胥 磊 ，陳 晴，魏 趁，張夢華，王 丹，姜 徽，劉江衛(wèi)，劉奎國，黃錫霞*

（1.新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科學(xué)學(xué)院，新疆烏魯木齊 830052；2.烏魯木齊種牛場新疆褐牛繁育中心，新疆烏魯木齊 830049）

在生產(chǎn)實(shí)踐中，產(chǎn)奶性狀直接關(guān)乎牧場利潤，但過分追求產(chǎn)奶量會影響兼用牛的繁殖性能[1]，繁殖性能直接影響兼用牛的終身生產(chǎn)性能，因此，在新疆褐牛綜合選擇指數(shù)制定的過程中需要兼顧產(chǎn)奶性狀和繁殖性狀。遺傳參數(shù)估計(jì)是對特定群體育種目標(biāo)與綜合選擇指數(shù)制定的首要前提[2]，新疆褐牛經(jīng)過多年培育積累了大量準(zhǔn)確、可靠的生產(chǎn)性能數(shù)據(jù)，為新疆褐牛群體遺傳參數(shù)估計(jì)提供了可行性。1943 年Hazel[3]提出利用綜合選擇指數(shù)進(jìn)行種畜選擇。程黎明等[4]對新疆褐牛乳用性能展開研究。付雪峰[5]制定了新疆褐牛305 d 產(chǎn)奶量校正系數(shù)，并利用MTDFREML 軟件對新疆褐牛305 d 產(chǎn)奶量、乳脂率、乳蛋白率進(jìn)行遺傳參數(shù)及育種值估計(jì)。周振勇等[6]對新疆褐牛生長性狀進(jìn)行遺傳參數(shù)估計(jì)。周靖航[7]估計(jì)了新疆褐牛產(chǎn)奶性狀、生長性狀、繁殖性狀和生產(chǎn)壽命中10 個育種目標(biāo)性狀的邊際效益，并對現(xiàn)行育種方案進(jìn)行優(yōu)化。但是近年來有關(guān)新疆褐牛305 d產(chǎn)奶量（Milk Yield of 305 Days，305MY）、產(chǎn)犢間隔（Calving Interval，CI）和初產(chǎn)日齡（Age at First Calving，AFC）遺傳評估鮮有報(bào)道。為進(jìn)一步了解目前新疆褐牛遺傳改良效果，本研究通過對烏魯木齊地區(qū)某牛場新疆褐牛母牛305 d 產(chǎn)奶量、產(chǎn)犢間隔和青年母牛初產(chǎn)日齡性狀進(jìn)行遺傳評定和遺傳趨勢的深入分析，為牧場下一步遺傳育種工作提供數(shù)據(jù)支持，進(jìn)一步加快新疆褐牛產(chǎn)奶性能和繁殖性能的遺傳進(jìn)展，從而降低因繁殖性能下降給牧場帶來的經(jīng)濟(jì)損失。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)來源 數(shù)據(jù)主要來自于烏魯木齊地區(qū)1994—2017 年812 頭新疆褐牛的產(chǎn)奶量記錄、產(chǎn)犢記錄、配種記錄和系譜記錄，其中系譜個體數(shù)為2 230 頭，主要研究性狀包括305 d 產(chǎn)奶量、產(chǎn)犢間隔和初產(chǎn)日齡。

1.2 數(shù)據(jù)整理 用Excel 對原始數(shù)據(jù)進(jìn)行整理質(zhì)控。用付雪峰等[8]提出的校正系數(shù)校正新疆褐牛305 d 產(chǎn)奶量，剔除泌乳天數(shù)低于90 d 的產(chǎn)奶記錄，泌乳天數(shù)超過400 d 的按305 d 實(shí)際累計(jì)奶量計(jì)算。青年母牛初產(chǎn)日齡為頭胎母牛產(chǎn)犢日期與出生日期間隔天數(shù)（d），質(zhì)控條件為550～1 200 d。成年母牛產(chǎn)犢間隔為相鄰胎次產(chǎn)犢日期間隔天數(shù)（d），質(zhì)控條件為280～700 d。

1.3 遺傳評估模型 構(gòu)建單性狀動物模型，借助DMU軟件的DMUAI 模塊，采用AIREML 結(jié)合EM 算法得到成母牛305 d 產(chǎn)奶量、產(chǎn)犢間隔和青年牛初產(chǎn)日齡方差組分的估計(jì)值。模型通式為：

y=Xβ+Zα+e

式中，y 為觀察值向量（母牛305 d 產(chǎn)奶量、產(chǎn)犢間隔和青年母牛初產(chǎn)日齡）；β為固定效應(yīng)向量，成母牛305 d 產(chǎn)奶量和產(chǎn)犢間隔模型固定效應(yīng)包括胎次、產(chǎn)犢年份、產(chǎn)犢季節(jié)（3、4、5 月為春季；6、7、8 月為夏季；9、10、11 月為秋季；12、1、2 月為冬季）；青年母牛初產(chǎn)日齡模型中固定效應(yīng)包括產(chǎn)犢年份、產(chǎn)犢季節(jié)；α為隨機(jī)效應(yīng)向量，在成母牛305 d 產(chǎn)奶量、產(chǎn)犢間隔和青年母牛產(chǎn)犢間隔模型中為加性遺傳效應(yīng)；e為隨機(jī)殘差向量；X和Z分別為β和α的關(guān)聯(lián)矩陣。

模型假設(shè)前提條件：

1.4 遺傳參數(shù)估計(jì) 利用DMU 軟件獲得各性狀的方差組分并帶入以下公式計(jì)算遺傳力：

式中，h2為性狀遺傳力，為加性遺傳方差，為殘差方差，為表型方差。

2 結(jié)果與分析

2.1 新疆褐牛部分性狀描述性統(tǒng)計(jì) 新疆褐牛各性狀觀察值數(shù)、平均數(shù)、標(biāo)準(zhǔn)差、最大值和最小值等統(tǒng)計(jì)量如表1 所示。

表1 新疆褐牛部分性狀描述性統(tǒng)計(jì)

2.2 305 d 產(chǎn)奶量表型隨出生年份變化趨勢 由圖1 可知，平均每年具有305 d 產(chǎn)奶量記錄的母牛數(shù)為33 頭，其中2005 年、2006 年和2015 年記錄數(shù)最少，為15 頭。其中，1994—2004 年出生的新疆褐牛305 d 產(chǎn)奶量沒有明顯變化，2005—2006 年出生的新疆褐牛305 d 產(chǎn)奶量呈上升趨勢，提升至5 221 kg，2006—2011 年出生的新疆褐牛305 d 產(chǎn)奶量呈下降趨勢，2011 年下降至最低點(diǎn)，2012—2015 年出生的新疆褐牛305 d 產(chǎn)奶量提升至5 000 kg 以上。

2.3 產(chǎn)犢間隔表型隨出生年份變化趨勢 由圖2 可知，平均每年具有產(chǎn)犢間隔記錄的母牛數(shù)為44 頭，其中2005 年和2006 年記錄數(shù)最少，為25 頭。1994 年出生的新疆褐牛成母牛多胎次間的產(chǎn)犢間隔為433.21 d，2000 年降至403.38 d，2001—2012 年呈不規(guī)則的變化趨勢，2013 年降至374.17 d。

2.4 初產(chǎn)日齡表型隨出生年份變化趨勢 由圖3 可知，平均每年具有初產(chǎn)日齡記錄的母牛數(shù)為34 頭，其中2006 年記錄數(shù)最少，為12 頭。1994—1997 年出生的新疆褐牛青年母牛初產(chǎn)日齡在800～900 d，1998—2007年上升至950～1 000 d，2008—2014 總體呈下降趨勢，2014 年降至785 d。

2.5 性狀方差組分及遺傳力 如表2 所示，新疆褐牛305 d 產(chǎn)奶量、產(chǎn)犢間隔和初產(chǎn)日齡遺傳力變化范圍為0.05～0.31。305 d 產(chǎn)奶量屬于高遺傳力（h2＞0.3）性狀，初產(chǎn)日齡屬于中等遺傳力（0.1＜h2＜0.3）性狀，產(chǎn)犢間隔屬于低遺傳力（h2＜0.1）性狀。

表2 新疆褐牛部分性狀方差組分及遺傳力估計(jì)

2.6 性狀遺傳趨勢 通過計(jì)算每頭新疆褐牛母牛的估計(jì)育種值和可靠性，剔除可靠性低于0.1 的個體估計(jì)育種值，最后對每年的個體估計(jì)育種值求平均，得到年度估計(jì)育種值平均數(shù)。由圖4 可知，1994—2011 年出生的新疆褐牛305 d 產(chǎn)奶量隨出生年份的增加整體呈下降趨勢，2011—2013 年呈急劇上升趨勢，2013—2015 年呈下降趨勢。產(chǎn)犢間隔和初產(chǎn)日齡隨出生年份的變化總體呈下降趨勢，隨著產(chǎn)奶量提高，新疆褐牛產(chǎn)犢間隔和初產(chǎn)日齡并未因?yàn)榕c產(chǎn)奶量負(fù)相關(guān)而下降，保持良好的繁殖性能。

3 討 論

3.1 舍飼新疆褐牛305 d 產(chǎn)奶量 本研究中，舍飼新疆褐牛平均305 d 產(chǎn)奶量為4 704.27 kg。蔣曙光等[9]、付雪峰[5]對烏魯木齊種牛場新疆褐牛群體的研究表明305 d產(chǎn)奶量平均值分別為4 667.1、4 735.07 kg，與本研究結(jié)果基本一致。Gibson 等[10]、Samoré 等[11]報(bào)道了美國褐牛和意大利褐牛平均305 d 產(chǎn)奶量分別為9 882、5 894.8 kg，均高于本研究結(jié)果。從新疆褐牛305 d 產(chǎn)奶量隨出生年份的表型變化趨勢和遺傳趨勢來看，自2011 年開始，新疆褐牛305 d 產(chǎn)奶量呈大幅上升趨勢，可能是因?yàn)樵撃翀鲈?010 年引入優(yōu)秀高產(chǎn)褐牛凍精使產(chǎn)奶量水平提高，從而加快了群體遺傳改良。另外，數(shù)據(jù)量較少也可能對表型變化趨勢和遺傳趨勢造成影響。相關(guān)研究表明，謝爾塔拉種牛場三河牛305 d 產(chǎn)奶量為4 032.81 kg[12]，克羅地亞和法國西門塔爾牛305 d產(chǎn)奶量分別為4 459、6 907 kg[13]。本研究結(jié)果表明，2011—2015 年出生的新疆褐牛305 d 產(chǎn)奶量已提升至5 000 kg 以上，對于兼用牛來說，新疆褐牛305 d 產(chǎn)奶量已有較大提高，這與新疆褐牛多年的選育密不可分。

遺傳力的高低決定著數(shù)量性狀遺傳給下一代的能力高低，同時(shí)反映性狀受環(huán)境效應(yīng)影響的程度。遺傳力高的性狀通過表型選擇是有效的。本研究結(jié)果中，新疆褐牛305 d 產(chǎn)奶量遺傳力估計(jì)值為0.31，屬于高遺傳力，與美國褐牛群體[10]、英國荷斯坦牛群體[1]和寧夏地區(qū)荷斯坦牛群體[14]305 d 產(chǎn)奶量遺傳力為0.30 相一致，高于謝爾塔拉種牛場三河牛群體305 d 產(chǎn)奶量遺傳力估計(jì)值0.26[12]，低于新疆呼圖壁種牛場牧三場西門塔爾牛群體305 d 產(chǎn)奶量遺傳力估計(jì)值0.39[15]。

3.2 產(chǎn)犢間隔 本研究中新疆褐牛平均產(chǎn)犢間隔為421.70 d，低于墨西哥褐牛群體的453.9 d[16]、449.1d[17]，高于委內(nèi)瑞拉褐牛群體的418.7 d[18]，與意大利褐牛群體的421.0 d[19]基本一致。國內(nèi)育種學(xué)者分別報(bào)道了兼用牛品種中吉林省西門塔爾牛、草原紅牛群體和內(nèi)蒙古地區(qū)三河牛群體的平均產(chǎn)犢間隔分別為380、395、383 d[20-21]。由此可見，與國外褐牛群體相比較，新疆褐牛在繁育管理方面較為完善；但與國內(nèi)其他兼用牛品種相比較，新疆褐牛產(chǎn)犢間隔較長，反映出新疆褐牛繁殖效率較低。造成表型變化趨勢的后半段波動較大的可能原因是數(shù)據(jù)量較少。從產(chǎn)犢間隔隨出生年份變化的遺傳趨勢來看，隨著305 d產(chǎn)奶量的提升，其遺傳趨勢沒有呈現(xiàn)明顯的下降趨勢，表明新疆褐牛繁殖性能保持良好。

Sun 等[22]運(yùn)用動物模型、公畜-母畜模型和公畜模型對荷斯坦奶牛繁殖性狀進(jìn)行遺傳參數(shù)估計(jì)并進(jìn)行模型比較，結(jié)果表明動物模型能夠提高繁殖性狀遺傳評估的準(zhǔn)確性，因此本研究選取動物模型對新疆褐牛產(chǎn)犢間隔和初產(chǎn)日齡進(jìn)行方差組分估計(jì)。本研究中產(chǎn)犢間隔遺傳力估計(jì)值為0.05，屬于低遺傳力，與意大利褐牛群體遺傳力估計(jì)值0.05[19]相近，略高于墨西哥褐牛群體遺傳力估計(jì)值0.03[17]，略低于內(nèi)蒙古海拉爾謝爾塔拉種牛場三河牛群體[21]、巴基斯坦娟珊牛群體[23]和丹麥荷斯坦牛群體[22]的遺傳力估計(jì)值0.08、0.10 和0.06。低遺傳力估計(jì)值表明該性狀加性遺傳方差占表型方差的比例低，受環(huán)境因素影響較大，因此，在新疆褐牛選育過程中，如果對該性狀進(jìn)行直接選擇，則遺傳進(jìn)展緩慢。

3.3 初產(chǎn)日齡 本研究中新疆褐牛平均初產(chǎn)日齡為903.42 d，低于墨西哥褐牛群體的1 139.5 d[17]，與土耳其褐牛群體的904.8 d[24]基本一致。與中國其他品種牛相比較，高于新疆地區(qū)荷斯坦牛的814.4 d[25]，低于內(nèi)蒙古海拉爾謝爾塔拉種牛場三河牛群體的研916.87 d[21]。國內(nèi)學(xué)者認(rèn)為新疆褐牛初次配種適合月齡為18～24 月齡[26]，母牛妊娠期為9 個月左右，因此新疆褐牛適宜的初產(chǎn)月齡為27～33 月齡。新疆褐牛相比荷斯坦牛初產(chǎn)日齡較大，可能是因?yàn)樾陆峙Ｅc荷斯坦牛生長發(fā)育規(guī)律有所不同造成初配月齡較晚。曾黎等[27]對新疆褐牛體重生長曲線的研究發(fā)現(xiàn)新疆褐牛在18 月齡平均體重達(dá)到350 kg，王夢琦等[28]對荷斯坦牛生長曲線擬合研究發(fā)現(xiàn)荷斯坦牛在15 月齡平均體重已經(jīng)達(dá)到350 kg。母牛體重低于350 kg 時(shí)身體各項(xiàng)機(jī)能尚未完全發(fā)育成熟，過早進(jìn)行配種會增加母牛難產(chǎn)機(jī)率，同時(shí)還會對母牛終身泌乳性能產(chǎn)生影響。因此，正確掌握母牛初配月齡，控制初產(chǎn)日齡對改善牛群質(zhì)量、提高母牛終身生產(chǎn)性能和繁殖率極其重要。

本研究結(jié)果中初產(chǎn)日齡遺傳力估計(jì)值為0.17，屬于中等遺傳力，高于墨西哥褐牛群體遺傳力估計(jì)值0.11[17]，低于河南省中國荷斯坦牛遺傳力估計(jì)值0.21[29]。國內(nèi)外多篇文獻(xiàn)報(bào)道除初產(chǎn)日齡以外[17,21,29]的繁殖性狀屬于低遺傳力性狀。因此牧場通過對初產(chǎn)日齡的直接選擇來改善新疆褐牛繁殖性能是有效的。此外，郭翔羽[30]和董剛輝等[21]分別報(bào)道了中國荷斯坦牛群體和內(nèi)蒙古海拉爾謝爾塔拉種牛場三河牛群體初產(chǎn)日齡低遺傳力估計(jì)值為0.066 4、0.063 8，說明該性狀在不同品種和不同群體中所受環(huán)境因素影響較大。

4 結(jié) 論

本實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，新疆褐牛305 d 產(chǎn)奶量和初產(chǎn)日齡屬于中高遺傳力性狀，產(chǎn)犢間隔屬于低遺傳力性狀；305 d產(chǎn)奶量遺傳趨勢隨出生年份的變化呈先下降后急劇上升的趨勢，產(chǎn)犢間隔和初產(chǎn)日齡育種值遺傳趨勢總體無明顯下降，新疆褐牛繁殖性能保持良好；同時(shí)得到了新疆褐牛305 d 產(chǎn)奶量和部分繁殖性狀加性遺傳標(biāo)準(zhǔn)差，為構(gòu)建新疆褐牛綜合選擇指數(shù)提供數(shù)據(jù)基礎(chǔ)和理論依據(jù)，也為新疆褐牛育種目標(biāo)的制定提供了新的思路和方向。