仇 玲，武三安

(北京林業(yè)大學(xué)省部共建森林培育與保護(hù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100083)

檜柏木堅(jiān)蚧Parthenolecaniumfletcheri(Cockerell)在分類上隸屬于半翅目Hemiptera蚧總科Coccoidea蚧科Coccidae的木堅(jiān)蚧屬Parthenolecanium。據(jù)研究該蟲(chóng)原產(chǎn)于北美，分布于美國(guó)大部分溫帶地區(qū)，特別是美國(guó)東部和中西部，以及加拿大部分地區(qū)(Malumphy and Anderson, 2011)；在歐亞大陸，20世紀(jì)30年代該蟲(chóng)首先發(fā)現(xiàn)于波蘭，繼而在歐洲廣布并擴(kuò)散至亞洲中部地區(qū)(Malumphyetal., 2008)；在東亞，2017年在韓國(guó)首次發(fā)現(xiàn)(Choi and Lee, 2017)。現(xiàn)今該蟲(chóng)已傳播擴(kuò)散至23個(gè)國(guó)家和地區(qū)(Garcíaetal., 2019)。在中國(guó)，董勤剛于2018年2月在山東臨沂郯城縣廟山鎮(zhèn)新城村的紅豆杉上發(fā)現(xiàn)并采集到該蟲(chóng)。該種之前在我國(guó)未曾報(bào)道過(guò)，此次為我國(guó)首次記錄，為我國(guó)一新入侵種。現(xiàn)將該蚧蟲(chóng)的形態(tài)識(shí)別特征、地理分布、寄主植物、生物學(xué)和經(jīng)濟(jì)重要性介紹如下。

1 名稱

中文名：檜柏木堅(jiān)蚧

拉丁學(xué)名：Parthenolecaniumfletcheri(Cockerell)

異名：LecaniumfletcheriCockerell；Lecanium(Eulecanium)fletcheriCockerell；Eulecaniumfletcheri(Cockerell)；LecaniumarionLindinger；Eulecaniumarion(Lindinger)

英文俗名：Fletcher scale，Arborvitae soft scale

2 形態(tài)特征

2.1 雌成蟲(chóng)(圖1，圖3A)

早期雌成蟲(chóng)體扁平，褐色，體背中央有一條明顯的奶油色或黃色縱向條帶，背條帶隨著蟲(chóng)體成熟而逐漸褪色，到老熟成蟲(chóng)條帶消失(Malumphyetal., 2011)。老熟雌成蟲(chóng)蟲(chóng)體棕褐色或黑色，背觀體多為橢圓形，中度隆起，背部中央有一條明顯縱脊。

在玻片上蟲(chóng)體橢圓形，長(zhǎng)1.4～2.35 mm，寬0.9～1.45 mm，長(zhǎng)約為寬的1.6倍。

背面：早期表皮膜質(zhì)，老熟蟲(chóng)體硬化。眼橢圓或圓形，靠近頭部體緣。背刺有2種，均錐狀，較大刺長(zhǎng)約12.5 μm，在背中線上分布；較小刺長(zhǎng)約7.5 μm，分布于其余背面。亞緣瘤無(wú)。微管腺分布于整個(gè)背部。背管腺缺。肛前孔7～22個(gè)成群分布在肛板前。肛板三角形，肛板端毛4根，其中1根端毛較長(zhǎng)，約為其他3根的1.6倍。腹脊毛2根。肛環(huán)在肛板前，肛筒纓毛2對(duì)，肛環(huán)毛6根。

圖1 檜柏木堅(jiān)蚧雌成蟲(chóng)顯微特征圖Fig.1 Adult female of Parthenolecanium fletcheri注：A，觸角；B，緣刺；C，五格腺；D，腹微管腺；E，足；F，腹管腺；G，多格腺；H、J，背刺；I，氣門(mén)刺；K，背微管腺；L，肛前孔；M，肛板。Note: A, Antenna; B, Marginal seta; C, Quinquelocular pore; D, Ventral microduct; E, Leg; F, Ventral tubular duct; G, Multilocular pore; H and J, Dorsal seta; I, Stigmatic spine; K, Dorsal microduct; L, Preopercular pore; M, Anal plate.

體緣：緣刺刺狀，在體緣成1列分布，刺距約為刺長(zhǎng)的1.5倍，頭至前氣門(mén)間18～32根，前、后氣門(mén)間10～17根，后氣門(mén)至體末22～36根，其中有1根臀瓣刺明顯較長(zhǎng)。氣門(mén)凹極淺或缺，氣門(mén)刺3根，圓錐形，均粗，頂端稍尖或鈍，中央氣門(mén)刺長(zhǎng)約為側(cè)氣門(mén)刺的1.5倍，中央氣門(mén)刺長(zhǎng)37.5～50 μm，兩側(cè)氣門(mén)刺長(zhǎng)22～35 μm。

腹面：膜質(zhì)。觸角8節(jié)，長(zhǎng)0.25～0.3 mm，基節(jié)粗，其他節(jié)較細(xì)，第3節(jié)最長(zhǎng)，各節(jié)長(zhǎng)寬為：第一節(jié)長(zhǎng)22.5～50 μm，寬42.5～60 μm；第二節(jié)長(zhǎng)35～42.5 μm，寬30～45 μm；第三節(jié)長(zhǎng)45～57.5 μm，寬25～35 μm；第四節(jié)長(zhǎng)37.5～52.5 μm，寬22.5～30 μm；第五節(jié)長(zhǎng)12.5～25 μm，寬20～25 μm；第六節(jié)長(zhǎng)12.5～25 μm，寬17.5～22.5 μm；第七節(jié)長(zhǎng)17.5～25 μm，寬15～20 μm；第八節(jié)長(zhǎng)40～45 μm，寬15～22.5 μm。觸角間具1對(duì)長(zhǎng)毛，1對(duì)短毛?？谄靼l(fā)達(dá)，唇基盾長(zhǎng)140～165 μm，寬87.5～107 μm，上唇長(zhǎng)50～70 μm，寬87.5～100 μm。足3對(duì)，分節(jié)正常，脛跗關(guān)節(jié)不硬化；跗冠毛細(xì)長(zhǎng)，頂端膨大，長(zhǎng)45～62.5 μm；爪無(wú)齒，爪冠毛1粗1細(xì)，頂端膨大且長(zhǎng)于爪，長(zhǎng)27.5～37.5 μm。前足基節(jié)長(zhǎng)87.5～100 μm，轉(zhuǎn)節(jié)+腿節(jié)長(zhǎng)160～170 μm，脛節(jié)+跗節(jié)長(zhǎng)180～200 μm，爪長(zhǎng)20～25 μm；中足基節(jié)長(zhǎng)120～140 μm，轉(zhuǎn)節(jié)+腿節(jié)長(zhǎng)130～190 μm，脛節(jié)+跗節(jié)長(zhǎng)200～230 μm，爪長(zhǎng)20～25 μm；后足基節(jié)長(zhǎng)90～120 μm，轉(zhuǎn)節(jié)+腿節(jié)長(zhǎng)165～185 μm，脛節(jié)+跗節(jié)長(zhǎng)195～225 μm，爪長(zhǎng)20～30 μm。陰前毛3對(duì)，長(zhǎng)62.5～117.5 μm。氣門(mén)2對(duì)，前氣門(mén)較小，長(zhǎng)50～62.5 μm，寬22～37.5 μm，后氣門(mén)較大，長(zhǎng)57.5～75 μm，寬25～47.5 μm；五格腺形成2、3個(gè)腺寬的帶狀氣門(mén)腺路，每個(gè)氣門(mén)腺路有五格腺17～28個(gè)。多格腺 6～10孔，直徑5～8.75 μm，在陰門(mén)側(cè)及其前腹節(jié)密布，其余腹節(jié)中區(qū)均有少量分布，在前、中、后足基節(jié)附近也有少數(shù)分布。管腺1種，外管較短粗，內(nèi)管細(xì)長(zhǎng)，端腺膨大，在亞緣區(qū)成帶狀分布，但臀末缺。微管腺在腹面全面分布。

2.2 末齡若蟲(chóng)(圖2，圖3B)

蟲(chóng)體扁平，橢圓形，淡黃色，體背中央有一條明顯的縱向條帶凸起。體長(zhǎng)1.05～1.50 mm，寬0.59～0.86 mm，長(zhǎng)約為寬的1.67倍。

背面：表皮膜質(zhì)，不凸起。眼橢圓或圓形，靠近頭部體緣。亞緣瘤無(wú)。微管腺分布于整個(gè)背部。背管腺缺。肛板三角形，肛板端毛4根，腹脊毛1根。肛環(huán)在肛板前，肛筒纓毛2對(duì)，肛環(huán)毛6根。

圖2 檜柏木堅(jiān)蚧末齡若蟲(chóng)顯微特征圖Fig.2 Premature instar nymph of Parthenolecanium fletcheri注：A，觸角；B，腹微管腺；C，五格腺；D，腹管腺；E，足；F，背微管腺；G，氣門(mén)刺；H，緣刺；I，肛板。Note: A, Antenna; B, Ventral microduct; C, Quinquelocular pore; D, Ventral tubular duct; E, Leg; F, Dorsal microduct; G, Stigmatic spine; H, Marginal seta; I, Anal plate.

體緣：緣刺刺狀，在體緣成1列分布，刺距約為刺長(zhǎng)的2.3倍，頭至前氣門(mén)間13～18根，前、后氣門(mén)間7或8根，后氣門(mén)至體末17～24根，其中有1根臀瓣刺明顯較長(zhǎng)。氣門(mén)凹較淺或缺，氣門(mén)刺3根，圓錐形，均粗，頂端稍尖或鈍，中央氣門(mén)刺長(zhǎng)約為側(cè)氣門(mén)刺的1.6倍，中央氣門(mén)刺長(zhǎng)16.25～32.5 μm，兩側(cè)氣門(mén)刺長(zhǎng)12.5～20 μm。

腹面：膜質(zhì)。觸角7節(jié)，長(zhǎng)0.16～0.19 mm，基節(jié)粗，其他節(jié)較細(xì)，第3節(jié)最長(zhǎng)，各節(jié)長(zhǎng)寬為：第一節(jié)長(zhǎng)25～32.5 μm，寬30～37.5 μm；第二節(jié)長(zhǎng)20～25 μm，寬22.5～25 μm；第三節(jié)長(zhǎng)42.5～45 μm，寬15～20 μm；第四節(jié)長(zhǎng)15～22.5 μm，寬17.5～20 μm；第五節(jié)長(zhǎng)15～17.5 μm，寬15～17.5 μm；第六節(jié)長(zhǎng)15～17.5 μm，寬15～17.5 μm；第七節(jié)長(zhǎng)27.5～35 μm，寬15～17.5 μm。觸角間具1對(duì)長(zhǎng)毛，1對(duì)短毛?？谄靼l(fā)達(dá)，唇基盾長(zhǎng)102.5～115 μm，寬95～100 μm，上唇長(zhǎng)45～55 μm，寬57.5～75 μm。足3對(duì)，分節(jié)正常，脛跗關(guān)節(jié)不硬化；跗冠毛細(xì)長(zhǎng)，頂端膨大，長(zhǎng)35～37.5 μm；爪無(wú)齒，爪冠毛1粗1細(xì)，頂端膨大，長(zhǎng)17.5～25 μm。前足基節(jié)長(zhǎng)57.5～75 μm，轉(zhuǎn)節(jié)+腿節(jié)長(zhǎng)100～110 μm，脛節(jié)+跗節(jié)長(zhǎng)112～137.5 μm，爪長(zhǎng)10～15 μm；中足基節(jié)長(zhǎng)75～87.5 μm，轉(zhuǎn)節(jié)+腿節(jié)長(zhǎng)100～117.5 μm，脛節(jié)+跗節(jié)長(zhǎng)130～142.5 μm，爪長(zhǎng)15～20 μm；后足基節(jié)長(zhǎng)80～100 μm，轉(zhuǎn)節(jié)+腿節(jié)長(zhǎng)100～125 μm，脛節(jié)+跗節(jié)長(zhǎng)135～150 μm，爪長(zhǎng)15～20 μm。陰前毛3對(duì)，長(zhǎng)55～75 μm。氣門(mén)2對(duì)，前氣門(mén)較小，長(zhǎng)22.5～30 μm，寬10～15 μm，后氣門(mén)較大，長(zhǎng)25～35 μm，寬11.25～17.5 μm；五格腺形成1、2個(gè)腺寬的帶狀氣門(mén)腺路，每個(gè)氣門(mén)腺路有五格腺9～14個(gè)。微管腺在腹面全面分布。

2.3 與相似種的區(qū)別

該種與生活在針葉樹(shù)上另一種木堅(jiān)蚧——紫杉木堅(jiān)蚧P.pomeranicum(Kawecki)形態(tài)極為相似(Kawecki, 1954)，主要區(qū)別為后種雌成蟲(chóng)體背有3條橫帶且有管腺分布。與廣布我國(guó)的水木堅(jiān)蚧P.corni(Bouché)亦形態(tài)相近(湯祊德，1991)，但水木堅(jiān)蚧背面具有亞緣瘤、管腺以及腹面管腺3種類型。

3 寄主植物

該蟲(chóng)寡食性，目前寄主植物計(jì)有2科5種：柏科Cupressaceae：北美圓柏Juniperusvirginiana、側(cè)柏Platycladusorientalis、北美香柏Thujaoccidentalis、北美喬柏Thujaplicata；紅豆杉科Taxaceae：紅豆杉Taxuschinensis(Garcíaetal., 2019)。

4 地理分布

中國(guó)(山東)、韓國(guó)、烏茲別克斯坦、亞美尼亞、格魯吉亞、俄羅斯、保加利亞、烏克蘭拉、托維亞、奧地利、波蘭、捷克、瑞士、德國(guó)、匈牙利、立陶宛、斯洛文尼亞、羅馬尼亞、瑞典、法國(guó)、英國(guó)、荷蘭、美國(guó)、加拿大(Garcíaetal., 2019)。

5 生物學(xué)特性

在歐洲，通常一年1代，如果氣候條件適宜，一年可發(fā)生2代，以2齡若蟲(chóng)越冬，雄蟲(chóng)無(wú)記載，行孤雌生殖(Kosztarab and Kozár F, 1988; Malumphyetal., 2011)。在捷克的斯洛伐克地區(qū)，雌成蟲(chóng)出現(xiàn)在5月，5月下旬至6月產(chǎn)卵，每頭雌蟲(chóng)產(chǎn)卵43～1 346粒(Kosztarab and Kozár F, 1988)，卵通常為白色或者半透明，集中在高度硬化的雌成蟲(chóng)蟲(chóng)體下，在中歐6月底至7月中旬孵化，8月至9月蛻皮變?yōu)?齡若蟲(chóng)(Schmutterer, 1954)。

天敵計(jì)有4科12種：長(zhǎng)象角蟲(chóng)科Anthribidae：Anthribusnebulosus；蚜小蜂科Aphelinidae：Coccophagusfletcheri、Coccophaguslycimnia；草蛉科Chrysopidae：Pseudomalladaprasinus；跳小蜂科Encyrtidae：Blastothrixhedqvisti、Blastothrixlongipennis、球蚧花角跳小蜂Blastothrixsericea、Cheiloneurusalbicornis、Encyrtusaurantii、Metablastothrixclaripennis、軟蚧闊柄跳小蜂Metaphycusinsidiosus、綿蚧闊柄跳小蜂Metaphycuspulvinariae(Garcíaetal., 2019)。

6 經(jīng)濟(jì)重要性

該蟲(chóng)可吸食寄主汁液對(duì)植物的嫩枝和針葉造成直接危害，致使被害植株葉變黃、枯萎、凋落；還分泌大量蜜露誘發(fā)煤污病，從而降低寄主植物的生命力，影響園林綠化植物的觀賞價(jià)值(Malumphy and Anderson, 2011)。

據(jù)報(bào)道，該蟲(chóng)在北美是重要的苗圃害蟲(chóng)，主要對(duì)紅豆杉和北美香柏造成危害(Kosztarab, 1996)。在捷克、哈薩克斯坦、波蘭和高加索地區(qū)，偶爾會(huì)為害觀賞性崖柏屬植物(Malumphy and Anderson, 2011)。在立陶宛，該蟲(chóng)在商業(yè)苗圃中為害北美香柏和紅豆杉幼苗(Malumphyetal., 2008)，造成了一定的損失。2011年6月在英國(guó)倫敦首次發(fā)現(xiàn)該蟲(chóng)在北美香柏上為害。但該蟲(chóng)在英國(guó)造成損害較小，僅降低觀賞植物的美觀和市場(chǎng)價(jià)值，不會(huì)對(duì)生物多樣性、生態(tài)系統(tǒng)、農(nóng)作物或林業(yè)產(chǎn)生重大影響。而且該蟲(chóng)在一定程度上，已經(jīng)被當(dāng)?shù)氐奶鞌澈屠ハx(chóng)病原菌所控制(Malumphy and Anderson, 2011)。在我國(guó)山東，該蟲(chóng)為害紅豆杉，分泌蜜露誘發(fā)煤污病造成危害(圖4)。

圖3 檜柏木堅(jiān)蚧雌成蟲(chóng)與末齡若蟲(chóng)Fig.3 The adult female and premature instar nymph of Parthenolecanium fletcheri注：A，雌成蟲(chóng)；B，末齡若蟲(chóng)。Note: A, Adult female; B, Premature instar nymph.

圖4 檜柏木堅(jiān)蚧為害紅豆杉Fig.4 The damages of Parthenolecanium fletcheri on Taxus chinensis

7 討論

檜柏木堅(jiān)蚧原產(chǎn)于北美，是一種主要為害柏科和紅豆杉科植物的蚧蟲(chóng)，是我國(guó)一種新入侵害蟲(chóng)。該蚧蟲(chóng)適應(yīng)能力強(qiáng)，現(xiàn)今已分布于23個(gè)國(guó)家與地區(qū)。目前在東亞地區(qū)僅見(jiàn)于我國(guó)和韓國(guó)，通過(guò)比較發(fā)現(xiàn)分布于兩國(guó)的檜柏木堅(jiān)蚧在形態(tài)上有輕微差異，表現(xiàn)為：分布于韓國(guó)的該蟲(chóng)腹面頭區(qū)沒(méi)有管腺分布(Choi and Lee, 2017)。

紅豆杉為我國(guó)特有樹(shù)種，具有良好的藥用價(jià)值及觀賞價(jià)值，素有“黃金樹(shù)”、“植物界活化石”的美譽(yù)。紅豆杉全株含有紫杉醇?jí)A，是公認(rèn)的天然抗癌藥物。其木質(zhì)堅(jiān)硬，耐腐力強(qiáng)，是優(yōu)良的用材樹(shù)種,其樹(shù)形優(yōu)美，四季常青，也是庭院、公園或盆景的重要觀賞樹(shù)種。此外，側(cè)柏是我國(guó)重要的園林綠化樹(shù)種，北美香柏、北美喬柏近些年也成功引進(jìn)我國(guó)，是用材、藥用、園林觀賞兼?zhèn)涞膬?yōu)良樹(shù)種。雖然目前該蟲(chóng)僅在北美被視為經(jīng)濟(jì)害蟲(chóng)，在歐洲等地區(qū)該蚧危害造成嚴(yán)重?fù)p害的事例記載較少，但該蚧蟲(chóng)分泌蜜露引起的煤污病，對(duì)植物光合作用產(chǎn)生嚴(yán)重影響，大大降低植物的觀賞及市場(chǎng)價(jià)值。因此，該蚧蟲(chóng)的擴(kuò)散和危害，無(wú)疑將會(huì)對(duì)紅豆杉等針葉樹(shù)構(gòu)成威脅。為保護(hù)我國(guó)紅豆杉等植物免受此蟲(chóng)危害，需對(duì)其在我國(guó)生態(tài)條件下的生物學(xué)、生態(tài)學(xué)等基礎(chǔ)生物學(xué)展開(kāi)研究，加強(qiáng)防范該蟲(chóng)入侵。

致謝：重慶市林業(yè)規(guī)劃設(shè)計(jì)院董勤剛先生為本文提供研究標(biāo)本，深表謝意。