吳志華，詹妮，尚秀華，劉果

我國黃槿氣候特征及適生區(qū)分析

吳志華，詹妮，尚秀華，劉果

(國家林業(yè)和草原局桉樹研究開發(fā)中心，廣東 湛江 524022)

以黃槿在國內(nèi)的天然地理分布數(shù)據(jù)為基礎(chǔ)，用Diva-gis獲得黃槿地理分布區(qū)氣候因子數(shù)據(jù)并進(jìn)行分析。結(jié)果表明：黃槿天然分布在74.76 m低海拔區(qū)域，分布區(qū)最低氣溫為1月，極端最低溫平均為12.13℃，而最高溫度為7月，月極端最高溫平均為31.86℃；集中分布在年平均溫度為19.8~ 24.9℃區(qū)域，該區(qū)域月均降水量為36.05 ~ 279.94 mm。以Bioclim和Maxent兩種模型對黃槿在我國的適生區(qū)進(jìn)行預(yù)測，所預(yù)測的地理分布結(jié)果與實際分布區(qū)域的相符度較高?黃槿在我國天然分布于廣東、廣西、海南和福建和臺灣。兩種模型預(yù)測的黃槿適生區(qū)域差異不顯著。應(yīng)用Maxent刀切法評估發(fā)現(xiàn)，平均日較差bio2是影響黃槿分布的關(guān)鍵環(huán)境變量，其次是年平均氣溫bio1。

黃槿；氣候特征；Bioclim模型; Maxent模型；適生分布

黃槿()，別名黃木槿、海麻、海麻桐、木麻、公背樹等，為錦葵科(Malvaceae)木槿屬()常綠喬木或灌木，是一種生長于海岸潮間帶和陸地的半紅樹植物[1]，適宜在低鹽度的河口內(nèi)緣的岸邊或堤上生長。黃槿分布于越南、柬埔寨、老撾、緬甸、印度、印度尼西亞、馬來西亞、菲律賓等熱帶國家的沿海地區(qū)和我國廣東、福建等濱海地區(qū)[2]。黃槿喜光，喜溫暖濕潤氣候，速生且適應(yīng)性強，略耐陰、耐寒、耐水濕、耐干旱和耐瘠薄[3]；樹冠濃密，遮陰效果良好；花期全年，以夏季最盛[4]，可做行道樹及遮蔭樹[1]；耐鹽性強[5]，抗風(fēng)抗沙，可用于沿海防護(hù)林建設(shè)和工礦區(qū)植被恢復(fù)[3]。木質(zhì)堅硬，可用于制作家具、建筑、造船[4]；其葉、樹皮和花具有清熱解毒、散瘀和消腫的功效[6-7]，因此黃槿具有生態(tài)、藥用和觀賞價值[1]。

近年來國內(nèi)外對黃槿研究有木材結(jié)構(gòu)特征的分析[8]、葉片性狀特征比較[9]、扦插育苗[10]、培育技術(shù)[11]，也有氣體交換特性[12]、耐鹽生理[13]以及生態(tài)學(xué)[14-15]等，但主要集中在黃槿的藥用成分和價值方面[16-22]。有關(guān)黃槿生態(tài)及生物學(xué)特性的研究較少，如張偉偉等[1]研究了黃槿光合特性，結(jié)果表明黃槿具有較高的光合潛能。本文對黃槿的生態(tài)及生物學(xué)特性進(jìn)行研究，對其在我國的適生區(qū)進(jìn)行分析，以期為黃槿引種、栽培及開發(fā)利用提供理論依據(jù)?

1 材料與方法

1.1 黃槿樣本分布數(shù)據(jù)

黃槿的分布信息主要來源于國家標(biāo)本數(shù)據(jù)庫的相關(guān)論文文獻(xiàn)。通過查詢?nèi)蛏锒鄻有孕畔⒕W(wǎng)GBIF(https://www.gbif.org/)、國家標(biāo)本資源共享平臺NSII(http://www.nsii.org.cn)和中國知網(wǎng)，結(jié)合現(xiàn)場踏查、文獻(xiàn)資料記載，排除重復(fù)樣本、無照片、錯誤鑒定、文獻(xiàn)來源模糊或地理信息模糊不清的標(biāo)本分布點，獲得黃槿461個分布點，其地理位置信息落實到縣級以下的行政單位。利用GoogleEarth和百度地圖提取分布點的經(jīng)緯度，至少精確到0.1以上。

1.2 環(huán)境數(shù)據(jù)獲取

氣候數(shù)據(jù)均來源于世界氣候數(shù)據(jù)庫(http://www.worldclim.org/)，為Worldclim，Version1.3，提供(1950－2000)氣候數(shù)據(jù)，空間分辨率為2.5'。Diva-gis(Version7.5)軟件，對分布點氣候數(shù)據(jù)的19個生物氣候因子進(jìn)行提取。生物氣候因子bio1 ~ bio19分別如下：bio1–年平均氣溫，bio2–平均日較差，bio3–等溫性 (bio2/bio7) (×100)，bio4–溫度季節(jié)性變化標(biāo)準(zhǔn)差，bio5–最暖月最高溫度，bio6–最冷月最低溫度，bio7–年均溫變化范圍 (bio5-bio6)，bio8–最濕季度平均溫度，bio9–最干季度平均溫度，bio10–最暖季度平均溫度，bio11–最冷季度平均溫度，bio12–年降水量，bio13–最濕月降水量，bio14–最干月降水量，bio15–降水量變異系數(shù)，bio16–最濕季度降水量，bio17–最干季度降水量，bio18–最暖季度降水量，bio19–最冷季度降水量。

1.3 地理分布圖繪制

中國行政區(qū)劃矢量地圖來源于國家基礎(chǔ)地理信息中心(http://nfgis.nsdi.gov.cn/)，比例尺為1∶400萬。用Diva-gis軟件在中國行政區(qū)劃shp圖導(dǎo)入黃槿地理分布數(shù)據(jù)，繪制實際地理分布圖。

1.4 氣候特征及影響因子分析

在Diva-gis軟件中提取黃槿實際天然分布點的氣候數(shù)據(jù)，獲得19個氣候指標(biāo)(bio1 ~ bio19)。分別以Bioclim、Maxent模型預(yù)測黃槿的適生分布區(qū)。采用Arcgis(10.2)的Arcmap繪制適生區(qū)分布圖。

1.5 分布模型精度檢驗

將黃槿地理分布數(shù)據(jù)和提取的特定空間分布區(qū)域內(nèi)的環(huán)境因子變量數(shù)據(jù)導(dǎo)入Maxent模型(3.3.3 k)中。隨機(jī)選取所有數(shù)據(jù)的75%作為訓(xùn)練集，將余下的25%數(shù)據(jù)作為和測試集，以驗證模型[24]。構(gòu)建黃槿地理分布與氣候關(guān)系Maxent模型，采用工作特征曲線ROC(receiver operating characteristic curve)分析法檢驗?zāi)Ｐ途?，ROC曲線基于非閾值依賴評判模型精度。AUC值是ROC 曲線與橫坐標(biāo)圍成的面積值(the area under the ROC curve)，取值范圍0 ~ 1，AUC值越接近1，區(qū)域環(huán)境變量與物種的區(qū)域分布的相關(guān)性越強，模型預(yù)測效果越好[25]。

在Arcgis中加載Maxent的運算結(jié)果，進(jìn)行適生等級劃分和可視化。應(yīng)用Maxent預(yù)測時，選擇刀切法，評估每個環(huán)境因子在10次重復(fù)預(yù)測中的重要性，并產(chǎn)生了環(huán)境因子對預(yù)測作用的響應(yīng)曲線．設(shè)置10次重復(fù)，并生成10個預(yù)測隨機(jī)模型，在此基礎(chǔ)上，選擇其平均值進(jìn)行分布預(yù)測分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 地理分布概況

由圖1可知，黃槿自然居群主要分布于我國廣東、廣西、海南、福建、臺灣和云南。根據(jù)已有文獻(xiàn)[26]，其天然分布范圍最北至湖南湘西。

2.2 氣候特征分析

利用Diva-gis軟件提取黃槿不同分布地點的海拔(alt，altitude)、1－12月的最低溫(Tmin，Minimum temperature)、最高溫度(Tmax，maximum temperature)和降水量(Prec，Precipitation)數(shù)據(jù)并進(jìn)行氣候特征分析。由表1可知，黃槿分布區(qū)海拔為0 ~ 664 m，變異系數(shù)為151.0%，平均分布在74.76 m的低海拔沿海地區(qū)；分布區(qū)最低氣溫為1月，月極端最低溫為-8.0℃；最高溫度為7月，月極端最高溫平均為31.86℃；月均降水量為36.05 ~ 279.94 mm，最低為1月(36.05 mm)，最高月為8月(為682 mm)。一般而言，正態(tài)分布的峰度(系數(shù))為常數(shù)3，均勻分布的峰度(系數(shù))為常數(shù)1.8。從海拔以及各個氣象指標(biāo)看，各個分布點的1－12月各指標(biāo)數(shù)據(jù)偏度和峰度差異較大，表明分布點氣象指標(biāo)在不同月份分布不均勻，不符合正態(tài)分布。

黃槿喜熱不喜寒，多分布在年平均溫度(bio1)為10.9 ~ 25.8℃區(qū)域。由圖2可知，黃槿集中分布在19.8 ~ 24.9℃區(qū)域，因此低溫是限制其分布的重要因子。

圖1 黃槿在我國南方各省的分布點圖

圖2 黃槿分布點的年平均氣溫bio1分布頻率

表1 分布點海拔與不同月份的氣候情況

2.3 黃槿的地理分布預(yù)測

根據(jù)模型的AUC評估標(biāo)準(zhǔn):極好(0.90 ~ 1.00)，好(0.80 ~ 0.90)，一般(0.70 ~ 0.80)，差(0.60 ~ 0.70)；失敗(0.50 ~ 0.60)，因此AUC越接近于1，效果越好。Maxent模型的AUC值達(dá)0.987，準(zhǔn)偏差為0.008(圖3)。模型對黃槿的預(yù)測結(jié)果均達(dá)到優(yōu)良等級，顯著大于隨機(jī)分布模型值(0.5)，可滿足其適生區(qū)分布預(yù)測的需求。按適宜指數(shù)將黃槿適生區(qū)的劃分為不適合區(qū)、邊緣區(qū)、一般適合區(qū)、高適合、最適合五類(表2)。

表2 黃槿適生區(qū)的劃分標(biāo)準(zhǔn)

圖3 Maxent模型適用性檢驗的ROC曲線

由表3可知，廣東的最適生區(qū)面積最大，采用Maxent方法預(yù)測面積為6 146 km2，Bioclim預(yù)測為9 705 km2，其次為海南，第三是廣西。高適生區(qū)也以廣東最大，其次為廣西，第三是海南。黃槿在臺灣的最適生區(qū)和高適生區(qū)均高于同緯度區(qū)域的福建，且總的適生區(qū)面積大于福建。黃槿在其他區(qū)域僅零星分布，不但分布個體數(shù)量少，且可適生區(qū)域不多，如湖南、四川、江西等地均為邊緣區(qū)。

分別對兩種預(yù)測方法所得不同適生的主要省區(qū)(廣東、廣西、海南、福建和臺灣)，進(jìn)行建模分析比較。由表4可知，兩種方法在主要區(qū)域所預(yù)測的結(jié)果差異不顯著，特別是高適生區(qū)和一般適應(yīng)區(qū)差異不大，但在最適合區(qū)和邊緣區(qū)預(yù)測結(jié)果差異較大。

表3 兩種黃槿適生區(qū)預(yù)測方法比較分析

表4 黃槿在我國南方主要省區(qū)的適生區(qū)面積

黃槿實際分布區(qū)與模擬的主要適生分布區(qū)較一致，適生區(qū)主要分布在我國廣東、廣西、海南、福建和臺灣，而最適生區(qū)、高適生區(qū)主要分布在海南、廣東以及廣西南部和東部區(qū)域(圖4)。

圖4 基于Bioclim模型(上)和Maxent模型(下)預(yù)測的黃槿在我國南方省區(qū)的適生區(qū)

2.4 基于Maxent模型的因子影響分析

用刀切法評估每個環(huán)境因子在10次重復(fù)預(yù)測中的重要性。由表5可知，對模型預(yù)測貢獻(xiàn)率較高的變量是平均日較差bio2(42.9%)、最冷月最低溫度bio6(12.1%)、年溫度變化范圍bio7(9.4%)、最干月降水量bio14(6.4%)、bio9 最干季度平均溫度(5.8%)和bio1年平均氣溫(5.0%)6個因子。

表5 主要的環(huán)境變量對預(yù)測的貢獻(xiàn)率

圖5 Maxent模型刀割法測定的各變量權(quán)重

刀切法檢驗可獲得反映不同環(huán)境變量對于分布增益貢獻(xiàn)大小的因子。依據(jù)模型“唯此變量”、“除此變量”以及“全變量”模擬時的訓(xùn)練得分進(jìn)行判定標(biāo)準(zhǔn)為：“唯此變量”時得分較高, 說明該因子重要, 對物種分布貢獻(xiàn)較大。圖5的結(jié)果顯示，唯此變量增益最高的環(huán)境變量是平均日較差bio2，其訓(xùn)練增益超過2.3，因此bio2是影響黃槿分布的關(guān)鍵環(huán)境變量，其次是年平均氣溫bio1 也是較為重要的環(huán)境變量。另外訓(xùn)練增益排名的3個種主導(dǎo)變量的依據(jù)大小排序為：最暖季平均氣溫bio10>年均溫變化范圍bio7>最冷季度平均溫度bio11。

3 結(jié)論與討論

植物的地理分布主要取決于氣候條件，包括熱量和水分以及耦合程度狀況[27]。在空間地理大尺度上，開展植物地理分布研究，可反映其固有特征及其對水熱條件的需求。物種分布模型是將某物種在已知區(qū)域的發(fā)生率或豐度數(shù)據(jù)(分布數(shù)據(jù))與這些位置的環(huán)境特征信息進(jìn)行關(guān)聯(lián)分析[28]。目前用于物種分布區(qū)的預(yù)測模型有生物氣候分析系統(tǒng)Bioclim、生態(tài)位因子分析模型ENFA、最大熵模型Maxent等[29-30]。最大熵模型Maxent是基于最大熵方法來物種生態(tài)位建模和分布分析，是以生態(tài)位理論為基礎(chǔ)的新興研究領(lǐng)域[29]。當(dāng)前在諸多預(yù)測模型中，Maxent 是最有效的，特別是在物種分布數(shù)據(jù)較少的情況下，仍能得到較為滿意的結(jié)果[31]。

本文結(jié)果表明，黃槿分布在海拔平均為74.76 m的沿海地區(qū)，集中分布在19.8 ~ 24.9℃區(qū)域，低溫是限制其分布的重要因子。

用Maxent模型所得的AUC值為0.987，結(jié)果達(dá)到優(yōu)秀水平。預(yù)測的地理分布結(jié)果與實際分布區(qū)域的相符度較高?黃槿在我國主要天然分布于廣東、廣西、海南、福建和臺灣。黃槿最適生區(qū)和高適生區(qū)面積最大的是廣東，其次為海南，第三是廣西。

bio2、bio6、bio7、bio14、bio9、bio1是Maxent模型預(yù)測貢獻(xiàn)率較高的變量，其中平均日較差bio2是影響黃槿分布的關(guān)鍵環(huán)境變量，其次是年平均氣溫bio1。

本文對兩種模型預(yù)測預(yù)測的黃槿適生區(qū)分布以及與實際分布點進(jìn)行比較，發(fā)現(xiàn)其主要分布區(qū)無顯著差異，研究結(jié)果可靠性較高，這為降低黃槿引種栽培的風(fēng)險、精準(zhǔn)推廣和科學(xué)種植提供參考。

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Climatic Characteristics Analysis ofand Prediction of Its Suitable Range in China

WU Zhihua, ZHAN Ni, SHANG Xiuhua, LIU Guo

()

Based on the natural location data ofin China, the climatic variables from the species’ natural geographical distribution were obtained from the WorldClim dataset using Diva-gis software. The natural distribution ofis located in low altitude areas of around 75 m above sea level, with the lowest average temperature in January of 12.1℃, the highest temperatures in July and the highest extreme temperature averaging 31.9℃, mean annual temperatures falling in the range of 19.8℃ to 24.9℃ and average monthly precipitations being in the range of 36.0 ~ 279.9 mm. Two prediction models, Bioclim and Maxent, were used to predict the suitable area ofin China. The predicted results were in good agreement with the species’ actual distribution area. The natural distribution ofin China is mainly in Guangdong, Guangxi, Hainan, Fujian and Taiwan. There was no significant difference in the main suitable area in provinces predicted from the two models. The results of Jackknife tests showed that mean diurnal range (bio 2) is the key environmental variable affecting the distribution of, followed by the annual mean temperature (bio 1).

; climate characteristics; Bioclim model; Maxent model; suitable distribution

Q949.757.3

A

10.13987/j.cnki.askj.2020.02.08

廣東省林業(yè)科技創(chuàng)新項目(2015KJCX022，2018KJCX018)

吳志華(1974－ )，男，在讀博士，副研究員，主要從事林木逆境生理研究，E-mail:wzhua2889@ 163.com