣及淺水沼澤地帶，主要以植物的根、地下莖、芽、種子以及一些軟體動(dòng)物為食。豆雁屬大型雁類，體長(zhǎng)69～80 cm，體質(zhì)量2.6～3.4 kg，嘴峰長(zhǎng)6.6～7.8 cm，跗蹠長(zhǎng)6.3～8.4 cm，有扁平的喙，邊緣鋸齒狀，主要棲息于開(kāi)闊平原草地、沼澤、水庫(kù)、江河湖泊及農(nóng)田地區(qū)，主要食物為植物嫩芽、葉，蘆葦Phragmitescommunis、苔草Carexspp.等和一些農(nóng)作物的種子(趙正階，2001)。苔草灘是豆雁在安徽升金湖國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)的主要棲息地，苔草也是豆雁食物的重要組成部分(劉靜，2011)。實(shí)地調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，白鶴和豆雁有在相同覓食地進(jìn)行覓食的行為發(fā)生，表明二者食性確有相似之處，可能存在一定的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系。

2 研究方法

2.1 調(diào)查方法

2018年秋季(9—10月)和2019年春季(3—4月)在吉林莫莫格國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)共進(jìn)行6次野外調(diào)查，釆用固定路線尋查的樣線法和定點(diǎn)觀察法相結(jié)合的方法，在少力泡子、報(bào)馬吉崗子、蒙古索口、孟天昭、格力吐泡等18個(gè)觀測(cè)點(diǎn)進(jìn)行了調(diào)查(圖1)，調(diào)查過(guò)程中使用8×42雙筒望遠(yuǎn)鏡和20～60×80單筒望遠(yuǎn)鏡對(duì)各個(gè)觀察點(diǎn)的白鶴與豆雁進(jìn)行觀察識(shí)別，對(duì)白鶴和小群豆雁，采用直接計(jì)數(shù)法計(jì)數(shù)；對(duì)大群豆雁，采用集團(tuán)計(jì)數(shù)法記錄，并記錄相應(yīng)的生境類型、覓食地類型以及所在環(huán)境因子。對(duì)于棲息在濕地中的白鶴和豆雁，選擇手持激光測(cè)距儀測(cè)量其所在位置的離岸距離，作為棲息地空間的水平分布。

圖1 吉林莫莫格國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)的調(diào)查區(qū)域Fig.1 Survey area in the Momoge National Nature Reserve，Jilin

2.2 生境類型及棲息地空間的劃分

根據(jù)實(shí)地調(diào)查并綜合考慮濕地利用類型及水鳥(niǎo)棲息地利用狀況后(趙鳳婷，2013；李全亮，2017)，將生境劃分為農(nóng)田、草甸、蘆葦沼澤、苔草沼澤和明水面5種類型。再根據(jù)觀察到的水鳥(niǎo)的空間分布，將棲息地空間劃分為3個(gè)方面，分別為：(1)棲息環(huán)境，即有水鳥(niǎo)分布的環(huán)境，根據(jù)生境類型劃分為農(nóng)田、草甸、蘆葦沼澤、苔草沼澤和明水面5種類型；(2)離岸距離，劃分為0～50 m、50～100 m、100～150 m、150～200 m、>200 m共5個(gè)等級(jí)；(3)覓食地類型，即有水鳥(niǎo)食物存在且水鳥(niǎo)有覓食行為發(fā)生的環(huán)境，劃分為草地(以羊草Leymuschinensis等草本植物為主)、泥地(沒(méi)有明顯植物或有少量苦草Vallisnerianatans等沉水草本植物)、農(nóng)田(以玉米Zeamays等農(nóng)作物為主)、苔草灘(以苔草等莎草科Cyperaceae植物為主)、蘆葦灘(以蘆葦?shù)群瘫究艷ramineae植物為主)5種類型。分別記錄白鶴和豆雁在每種棲息地空間出現(xiàn)的次數(shù)，計(jì)算生態(tài)位寬度和重疊。

2.3 數(shù)據(jù)處理

根據(jù)白鶴和豆雁在各個(gè)生境類型中的數(shù)量分布數(shù)據(jù)，計(jì)算它們對(duì)各種生境資源的利用率P(Levins，1970)：Pij=Nij/N。

其中，Nij為第j種資源類型中記錄到的第i種鳥(niǎo)類數(shù)量；N為所有資源類型中記錄到的第i種鳥(niǎo)類數(shù)量。

計(jì)算白鶴與豆雁在各個(gè)遷徙期每個(gè)棲息地空間的生態(tài)位寬度與重疊并進(jìn)行比較，并對(duì)各個(gè)棲息地空間的差異采用Mann-WhitneyU檢驗(yàn)。各個(gè)棲息地空間的比較分析借助Excel和SPSS完成。

其中，Pij和Phj分別是第i種鳥(niǎo)類和第h種鳥(niǎo)類在第j種資源中出現(xiàn)的數(shù)目占各自個(gè)體總數(shù)的比例，R為生態(tài)位資源等級(jí)數(shù)值。Bi的值為0～1，0表示沒(méi)有利用，1表示對(duì)所有等級(jí)都有同樣的利用。Cih的值為0～1，0表示完全不重疊，1表示完全重疊(Colwell &Futuyma，1971)。

3 結(jié)果與分析

在春遷期和秋遷期，白鶴對(duì)農(nóng)田、草甸、蘆葦沼澤、苔草沼澤和明水面5種生境均有利用，且利用形式基本相同，利用最多的是蘆葦沼澤，對(duì)明水面的利用率最低。豆雁也利用了這5種生境，利用形式基本相同，利用最多的是蘆葦沼澤，對(duì)苔草沼澤的利用率也相對(duì)較高，而對(duì)農(nóng)田的利用率最低。春遷期白鶴的生態(tài)位寬度為0.527，豆雁為0.544，兩者的生態(tài)位重疊值為0.557，差異有高度統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(Z=-26.93，P<0.01)；秋遷期白鶴的生態(tài)位寬度為0.553，豆雁為0.533，兩者的生態(tài)位重疊值為0.654，差異有高度統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(Z=-13.57，P<0.01)。豆雁對(duì)苔草沼澤和明水面的利用率相對(duì)較高，而白鶴偏好草甸、蘆葦沼澤和農(nóng)田(圖2)。

圖2 吉林莫莫格國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)春遷期(A)和秋遷期(B)白鶴和豆雁對(duì)不同棲息環(huán)境的利用率Fig.2 Utilization rates of different habitats by Grus leucogeranus and Anser fabalis during spring (A) and autumn (B) migration in the Momoge National Nature Reserve，Jilin

在離岸距離方面，春遷期白鶴的生態(tài)位寬度為0.628，豆雁為0.611，兩者的生態(tài)位重疊值為0.485，差異有高度統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(Z=-29.43，P<0.01)；秋遷期白鶴的生態(tài)位寬度為0.645，豆雁為0.647，兩者的生態(tài)位重疊值為0.612，差異有高度統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(Z=-21.74，P<0.01)。白鶴對(duì)離岸0～50 m和50～100 m的環(huán)境利用率均明顯多于豆雁，而豆雁偏好離岸150～200 m以及>200 m的環(huán)境(圖3)。

圖3 吉林莫莫格國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)春遷期(A)和秋遷期(B)白鶴和豆雁對(duì)不同離岸距離的利用率Fig.3 Utilization rates of different offshore distances by Grus leucogeranus and Anser fabalis during spring (A) and autumn (B) migration in the Momoge National Nature Reserve，Jilin

在覓食地類型方面，春遷期白鶴的生態(tài)位寬度為0.590，豆雁為0.486，兩者的生態(tài)位重疊值為0.595，差異有高度統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(Z=-35.01，P<0.01)；秋遷期白鶴的生態(tài)位寬度為0.576，豆雁為0.388，兩者的生態(tài)位重疊值為0.466，差異有高度統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(Z=-14.43，P<0.01)。白鶴偏好蘆葦灘、農(nóng)田以及泥地作為覓食地，而豆雁偏好苔草灘(圖4)。

圖4 吉林莫莫格國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)春遷期(A)和秋遷期(B)白鶴和豆雁對(duì)不同覓食地類型的利用率Fig.4 Utilization rates of different foraging habitats by Grus leucogeranus and Anser fabalis during spring (A) and autumn (B) migration in the Momoge National Nature Reserve，Jilin

4 討論

在遷徙中，隨著環(huán)境的改變，水鳥(niǎo)會(huì)不斷選擇適宜的棲息地(Beernsetal.，2011)。本研究中的白鶴和豆雁在遷徙期對(duì)農(nóng)田、草甸、蘆葦沼澤、苔草沼澤和明水面這5種生境的利用有所不同，是生境中各種資源可獲得性的不同導(dǎo)致資源分割的情況發(fā)生(Kober &Bairlein，2009)。而資源的可獲得性是導(dǎo)致水鳥(niǎo)種群動(dòng)態(tài)變化的重要原因之一(Gawlik，2002)，水鳥(niǎo)的資源利用特征也會(huì)隨資源可獲得性而發(fā)生動(dòng)態(tài)變化(Wermer &Hall，1979)。

白鶴與豆雁對(duì)棲息地的利用在各方面均有一定重疊，說(shuō)明二者對(duì)資源有相似的需求。在棲息環(huán)境方面，白鶴與豆雁都利用了草甸、農(nóng)田、蘆葦沼澤、苔草沼澤和明水面，且對(duì)蘆葦沼澤具有較高的利用率，可見(jiàn)蘆葦沼澤是二者最大的競(jìng)爭(zhēng)資源，這主要是因?yàn)樘J葦沼澤能夠?yàn)樗B(niǎo)提供隱蔽場(chǎng)所和滿足食物資源的需求。鳥(niǎo)類對(duì)資源利用策略會(huì)隨著當(dāng)?shù)刂脖蝗郝浣Y(jié)構(gòu)的改變而改變(Kushlan，1981)，且水位高低與水鳥(niǎo)利用的生境和食物的可獲得性密切相關(guān)(Safranetal.，2000；Zhaoetal.，2010)。

白鶴與豆雁春遷期生態(tài)位重疊值比秋遷期小，是因?yàn)榇哼w期冰雪融化后暴露出大部分濕地，且保護(hù)區(qū)植被增多，為白鶴與豆雁供給了更多的可利用資源。當(dāng)可利用的資源有限時(shí)，水鳥(niǎo)會(huì)選擇聚集到有限的生境內(nèi)來(lái)獲得資源，導(dǎo)致競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度增加，從而使生態(tài)位重疊度增加(Kober &Bairlein，2009)。秋遷期的空間生態(tài)位重疊值變高，這是由于旱季可利用資源相對(duì)較少，2種水鳥(niǎo)可利用的生境減少，共同利用的生境增加，生態(tài)位重疊增加。

在離岸距離方面，兩者的重疊度相對(duì)較低，白鶴主要選擇了離岸較近的環(huán)境，而豆雁有一半甚至一半以上都選擇了離岸距離>150 m的環(huán)境。主要是因?yàn)樽鳛橛吻莸亩寡愠嗽跍\灘補(bǔ)充足夠的能量以外，比白鶴偏好水域生境，所以會(huì)離岸距離較遠(yuǎn)，而白鶴屬于涉禽，主要棲息在挺水植物群落分布區(qū)，食源植物為扁稈藨草Scirpusplaniculmis，適宜水深為30～50 cm(崔楨等，2018)，集中在淺灘環(huán)境，所以離岸距離較近。由于兩者不同的生態(tài)習(xí)性，以及所選擇的生境類型也不同，使它們?cè)诓煌木嚯x區(qū)間棲息，這樣降低了在離岸距離方面的生態(tài)位重疊，從而也降低了種間競(jìng)爭(zhēng)，有利于二者在一定區(qū)域內(nèi)實(shí)現(xiàn)共存。這與同域分布的鴻雁Ansercygnoides和白額雁Anseralbifrons的研究結(jié)果相似(郭宏等，2016)。

在覓食地類型方面，白鶴與豆雁表現(xiàn)出一定程度的分化。白鶴與豆雁在覓食地類型上存在顯著性差異，表明它們?cè)谝捠车仡愋头矫娉霈F(xiàn)生態(tài)位的分離，導(dǎo)致這種差異的原因是，當(dāng)2個(gè)物種共存時(shí)，二者對(duì)相同生境資源的利用方式存在差異(Oksanen，1987)。而鳥(niǎo)類的形態(tài)與生理特征，如鳥(niǎo)類體型的大小以及鳥(niǎo)喙的長(zhǎng)度、寬度、形狀等決定了其取食的方式(Nebeletal.，2005)。白鶴不僅利用了蘆葦灘生境，對(duì)農(nóng)田等其他類型的覓食地也有一定的利用；豆雁主要利用苔草灘生境，而對(duì)農(nóng)田利用較少。這與兩者的生理形態(tài)特征有關(guān)，白鶴的喙尖長(zhǎng)，可以在泥地挖食或拾取農(nóng)田中小顆粒農(nóng)作物，而豆雁的喙扁且較短小，主要以挖掘苔草的塊莖以及一些植物的地上部分為食，所以偏好短苔草草灘。所以白鶴與豆雁在覓食地類型上存在實(shí)質(zhì)性的空間分離，這種空間分離可以使物種的資源競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度減小(González-Solísetal.，2007)。而從結(jié)果來(lái)看，無(wú)論是春遷期還是秋遷期，白鶴的生態(tài)位寬度均大于豆雁，說(shuō)明相對(duì)于數(shù)量巨大的豆雁，白鶴選擇了利用多種食物資源以拓寬生態(tài)位來(lái)緩解競(jìng)爭(zhēng)。

雖然白鶴與豆雁顯示了不同的生態(tài)位策略，在一定程度上體現(xiàn)出了生態(tài)位的分化，但同時(shí)它們又有相似的生境需求，對(duì)于蘆葦沼澤和苔草沼澤這2種生境，兩者都有一定的利用，并且在棲息環(huán)境和覓食地類型上有較大的生態(tài)位重疊。這也表明二者對(duì)在遷徙期濕地資源的利用存在一定的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系。因此，為了更好地保護(hù)瀕危物種白鶴，不可忽視白鶴與豆雁這2個(gè)物種之間的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系。