周軍 徐如宏 謝鑫

摘要：小麥白粉病是威脅小麥的主要病害。實(shí)踐證明，選育和應(yīng)用抗病品種是解決小麥白粉病最經(jīng)濟(jì)、安全、有效的措施。近年來，分子標(biāo)記技術(shù)的快速發(fā)展為小麥抗白粉病基因的研究奠定了基礎(chǔ)。對(duì)小麥白粉病菌的形態(tài)特征、毒性頻率、抗性基因來源、染色體定位、生理抗性、抗性基因應(yīng)用等方面研究進(jìn)展進(jìn)行了綜述，旨為小麥抗病育種提供參考依據(jù)。由于病原菌生理小種極容易變異，導(dǎo)致克服寄主原有抗性，可通過基因聚合使不同抗性基因?qū)崿F(xiàn)有效結(jié)合，拓寬其抗譜，提高其抗性持久性，對(duì)小麥白粉病抗性研究具有重要理論和實(shí)踐意義。

關(guān)鍵詞：小麥;白粉病;分子標(biāo)記

中圖分類號(hào)：S512.1 ? ? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：0439-8114（2020）06-0010-06

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2020.06.002 ? ? ? ? ? 開放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識(shí)碼（OSID）：

Research advances on wheat powdery mildew resistance and molecular markers

ZHOU Jun，XU Ru-hong，XIE Xin，REN Ming-jian

（College of Agriculture，Guizhou University/Guizhou Sub-center of National Wheat Center，Guiyang 550025，China）

Abstract： Wheat powdery mildew is the main disease that harms the field of wheat. It has been proved that breeding and application of resistant varieties are the most economical， safe and effective measures to solve wheat powdery mildew. In recent years， the rapid development of molecular marker technology has laid the foundation for the research of resistant genes of wheat powdery mildew. The morphological characteristics， virulence frequency， source of resistance gene and chromosome location， physiological resistance and application of resistance gene of wheat powdery mildew were reviewed， in order to provide reference for wheat disease resistance breeding. Because the physiological races of pathogenic bacteria are extremely susceptible to mutation， which leads to overcoming the host's original resistance， different resistance genes can be effectively combined through gene aggregation， the resistance spectrum can be broadened， and the resistance can be lasted. And it is of great theoretical and practical significance to study the resistance of wheat powdery mildew.

Key words：wheat; powdery mildew; molecular markers

小麥白粉病是由禾本科布氏白粉病菌（Blumeria graminis）引起的氣傳性真菌病害，具有發(fā)生強(qiáng)度高、流行范圍廣等特點(diǎn)，嚴(yán)重威脅中國(guó)小麥生產(chǎn)。世界各主要麥產(chǎn)區(qū)均有白粉病發(fā)生，產(chǎn)量損失2%～5%;白粉病發(fā)生嚴(yán)重的歐美地區(qū)，小麥產(chǎn)量減產(chǎn)達(dá)20%[1]?；瘜W(xué)防治及其他防治措施雖已取得階段性的成效，但實(shí)踐證明，選育和推廣抗病品種是解決白粉病危害最經(jīng)濟(jì)、安全、有效的措施。本文綜述了小麥白粉病的危害、抗性基因發(fā)掘和利用等方面的研究進(jìn)展，展望了小麥抗病育種的方向，旨在為小麥抗白粉病研究提供參考。

1 ?小麥白粉病發(fā)生概況

20世紀(jì)60年代，小麥白粉病（真菌氣傳性病害）僅發(fā)生在西南地區(qū)。隨著小麥矮稈品種的推廣和栽培技術(shù)的提高，使株間環(huán)境更有益于白粉病孢子的傳播，危害日漸加重[2，3]。

1.1 ?小麥白粉病菌的形態(tài)特征

小麥白粉病菌為?；曰铙w寄生菌。電鏡掃描觀察小麥白粉病菌的微觀形態(tài)，發(fā)現(xiàn)其菌絲體主要附著于葉片正面，依靠吸器汲取營(yíng)養(yǎng)供其生長(zhǎng)[4]。與菌絲體垂直的分生孢子梗端，串生單胞無色的分生孢子。白粉病菌的繁殖世代分為兩類：即無性與有性。無性世代中其形態(tài)為串珠狀粉孢菌，依靠分生孢子的增長(zhǎng)[5];有性世代中，病菌形態(tài)呈球狀、無孔的閉囊殼[6，7]。

1.2 ?小麥白粉病的發(fā)生規(guī)律

小麥白粉病菌的子囊孢子或分生孢子可借助氣流傳播。因分生孢子壽命短暫，不耐高溫，只能附著于閉囊殼或春生麥苗上順利越夏[8-10]。小麥白粉病菌越冬形式主要有以下兩種：一是分生孢子（無性孢子）的形態(tài);二是潛伏在宿主體內(nèi)的菌絲體，并且兩種越冬形式均能成功越冬。小麥白粉病病害循環(huán)過程如圖1所示[9]。

2 ?小麥白粉病菌的毒性研究

在20世紀(jì)30年代，國(guó)外學(xué)者Stakman創(chuàng)建病原菌生理小種的鑒別標(biāo)準(zhǔn)（通過寄主的表現(xiàn)型鑒定）。隨后，諸多學(xué)者根據(jù)鑒定標(biāo)準(zhǔn)對(duì)白粉病菌做了大量研究。如1956年Flor提出“基因?qū)颉奔僬f，即寄主與病菌存在相互對(duì)應(yīng)的關(guān)系。Wolfe等[11]根據(jù)“基因?qū)颉奔僬f，提出毒性基因分析法的理念。Persaud等[12]、Parks等[13]研究發(fā)現(xiàn)，美國(guó)的小麥白粉病菌對(duì)Pm3a、Pm3c、Pm5a等基因的毒性頻率高。

由于病原菌生理小種變異速度快、幅度大，難以掌控毒性基因的動(dòng)態(tài)變化，因此國(guó)內(nèi)學(xué)者著手研究白粉病菌的毒性頻率[14]。通過采集不同白粉病菌的生理小種，鑒定發(fā)現(xiàn)毒性基因V1和V5的毒性頻率達(dá)90%以上;V2、V4、V2+6毒性基因頻率低[15]。毒性頻率因地域不同，存在差異[16]。在東北春麥區(qū)中，其毒性基因（V3c、V3f、V5、V8等）頻率達(dá)50%以上，V2、V4a、V5+6等毒性頻率低，可作為有效的抗性來源[17，18]; 湖北省麥區(qū)的小麥白粉病菌的毒性基因（V2、V4b、V13等）頻率低于25%;甘肅省中西部春小麥白粉病菌毒性頻率分布在16.7%[19];新疆小麥白粉病菌群體中，抗性基因Pm16和Pm21的毒性頻率為0，可作為優(yōu)秀的抗源[20]。小麥白粉病菌群體時(shí)刻處于變化的狀態(tài)，因此掌握遺傳群體結(jié)構(gòu)和毒性頻率的變化，對(duì)合理布局抗源具有重要意義。

3 ?小麥白粉病的抗性研究

3.1 ?小麥白粉病的生理抗性

植物具有主動(dòng)防御機(jī)制，響應(yīng)病原菌侵染時(shí)，體內(nèi)的生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑、類黃酮等生物合成途徑發(fā)生改變，激活其防御機(jī)制及增加防御反應(yīng)的代謝物[21]。幾丁質(zhì)酶參與植物體內(nèi)重要免疫反應(yīng)，能抑制病原菌的吸器數(shù)量及菌絲體的生長(zhǎng)，對(duì)增加病程相關(guān)蛋白有促進(jìn)作用，降低寄主應(yīng)答幾丁質(zhì)誘導(dǎo)的免疫反應(yīng)[22，23];李新燕等[24]通過Western雜交體系檢測(cè)小麥近等基因系（含Pm21），結(jié)果發(fā)現(xiàn)供試材料中均含有幾丁質(zhì)酶，表明幾丁質(zhì)酶與白粉病菌侵染密切相關(guān)。

根據(jù)“基因?qū)颉奔僬f，植物的抗病性由抗病基因與病原菌的無毒基因共同作用決定。這種主動(dòng)抗病機(jī)制分為3個(gè)階段：①病原菌與寄主的初識(shí)別;②無毒基因與抗性基因特異性識(shí)別;③寄主植物產(chǎn)生系統(tǒng)獲得抗性或誘導(dǎo)系統(tǒng)抗性（ISR）[25]。

麥類作物響應(yīng)白粉病菌侵染時(shí)，其免疫體系產(chǎn)生系統(tǒng)獲得抗性（SAR）。SAR過程的關(guān)鍵調(diào)控因子NPR1蛋白，是調(diào)節(jié)植物整體抗病性的重要作用因子，參與植物多種抗性代謝通路，是多個(gè)抗病信號(hào)傳導(dǎo)通路的交叉點(diǎn)。若作物（小麥）缺失NPR1的功能，將導(dǎo)致相關(guān)蛋白PR基因表達(dá)不完全和響應(yīng)病害侵染時(shí)，系統(tǒng)獲得抗性（SAR）的作用全部喪失[26]。在麥類作物中，可觀察到3種類似SAR（圖2）現(xiàn)象，即獲得抗性（AR）、系統(tǒng)免疫（SI）及BTH誘導(dǎo)抗性（BIR）。3種現(xiàn)象雖與植物SAR相似，卻存在明顯的差異，推測(cè)是由不同基因通路調(diào)控。小麥應(yīng)對(duì)白粉病菌侵染時(shí)，不僅產(chǎn)生系統(tǒng)獲得抗性，同時(shí)激活免疫系統(tǒng)中的核苷酸結(jié)合位點(diǎn)類受體（NLR），病原物的效應(yīng)子被LRR區(qū)域識(shí)別結(jié)合，觸發(fā)植物的防御機(jī)制[27]。病原菌侵染或水楊酸類似物BTH處理均能誘導(dǎo)植株產(chǎn)生對(duì)白粉病、葉銹病、赤霉病等多種植物病害的廣譜抗性[28，29]。

在小麥與白粉病菌的相互作用中，抗性基因（如Pm3）所編碼的核苷酸與富含亮氨酸的重復(fù)型受體相結(jié)合，能賦予植株對(duì)白粉病的抗性，并且抗性基因的每個(gè)位點(diǎn)都能賦予對(duì)不同株系分離單株的抗性[30]。通過植物體內(nèi)泛素化機(jī)制，調(diào)節(jié)HvARM1基因的表達(dá)活性，提高對(duì)白粉病的抗性[31]。相關(guān)學(xué)者通過分離編碼WDR蛋白的TaHOS15，瞬時(shí)誘導(dǎo)基因沉默敲低TaHOS15表達(dá)，減弱小麥對(duì)白粉病菌的易感性;TaHOS15可能還作為銜接蛋白寡聚TaHDA16到小麥防御相關(guān)基因中，抑制組蛋白乙?；?，增強(qiáng)防御相關(guān)轉(zhuǎn)錄及對(duì)白粉病的抗性[32]。不少學(xué)者通過病毒誘導(dǎo)基因沉默，沉默主要負(fù)責(zé)CHH甲基化的重組酶DRM2，結(jié)果發(fā)現(xiàn)DRM2下降增強(qiáng)了植物對(duì)白粉病菌的抗性，揭示了DNA甲基化參與調(diào)控活體寄生類真菌抗病應(yīng)答的新機(jī)制[33]。

3.2 ?小麥抗性基因來源及其染色體定位

小麥抗白粉病基因分布在小麥基因組中。除3D和4D染色體外，其余染色體均存在抗性基因位點(diǎn)[2]。小麥抗白粉病基因主要來源于普通小麥族及其近緣種屬，分為3類，即小麥近緣種、普通小麥和小麥近緣屬，詳見表1[34]。

小麥抗白粉病基因雜亂分布在染色體上。由表2可知，第2、7染色體組的抗性基因位點(diǎn)最多;第1、3、4染色體組的抗性位點(diǎn)少。從抗性基因分布情況看，A、B染色體組的抗性基因位點(diǎn)較多。3D和4D染色體上尚未發(fā)現(xiàn)抗性基因位點(diǎn)。其中，Pm10、Pm11等抗性基因只對(duì)冰草白粉病菌產(chǎn)生抗性。來自黑麥的Pm17和Pm8抗白粉病基因均被Heun等[35]和Hsam[36]等定位于1RS。由于抗性基因來源不同、表達(dá)程度不同，因此對(duì)小麥白粉病菌的抗性存在差異。

3.3 ?小麥白粉病抗性基因研究

3.3.1 ?質(zhì)量抗性基因 ?質(zhì)量抗性基因抗性水平好、遺傳力較好、選育方便，是當(dāng)前生產(chǎn)上選育的主要形式。根據(jù)“基因?qū)蚣僬f”，質(zhì)量抗性由小種專化性基因控制，將其命名為“Pm（Powdery mildew）”。迄今為止，共發(fā)現(xiàn)110個(gè)主效抗白粉病基因，其中62個(gè)基因被命名（Pm1～Pm62）、7個(gè)基因含有多個(gè)抗性位點(diǎn)及8個(gè)新被挖掘的抗性基因（Pm55、Pm56、Pm57、Pm58、Pm59、Pm60、Pm61、Pm62），即Pm1（Pm1a～Pm1e）、Pm2（Pm2a～Pm2c）、Pm3（Pm3a～Pm3j）、Pm4（Pm4a～Pm4d）、Pm5（Pm5a～Pm5e）、Pm8（Pm8～Pm17）和Pm24（Pm24a～Pm24b），分別位于7A、5D、1A、4A、7B、1R和1D染色體上;新抗性基因Pm59[37]、Pm58[38]、Pm57[39]、Pm56[40]、Pm55[41]、Pm62[42]、Pm61[43]、Pm60[44]被分別成功定位于7AL、2DS、2S、6RS、T5VS·5AL、2VL、4AL染色體上。根據(jù)緊密連鎖分子標(biāo)記的物理定位信息，許多研究學(xué)者對(duì)抗病基因或其等位基因進(jìn)行物理定位分析，確定62個(gè)抗性基因在小麥染色體上的物理位置。

3.3.2 ?數(shù)量抗性基因 ?數(shù)量抗性又稱水平抗性、成株抗性[4，7，45]。小麥白粉病的數(shù)量抗性沒有質(zhì)量抗性明顯，主要表現(xiàn)為阻礙病菌在植株上的侵染、生長(zhǎng)及繁殖。成株期抗性由微效多基因控制，以加性效應(yīng)為主[46，47]，為非專化性。成株抗性具有廣譜抗性基礎(chǔ)，抗性持久。相較質(zhì)量抗性，數(shù)量抗性易受環(huán)境影響。隨著QTL分子標(biāo)記技術(shù)的發(fā)展，相關(guān)研究者已發(fā)現(xiàn)140個(gè)抗白粉病QTL，分布于小麥21條染色體，其中4個(gè)QTL已被證實(shí)并在部分地區(qū)或單位廣泛應(yīng)用，為兼抗小麥種質(zhì)資源的選育提供理論支撐[34]。

3.3.3 ?數(shù)量抗性基因的作用機(jī)理 ?有關(guān)學(xué)者認(rèn)為數(shù)量抗性即成株抗性，可能是系統(tǒng)獲得抗性或者誘導(dǎo)系統(tǒng)抗性，亦或是兩種抗性機(jī)制與周圍環(huán)境共同作用決定。其中“SAR”誘導(dǎo)的抗性反應(yīng)與植物防御體系有關(guān);ISR與土壤微生物、植物次生代謝有關(guān)，并伴隨抗病相關(guān)基因（如NPR1）的表達(dá)[48]。研究表明，在煙草[49]、大豆[50]等作物體內(nèi)存在類似成株抗性的體制。在小麥體內(nèi)尚未發(fā)現(xiàn)，有待進(jìn)一步探索發(fā)掘。

4 ?小麥抗白粉病分子標(biāo)記應(yīng)用

隨著DNA分子標(biāo)記技術(shù)的不斷成熟與發(fā)展，被廣泛應(yīng)用于小麥傳統(tǒng)育種。研究者利用相關(guān)分子標(biāo)記檢測(cè)99份育種材料，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，只有4份材料攜帶抗病基因，其余材料未發(fā)現(xiàn)任何抗病基因[51，52];隋建樞等[53]運(yùn)用特異性標(biāo)記，對(duì)F2群體194個(gè)單株進(jìn)行檢測(cè)，發(fā)現(xiàn)標(biāo)記SCAR1265與抗白粉病基因Pm21呈共分離狀態(tài);曹廷杰等[54]利用相關(guān)分子標(biāo)記檢測(cè)908份供試材料，發(fā)現(xiàn)只有少量材料攜帶廣譜抗源基因Pm21;劉易科等[55]利用相關(guān)分子標(biāo)記檢測(cè)湖北省小麥主要品種，發(fā)現(xiàn)所用標(biāo)記均可在參試材料中檢測(cè)出相應(yīng)基因。相關(guān)研究者先后利用特異性分子標(biāo)記，篩選出若干抗源材料，為小麥抗病育種奠定了基礎(chǔ)[56-59]。

國(guó)內(nèi)不少學(xué)者對(duì)分子標(biāo)記篩選進(jìn)行了大量的研究。如利用SSR標(biāo)記對(duì)小麥F2代群體進(jìn)分析，篩選到與抗病基因緊密連鎖的分子標(biāo)記[60-63];利用分子標(biāo)記對(duì)小麥F2代群體進(jìn)行PCR分析，獲得與抗白粉病基因Pm6、Pm4a、Pm16緊密連鎖的特異性標(biāo)記[64-67];殷貴鴻[68]、陳松柏等[69]采用不同的抗病基因標(biāo)記對(duì)后代群體進(jìn)行連鎖遺傳分析，估算抗病基因與分子標(biāo)記的相對(duì)遺傳距離。因此，篩選與抗病基因連鎖的分子標(biāo)記的相關(guān)研究奠定了分子標(biāo)記輔助選擇的基礎(chǔ)。

5 ?小麥抗白粉基因的克隆

隨著現(xiàn)代分子生物技術(shù)（如克?。┑膹V泛應(yīng)用，小麥白粉病抗性基因被相繼克隆，如Pm21[70]、Pm38/Lr34/Yr18/Sr57/Ltn1、Lr67/Yr4/Pm46/Sr55、Pm60[44]。特別是兼抗葉銹病、白粉病、稈銹病的成株抗性基因的克隆，為小麥兼抗種質(zhì)資源的篩選奠定基礎(chǔ)。

6 ?展望

6.1 ?小麥白粉病菌生理小種的動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)

由于中國(guó)獨(dú)特的氣候與環(huán)境，導(dǎo)致白粉病菌生理小種基因突變或遺傳重組，與寄主協(xié)同進(jìn)化，使抗性基因失去作用[71]。若產(chǎn)生新生理小種或白粉病菌群結(jié)構(gòu)改變，將給農(nóng)業(yè)生產(chǎn)帶來毀滅性的后果。因此，必須監(jiān)測(cè)小麥白粉病菌生理小種毒性基因頻率，掌握該菌群體遺傳結(jié)構(gòu)的動(dòng)態(tài)變化，才能正確使用抗病材料，避免盲目利用抗源。

6.2 ?小麥白粉病抗源多樣化

小麥白粉病菌生理小種時(shí)常變化易使生產(chǎn)上推廣的抗病品種失去抗性，對(duì)小麥產(chǎn)量造成威脅。因此，國(guó)內(nèi)外學(xué)者針對(duì)小麥的垂直抗性，產(chǎn)生了幾點(diǎn)設(shè)想：①抗源的合理分布;②選育、推廣多系品種及利用混合品種;③國(guó)內(nèi)外收集、積累抗源。抗病育種實(shí)踐證明，由多個(gè)抗病基因控制的復(fù)雜抗性比單個(gè)基因的抗性更穩(wěn)定、持久。國(guó)內(nèi)學(xué)者針對(duì)中國(guó)小麥白粉病菌新生理小種產(chǎn)生等問題，提出應(yīng)加強(qiáng)收集、利用“二線抗源”[72]的方案，注重多基因水平抗性的研究和選育，借以解決持久抗性的問題。

6.3 ?抗性基因差異

不同類型的抗病基因存在抗性質(zhì)量或抗譜能力差異，導(dǎo)致其利用時(shí)間、地域也不盡相同。據(jù)普查，貴州大學(xué)農(nóng)學(xué)院麥作研究中心于2007年選育的貴農(nóng)19號(hào)小麥品種（黔審麥2007002）在田間對(duì)白粉病表現(xiàn)出高抗甚至免疫，作為穩(wěn)定持久的抗源，被很多育種單位利用。若抗性基因的抗譜基礎(chǔ)狹窄，則難以應(yīng)對(duì)復(fù)雜多變的生理小種。特此建議盡量從小麥近緣屬中尋求具有廣譜抗性基礎(chǔ)的抗性基因，作為小麥抗白粉病育種的有效抗源。

6.4 ?基因聚合育種

病原菌的高度變異性和抗性資源的不恰當(dāng)使用，致使小麥抗病育種面臨抗源匱乏、抗譜遺傳基礎(chǔ)狹窄的威脅。育種家們應(yīng)遵循“滾動(dòng)回交育種”[73]的策略，廣泛收集不同類型的高質(zhì)量抗性基因，運(yùn)用MAS的技術(shù)優(yōu)勢(shì)，使不同抗性基因通過基因聚合手段實(shí)現(xiàn)有效結(jié)合，不僅可彌補(bǔ)抗性基因間的差異，還能提高抗病基因強(qiáng)度，延長(zhǎng)抗性基因使用壽命，使抗病表現(xiàn)更加持久，保證小麥抵御病害的能力。因此，應(yīng)以基因聚合育種為主，常規(guī)育種為輔將作為今后抗病育種工作的重要方向。基因聚合育種雖已取得階段性的成效，但大部分仍停留在理論研究中，這需要育種工作者們?cè)诮窈蟮墓ぷ髦胁粩嗯μ剿?，將理論成效轉(zhuǎn)化為實(shí)踐。

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