秦偉 劉震 陳昆 任曉雪 王民乾

摘? ? 要：以西瓜幼苗為研究對象，以白光（W）為對照，紅光（R）、藍(lán)光（B）、紅藍(lán)光（R2B3）、紅藍(lán)光（R5B2）為處理，研究不同LED光源對西瓜幼苗SPAD值、凈光合速率、碳氮代謝及酶活性的影響，以探尋培育西瓜優(yōu)質(zhì)壯苗的最佳光源。結(jié)果表明：在R5B2處理下，SPAD值、凈光合速率、總糖、蔗糖和淀粉含量值最大，較對照分別增加20.79%，17.11%，25.66%，15.01%，14.46%，與對照差異極顯著（P<0.01）。RuBP羧化酶在R5B2和R2B3處理下值較大，但二者差異不顯著（P>0.05）;B處理下碳代謝相關(guān)物質(zhì)和酶活性最低，表明藍(lán)光不利于西瓜碳代謝水平的提高。全氮含量和GS活性以R5B2處理下最高;游離氨基酸和可溶性蛋白含量以R2B3處理下值最大，但與R5B2差異不顯著（P>0.05）;R處理下氮代謝相關(guān)物質(zhì)和酶活性最低，表明藍(lán)光不利于西瓜氮代謝水平的提高?？傊琑5B2處理最有利于西瓜SPAD值、凈光合速率、碳代謝水平和RuBP羧化酶活性的提高，及氮代謝水平的加強(qiáng)。因此，以紅藍(lán)光配比5∶2時(shí)為培育西瓜優(yōu)質(zhì)壯苗的最佳光源。

關(guān)鍵詞：LED光源;西瓜;SPAD值;凈光合速率;碳氮代謝;酶活

Abstract： Taking watermelon seedling as the research object， white light（W） as the control， red light（R）， blue light（B）， red blue light （R2B3）， red blue light （R5B2） as the treatment， the effects of different LED light sources on the SPAD value， net photosynthetic rate， carbon and nitrogen metabolism and enzyme activity of watermelon seedlings were studied to explore the best light source for cultivating high-quality and strong seedlings. The results showed that under R5B2 treatment， SPAD value， net photosynthetic rate， total sugar， sucrose and starch content increased by 20.79%， 17.11%， 25.66%， 15.01% and 14.46% respectively， which was significantly different from the control （P<0.01）. Under R5B2 and R2B3 treatment， the value of RuBP carboxylase was higher， but the difference was not significant （P>0.05）; under B treatment， the carbon metabolism related substances and enzyme activity were the lowest， indicating that blue light was not conducive to the improvement of watermelon carbon metabolism. The content of total nitrogen and GS activity was the highest under R5B2 treatment; the content of free amino acid and soluble protein was the highest under R2B3 treatment， but there was no significant difference with R5B2（P>0.05）; the activity of related substances and enzymes of nitrogen metabolism was the lowest under R treatment， indicating that blue light was not conducive to the improvement of nitrogen metabolism level of watermelon. In a word， R5B2 treatment is most beneficial to the improvement of SPAD value， net photosynthetic rate， carbon metabolism level， RuBP carboxylase activity， and the enhancement of nitrogen metabolism level of watermelon. Therefore， the best light source for cultivating high-quality and strong watermelon seedlings was the red blue light ratio of 5∶2.

Key words： LED light source; watermelon;SPAD value; net photosynthetic rate; carbon and nitrogen metabolism; enzyme activity

植物的生長發(fā)育受光信號調(diào)控[1]，如種子萌發(fā)、蛋白質(zhì)、維生素、可溶性糖含量和果實(shí)成熟等均與光信號有關(guān)[2]。光信號包括光質(zhì)和光強(qiáng)2個(gè)方面，而光質(zhì)對植物生長發(fā)育影響十分顯著，不同波長的光質(zhì)對植物形態(tài)建成、葉片衰老、氣孔開放、光合能力、基因表達(dá)、次生代謝和碳氮代謝等生理生化過程的調(diào)控作用存在差異。楊期和等[3]研究指出，紅光可促進(jìn)需光種子萌發(fā)，遠(yuǎn)紅光對其有抑制作用。Kim等[4]研究得出，在紅、藍(lán)、綠三種組合光下有利于萵苣葉面積增大。陳祥偉等[5]研究表明，紅光下烏塌菜光合速率及蒸騰速率最高。因此，利用不同光質(zhì)來調(diào)控植株的形態(tài)建成和生長發(fā)育，可作為發(fā)展蔬菜產(chǎn)業(yè)尤其是設(shè)施農(nóng)業(yè)的一項(xiàng)重要技術(shù)。

華中地區(qū)早春設(shè)施西瓜如果能在4、5月份上市，就能以較高的價(jià)格出售，進(jìn)而獲得顯著的經(jīng)濟(jì)效益。但早春設(shè)施西瓜育苗期往往需要占用大量時(shí)間，且幼苗健壯程度易受外界環(huán)境影響，直接影響到后期西瓜幼苗的移栽時(shí)期。不同光質(zhì)照射對西瓜幼苗的優(yōu)質(zhì)壯苗的形成有重要影響，因此可利用人工LED光源補(bǔ)光來培育優(yōu)質(zhì)西瓜幼苗，但目前有關(guān)西瓜幼苗生長最適光源的研究尚鮮見報(bào)道。為此，本文設(shè)置不同光質(zhì)的LED光源，研究不同光質(zhì)照射對西瓜幼苗SPAD值、凈光合速率、碳氮代謝及酶活性的影響，以期找到培育西瓜幼苗的最適光源，為LED調(diào)控在瓜菜領(lǐng)域中的應(yīng)用提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 供試材料

以西瓜種子為供試材料，品種為‘早佳8424。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2019年4月20日開始，在商丘市農(nóng)林科學(xué)院巴莊西瓜試驗(yàn)站智能溫室內(nèi)進(jìn)行。試驗(yàn)設(shè)置紅光（R，波長655.7 nm）、藍(lán)光（B，波長456.2 nm）、紅藍(lán)光（R2B3，2∶3的紅藍(lán)光）、紅藍(lán)光（R5B2，5∶2的紅藍(lán)光）、白光（W）五種光質(zhì)，其中以白光（W）為對照。在栽培架頂部安裝LED照明設(shè)備，培養(yǎng)架四周用銀色遮光布包裹，栽培架高度可上下自由調(diào)節(jié)，光照處理期間LED光源與西瓜幼苗始終保持約45 cm的距離，光強(qiáng)為320 μmol·m-2·s-1。

西瓜種子浸種催芽后，均勻播種于50孔穴盤中，每盤播種30穴，每穴播種1粒，在種子上方覆蓋厚1.0～1.5 cm的基質(zhì)并輕輕鎮(zhèn)壓，每2盤作為1次重復(fù)，每個(gè)處理設(shè)3次重復(fù)，共播種30盤。播種后置于人工氣候室內(nèi)進(jìn)行培養(yǎng)，白天溫度控制在25～28 ℃，夜間15～18 ℃，每天光照14 h，空氣濕度70%～80%。待幼苗3葉1心時(shí)，測定幼苗葉片SPAD值、光合特性、碳氮代謝相關(guān)物質(zhì)及酶活性。

1.3 測定指標(biāo)及方法

利用美國產(chǎn)LI-6400便攜式光合儀測定西瓜第一張真葉凈光合速率，并利用SPAD-502葉綠素儀測定其SPAD值。按照上海杰美基因醫(yī)藥科技有限公司生產(chǎn)試劑盒說明書的要求測定RuBP羧化酶活性。采用蒽酮比色法測定總糖、蔗糖和淀粉含量[6]。采用王學(xué)奎的方法測定全氮、可溶性糖、游離氨基酸、可溶性蛋白含量[7]。參照王小純等[8]的方法測定谷氨酞胺合成酶（GS）。

1.4 數(shù)據(jù)分析

利用Excel 2007軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行處理和作圖，采用SPSS軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，Duncan新復(fù)極差法對數(shù)據(jù)進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同光質(zhì)對西瓜幼苗葉片光合特性的影響

由圖1可以看出，不同LED光源對西瓜幼苗葉片SPAD值和凈光合速率的影響存在差異。紅藍(lán)組合光R5B2和R2B3處理下的西瓜葉片SPAD值均高于對照，且以R5B2處理下值最大，較對照提高20.79%，與對照差異極顯著（P<0.01）;單色光R、B處理下的西瓜葉片SPAD值均低于對照，且以B處理下值最低，較對照降低26.46%，與對照差異極顯著（P<0.01）。紅藍(lán)組合光R5B2和R2B3處理下的西瓜葉片凈光合速率均高于對照，較對照分別增加17.11%和12.08%，與對照差異極顯著（P<0.01）;單色光R處理下，西瓜葉片凈光合速率高于對照，但與對照差異不顯著（P>0.05），B處理低于對照。

2.2 不同光質(zhì)對西瓜幼苗碳代謝及酶活性的影響

由表1可知，不同LED光源對西瓜幼苗葉片碳代謝相關(guān)物質(zhì)及酶活性的影響不同。紅藍(lán)組合光R5B2和R2B3處理下西瓜幼苗葉片總糖、蔗糖和淀粉含量均高于對照，且以R5B2處理下值最大，R2B3次之，二者間差異達(dá)顯著以上水平（P<0.05），二者較對照分別增加25.66%，15.01%，14.46%和15.42%，6.66%和8.68%，與對照差異均達(dá)到極顯著水平（P<0.01）;R處理下總糖、淀粉含量高于對照，蔗糖含量低于對照，但與對照差異均不顯著（P>0.05）。RuBP羧化酶在R5B2和R2B3處理下值較大，但二者差異不顯著（P>0.05）;單色B處理下值最低，但與R、對照W差異不顯著（P>0.05）。

2.3 不同光質(zhì)對西瓜幼苗氮代謝及酶活性的影響

由表2可以得出，全氮和GS在不同LED光源處理下的變化規(guī)律類似，全氮含量和GS活性大小均為：R5B2>R2B3>W>B>R，這說明R5B2處理下有利于西瓜幼苗葉片氮含量的增加和GS酶活的提高。在不同LED光源處理下，游離氨基酸和可溶性蛋白含量的變化規(guī)律一致，二者呈現(xiàn)正相關(guān)關(guān)系，其含量大小依次為：R2B3>R5B2>B>W>R，這表明在R2B3處理下有利于西瓜幼苗葉片游離氨基酸和可溶性蛋白質(zhì)的合成。另外，在R5B2和R2B3處理下，GS活性和全氮、游離氨基酸、可溶性蛋白含量差異不顯著（P>0.05），這表明這兩個(gè)處理對西瓜幼苗葉片氮代謝水平和相關(guān)酶活性的影響結(jié)果差異不顯著。

3 結(jié)論與討論

光質(zhì)可通過光敏色素、隱花色素等不同的光受體來調(diào)控植物的光合性能、抗逆能力和衰老進(jìn)程等。楊曉建等[9]研究指出，紅光照射下青蒜苗光合速率最大。謝景等[10]研究認(rèn)為，藍(lán)光處理下可顯著促進(jìn)黃瓜幼苗葉片凈光合速率的提高。董飛等[11]研究得出，紅/藍(lán)（3∶1）處理下櫻桃番茄凈光合速率最高。本試驗(yàn)條件下，西瓜幼苗葉片凈光合速率在R5B2處理下值最大，這是因?yàn)榧t藍(lán)組合光可通過促進(jìn)葉片柵欄組織細(xì)胞和葉綠體結(jié)構(gòu)發(fā)育來增強(qiáng)葉片光合能力[12]。單色光R、B處理下的西瓜葉片SPAD值均低于對照，而紅藍(lán)組合光R5B2和R2B3處理下的西瓜葉片SPAD值均高于對照，這表明光質(zhì)對西瓜葉片SPAD值的影響不是簡單的疊加效應(yīng)，還應(yīng)存在某種互作效應(yīng)，凈光合速率對光質(zhì)的響應(yīng)結(jié)果與SPAD值有一定的相似規(guī)律。

碳代謝即碳水化合物代謝，它包括3個(gè)階段，分別為通過光合作用將無機(jī)碳轉(zhuǎn)化為有機(jī)碳進(jìn)行碳的同化固定，碳水化合物的互相轉(zhuǎn)化及碳的積累[13]。RuBP羧化酶在光照下呈活化狀態(tài)，是一種光調(diào)節(jié)酶，可催化光合作用中CO2的固定，是光合碳同化的關(guān)鍵酶，對植物光合速率起決定作用，又被稱作光合作用的限速酶。本試驗(yàn)結(jié)果表明，不同光質(zhì)處理下， RuBP羧化酶變化規(guī)律與凈光合速率變化規(guī)律一致，說明RuBP羧化酶活性的高低能夠影響西瓜幼苗凈光合速率大小。RuBP羧化酶活性在R5B2處理下值較大，表明在此處理下碳的同化固定較強(qiáng)。在碳代謝過程中，碳素的積累主要以淀粉或蔗糖的積累為標(biāo)志。張歡等[14]研究認(rèn)為，萵苣幼苗葉片的淀粉、蔗糖、可溶性糖的含量在紅藍(lán)光下高于紅光。孫娜等[15]通過試驗(yàn)得出，3∶1的紅藍(lán)光能提高番茄幼苗葉片總糖和淀粉含量。本試驗(yàn)結(jié)果表明，在紅藍(lán)組合光R5B2處理下，西瓜幼苗葉片總糖、蔗糖和淀粉含量最高，這表明在R5B2處理下最有利于西瓜幼苗碳素的積累，試驗(yàn)結(jié)果與前人一致。

氮素是“生命元素”，對植物生長發(fā)育各個(gè)代謝階段均有顯著影響。游離氨基酸（FAA）與植株體內(nèi)的氮素代謝密切相關(guān)，是植物體內(nèi)氮素同化物的主要運(yùn)輸形式，以及蛋白質(zhì)的組成原料和水解產(chǎn)物[16]。蛋白質(zhì)是氮素代謝的終極產(chǎn)物，在氮素代謝中起著代謝庫的作用，其含量高低可用于表征葉片對氮素同化能力的強(qiáng)弱[17]。肖春生等[18]研究指出，紅藍(lán)光3∶1時(shí)有利于煙苗葉片可溶性蛋白和NR酶活性的提高。寧宇等[19]研究認(rèn)為，白+紅（WR）光質(zhì)處理的蛋白質(zhì)含量最高，氨基酸含量較低，GS活性明顯高于對照。本試驗(yàn)條件下，紅藍(lán)組合光R3B3、R5B2處理可顯著提高西瓜幼苗葉片全氮、游離氨基酸及可溶性蛋白的含量。可見，光質(zhì)處理方式的不同及作物品種的不同，對試驗(yàn)結(jié)果的影響存在差異，這也表現(xiàn)出生物對光質(zhì)反應(yīng)的復(fù)雜性。不同光質(zhì)處理下氨基酸和可溶性蛋白的變化規(guī)律一致，這是因?yàn)榘被崾堑鞍踪|(zhì)合成的底物，游離氨基酸含量的增加又為蛋白質(zhì)的合成提供充足的原料，促進(jìn)了蛋白質(zhì)含量的增加，二者呈現(xiàn)正相關(guān)關(guān)系[20]。谷氨酰胺合成酶（GS）是氮代謝中心的多功能酶[21]，參與多種氮代謝的調(diào)節(jié)，其活性高低可用來表征氮素同化能力的強(qiáng)弱。在紅光R處理下，GS活性最低，這可能是因?yàn)榧t光下西瓜幼苗凈光合速率較低，呼吸底物減少，呼吸作用減弱，致使GS活性降低。

綜上所述，在復(fù)合光質(zhì)R5B2處理下，西瓜幼苗葉片SPAD值、凈光合速率、總糖、蔗糖和淀粉含量值最大，最有利于培育西瓜優(yōu)質(zhì)壯苗。因此，以紅藍(lán)光配比5：2時(shí)為培育西瓜優(yōu)質(zhì)壯苗的最佳光源。

參考文獻(xiàn)：

[1]張蕾.光質(zhì)在植物生長發(fā)育過程中的調(diào)控作用[D].石家莊：河北大學(xué)， 2000.

[2]楊其長， 魏靈玲， 劉文科， 等.植物工廠系統(tǒng)與實(shí)踐[M]. 北京： 化學(xué)工業(yè)出版社， 2012.

[3]楊期和， 宋松泉， 葉萬輝， 等. 種子感光的機(jī)理及影響種子感光性的因素[J]. 植物學(xué)通報(bào)， 2003， 20（2）： 238-247.

[4]KIM H H， GOINS G D，WHEELER R M， et al. Green light supplementation for enhaneed lettuce growth under red and blue light emitting diodes[J]. Hortseienee， 2004， 39（7）： 1617-1622.

[5]陳祥偉，劉世琦，王越，等.不同LED光源對烏塌菜生長、光合特性及營養(yǎng)品質(zhì)的影響[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2014， 25 （7）： 1955-1962.

[6]高俊鳳.植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)指導(dǎo)[M].北京：高等教育出版社，2006：144-148.

[7]王學(xué)奎. 植物生理生化實(shí)驗(yàn)原理和技術(shù)[M]. 第2版. 北京： 高等教育出版社， 2006.

[8]王小純，熊淑萍，馬新明，等.不同形態(tài)氮素對專用型小麥花后氮代謝關(guān)鍵酶活性及籽粒蛋自質(zhì)含量的影響[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2005， 25（4）： 802-807.

[9]楊曉建，劉世琦，張自坤，等.不同LED光源對青蒜苗生長及葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊慬J].中國蔬菜，2011（6）： 62-67.

[10]謝景， 劉厚誠， 宋世威， 等.不同光質(zhì)LED燈對黃瓜幼苗生長的影響[J]. 長江蔬菜（學(xué)術(shù)版），2012（6）：23-25.

[11]董飛， 王傳增， 張現(xiàn)征， 等.不同光質(zhì)對櫻桃番茄幼苗生理與光合特性的影響[J].植物生理學(xué)報(bào)，2017，53（7）： 1208-1214.

[12]LIU Xiaoying， GUO Shirong， XU Zhigang， et al. Regulation of chloroplast ultrastructure， cross-section anatomy of leaves， and morphology of stomata of cherry tomato by different light irradiations of light-emitting diodes[J]. HortScience， 2011， 46（2）： 217-221.

[13]史宏志， 韓錦峰， 官春云， 等. 紅光和藍(lán)光對煙葉生長、碳氮代謝和品質(zhì)的影響[J]. 作物學(xué)報(bào)， 1999， 25（2）： 215-220.

[14]張歡， 徐志剛， 崔瑾， 等. 光質(zhì)對番茄和萵苣幼苗生長及葉綠體超微結(jié)構(gòu)的影響[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)， 2010， 21（4）： 959-965.

[15]孫娜， 魏珉， 李巖， 等. 光質(zhì)對番茄幼苗碳氮代謝及相關(guān)酶活的影響[J]. 園藝學(xué)報(bào)， 2016， 43（1）： 80-88.

[16]趙銘欽， 王玉勝， 劉國順， 等. 不同成熟條件卜烤煙葉片中氨基酸含量的變化[J]. 華中農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2007， 26（4）： 448-450.

[17]劉曉明， 楊延杰， 李天來. 光強(qiáng)對番茄氮素代謝及相關(guān)酶活性的影響[J]. 北方園藝， 2008（5）： 1-5.

[18]肖春生， 陳頤， 鐘越峰， 等. 不同比例紅藍(lán)光對煙苗生長及碳氮代謝的影響[J]. 中國農(nóng)學(xué)通報(bào)， 2013， 29（22）： 160-166.

[19]寧宇， 鄧惠惠， 李清明， 等. 紅藍(lán)光質(zhì)對芹菜碳氮代謝及其關(guān)鍵酶活性的影響[J]. 植物生理學(xué)報(bào)， 2015， 51（1）： 112-118.

[20]王月福， 于振文， 李尚霞， 等. 土壤肥力對小麥開花后各器官游離氨基酸和籽粒蛋白質(zhì)含量變化的影響[J]. 麥類作物學(xué)報(bào)， 2003， 23（1）： 41-43.

[21]胡綿好， 袁菊紅， 向律成， 等. 富營養(yǎng)化水體中水生植物氮代謝酶特性與不同形態(tài)氮去除的關(guān)系[J]. 農(nóng)業(yè)環(huán)境科學(xué)學(xué)報(bào)， 2008， 27（4）： 1489-1494.