林峰 楊殿林 王華玲 王慧 劉紅梅 劉惠芬

摘要：探討生草對獼猴桃園土壤微生學(xué)特性的影響。采用Biolog生態(tài)板技術(shù)，研究自然留養(yǎng)雜草（CK）、黑麥草/白三葉復(fù)合種植（2種草）、黑麥草/白三葉/早熟禾/紅三葉復(fù)合種植（4種草）、黑麥草/白三葉/早熟禾/紅三葉/紫羊茅/毛苕子/波斯菊/百日草（8種草）4種生草處理模式對獼猴桃園土壤化學(xué)性質(zhì)、土壤酶活性和土壤微生物群落功能多樣性的影響。結(jié)果表明，4種草處理能夠顯著提高土壤有機(jī)碳和全氮含量以及土壤堿性磷酸酶活性。培養(yǎng)96 h時，生態(tài)板的平均顏色變化率（AWCD）排序?yàn)?種草處理>8種草處理>2種草處理>CK。2種草處理的土壤微生物群落功能多樣性指數(shù)、優(yōu)勢度指數(shù)和均勻度指數(shù)均低于對照，而4種草和8種草處理則均高于對照，但各處理間無顯著差異。主成分分析結(jié)果表明，4種生草處理模式下土壤微生物的碳源利用能力存在較大差異，4種草和8種草處理對土壤微生物碳源利用能力較高。

關(guān)鍵詞：獼猴桃園;生草;Biolog-Eco微平板;功能多樣性;土壤微生物

中圖分類號： S154.3 ?文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A ?文章編號：1002-1302（2020）10-0293-05

收稿日期：2019-05-21

基金項(xiàng)目：中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院丹江口水源涵養(yǎng)區(qū)綠色高效農(nóng)業(yè)技術(shù)創(chuàng)新集成與示范項(xiàng)目（編號：CAAS-XTCX2016015）。

作者簡介：林 峰（1992—），男，安徽合肥人，碩士，研究方向?yàn)樯锒鄻有耘c生態(tài)農(nóng)業(yè)。E-mail：1659200412@qq.com。

通信作者：劉紅梅，博士，副研究員，研究方向?yàn)樯锒鄻有耘c生態(tài)農(nóng)業(yè)，E-mail：liuhongmei@caas.cn;劉惠芬，博士，教授，研究方向?yàn)轱暡莘N質(zhì)資源的評價與新品種選育，E-mail：paula913@126.com。

果園生草是近年來在國內(nèi)興起的果園管理新模式[1]，該模式已在蘋果園、梨園、葡萄園等果園中得到應(yīng)用。果園生草改變了過去人們對果園的傳統(tǒng)清耕管理方式，克服了傳統(tǒng)清耕方式導(dǎo)致的水土流失、地力退化和生物多樣性降低等一系列生態(tài)環(huán)境問題。有研究表明，生草能夠增加果園生物多樣性，提高土壤養(yǎng)分含量和酶活性[2-3]，增加細(xì)菌多樣性[4]，提高土壤微生物對碳源的利用能力[5]。果園生草是實(shí)現(xiàn)果樹產(chǎn)業(yè)提質(zhì)增效及農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的途徑之一。

土壤微生物是果園生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，是土壤質(zhì)量變化的重要指示指標(biāo)。土壤酶參與土壤生物化學(xué)過程，是土壤微生物作用于生物化學(xué)過程的媒介，常用來表征土壤微生物的群落活性[6]。果園生草后，土壤微生物種群數(shù)量明顯提高，有利于改善果樹土壤根際微生物環(huán)境[7]。果園生草種植草的種類不同，對果園土壤微生學(xué)特性的影響效果也不同。龐建光等的研究表明，在桑園行間種植毛葉苕子能顯著提高土壤細(xì)菌、真菌和放線菌數(shù)量[8]?；葜烀返鹊难芯勘砻鳎谄咸褕@行間種植白三葉和紫花苜蓿對土壤肥力提高的效果優(yōu)于種植高羊茅[9]。杜毅飛等的研究表明，種植白三葉和小冠花的土壤微生物活性高于種植雞腳草[5]。良好的土壤微生物學(xué)特性有助于果園生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定，有利于果樹產(chǎn)量和品質(zhì)的提高。

獼猴桃（Actinidia chinensis Planch）為多年生落葉藤本植物，是重要的經(jīng)濟(jì)作物之一。生草栽培對獼猴桃園土壤養(yǎng)分、酶活性及微生物多樣性的影響尚不清楚。為此，本研究采用Biolog生態(tài)板法研究4種生草處理對獼猴桃園土壤理化性質(zhì)、酶活性和微生物群落功能多樣性的影響，以期為獼猴桃園土地的合理化利用和科學(xué)管理提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)區(qū)位于湖北省十堰市農(nóng)業(yè)科學(xué)院柳陂試驗(yàn)基地獼猴桃果園，海拔高度為230 m，地理位置為 110°43′47″E、32°49′6″N，屬亞熱帶季風(fēng)氣候。年平均氣溫為16 ℃，≥10 ℃有效積溫為5 139 ℃，無霜期224～225 d，生長期平均氣溫為22.6 ℃，年日照時數(shù)為 1 655～1 958 h，年降水量為800～900 mm，氣候溫和，日照充足。土壤為黃棕壤，偏堿性。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與樣品采集

選擇試驗(yàn)基地5年生獼猴桃園（行距3 m，株距5 m）進(jìn)行生草試驗(yàn)。于2018年3月進(jìn)行播種。設(shè)4個生草處理：（1）自然留養(yǎng)雜草處理（對照，CK）;（2）黑麥草（Ryegrass）、白三葉（White clover）2種草復(fù)合種植;（3）黑麥草、白三葉、早熟禾（Poa pratensis）、紅三葉（Red clover）4種草復(fù)合種植;（4）黑麥草、白三葉、早熟禾、紅三葉、紫羊茅（Festuca rubra）、毛苕子（Vicia villosa）、波斯菊（Cosmos bipinnata）、百日草（Zinnia elegans Jacq）8種草復(fù)合種植。每個處理3次重復(fù)，小區(qū)面積為60 m×15 m，小區(qū)間設(shè)1.5 m隔離帶。

2018年7月采用“S”形取樣法進(jìn)行土壤樣品的采集，每個小區(qū)選取10個點(diǎn)，去除表面植被后，用直徑為3 cm的土鉆，取0～20 cm土層的土壤樣品，將同一小區(qū)土壤樣品混合均勻，去除根系和土壤入侵物，然后采用四分法選取1 kg土樣并將其分成2份，將其中一份迅速裝入無菌封口袋，放入冰盒中帶回實(shí)驗(yàn)室，存放于4 ℃低溫條件下，用于測定土壤微生物群落功能多樣性和速效養(yǎng)分含量;另一份土樣帶回室內(nèi)，讓其自然風(fēng)干，研磨過篩后用于土壤理化因子的測定。

1.3 測定方法

土壤pH值采用玻璃電極法（土水比1 ∶ 2.5）測定，土壤全氮含量采用凱氏定氮法測定，土壤銨態(tài)氮、硝態(tài)氮含量采用氯化鉀溶液提取-流動分析儀（AA3，德國）測定，土壤速效磷含量采用碳酸氫鈉提取-鉬銻抗比色法測定，土壤有機(jī)碳含量采用重鉻酸鉀外加熱法測定，上述測定方法參照鮑士旦主編的《土壤農(nóng)化分析》[10]。

土壤酶活性采用酶試劑盒和分光光度計(jì)測定。

土壤微生物群落功能多樣性[11]的測定：稱取相當(dāng)于10 g烘干土壤的新鮮土壤樣品，加入90 mL滅菌生理鹽水（濃度為0.85%），用封口膜將瓶口封好。在搖床上振蕩30 min后，搖勻，靜置10 min后，取上清用滅菌生理鹽水稀釋至 1 000 倍。將 150 μL 稀釋液加入到Biolog-Eco微平板的96個孔中，每個處理重復(fù)3次。將Biolog-Eco微平板放在生化培養(yǎng)箱中培養(yǎng)，28 ℃條件下連續(xù)培養(yǎng)7 d后，在Biolog微孔板讀數(shù)儀（BIOLOGInc.，USA）上每 24 h 讀數(shù)1次。Biolog數(shù)據(jù)采用Garland等提出的微平板每孔平均顏色變化率（AWCD）來表示[12]，AWCD具體計(jì)算公式如下：

AWCD=∑（Ci-R）/n。

式中：Ci為每個有培養(yǎng)基孔的光密度值;R為對照孔的光密度值;n為Biolog-Eco微平板上供試碳源的種類數(shù)，其值為31，重復(fù)3次。

用Shannon指數(shù)（H）、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)（D）和Shannon均勻度指數(shù)（E）來表征土壤微生物群落代謝功能多樣性。采用培養(yǎng)96 h時Biolog-Eco平板孔的吸光值來計(jì)算土壤微生物群落功能多樣性指數(shù)，計(jì)算公式分別為

H=-∑pi×lnpi;

D=1-∑p2i;

E=H/lnS。

式中：Pi為第i孔相對吸光值與整個平板相對吸光值總和的比率;S是有顏色變化的孔的數(shù)目。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

采用Excel 2010軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，采用SPSS 16.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行單因素方差分析和主成分分析，采用最小顯著差數(shù)（One-way ANOVA）法進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)，采用Duncans法進(jìn)行多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 生草栽培對土壤化學(xué)性質(zhì)的影響

由表1可見，3種生草種植對土壤pH值、銨態(tài)氮含量和速效磷含量均無顯著性影響。種植8種草處理的土壤有機(jī)碳含量顯著高于CK、2種草處理和4種草處理（P<0.05），其中2種草、4種草處理的有機(jī)碳含量顯著高于對照處理（P<0.05），分別比對照提高34.98%和41.02%。種植4種草處理土壤全氮含量顯著高于自然留養(yǎng)雜草處理（CK）（P<0.05），比CK提高了21.57%;種植2種草和種植8種草的處理土壤全氮含量與對照無顯著差異。

2.2 生草栽培對獼猴桃園土壤酶活性的影響

生草栽培后土壤過氧化氫酶、堿性磷酸酶、蔗糖酶活性變化見圖1。由圖1可見，2種草、4種草、8種草處理的土壤過氧化氫酶活性均高于CK，大小關(guān)系表現(xiàn)為4種草處理>2種草處理>8種草處理>CK，4種草、2種草、8種草處理較CK的增幅分別為6.78%、6.41%、5.57%，但各處理間無顯著差異。4種草、8種草處理可顯著提高堿性磷酸酶活性（P<0.05），2種草處理的堿性磷酸酶活性與CK相比無顯著差異，大小表現(xiàn)為8種草處理>4種草處理>2種草處理>CK，8種草、4種草、2種草處理較CK的增幅分別為23.10%、18.64%和1.30%。4種草處理和8種草處理的蔗糖酶活性高于CK，增幅分別為8.97%和6.63%，但無顯著差異;2種草處理顯著降低了蔗糖酶活性（P<0.05）。

2.3 不同生草栽培處理下微生物群落的平均顏色變化率變化特征

Biolog-Eco微平板每孔平均顏色變化率反映了土壤微生物利用單一碳源的能力，是土壤微生物活性及群落功能多樣性的重要指標(biāo)[13]。由圖2可知，在培養(yǎng)24 h內(nèi)，各生草栽培處理AWCD值均較小，說明在培養(yǎng)24 h內(nèi)土壤微生物對碳源基本未利用。隨著培養(yǎng)時間的增加，不同生草處理的AWCD值均呈增長的趨勢，表明土壤微生物利用碳源的能力在不斷增加。AWCD值增長速率在不同種草處理下大不相同，說明不同處理間微生物對碳源的利用能力有較大差異。培養(yǎng)96 h后，AWCD值排序?yàn)?種草處理>8種草處理>2種草處理>CK。根據(jù)方差分析，4種草、8種草處理與CK之間具有顯著差異（P<0.05），2種草處理與CK之間無顯著差異。整體來看，培養(yǎng)期內(nèi)土壤微生物的碳源利用能力在2種草、4種草、8種草處理下均高于CK。

2.4 生草栽培對土壤微生物群落多樣性指數(shù)的影響

不同種草處理下土壤微生物群落的功能多樣性指數(shù)見表2，可以看出，Shannon指數(shù)、均勻度指數(shù)、優(yōu)勢度指數(shù)均在4種草處理下達(dá)到最大值。4種草、8種草處理的Shannon指數(shù)與CK相比分別提高 10.20% 和9.58%，但是各處理間均無顯著性差異;優(yōu)勢度指數(shù)和均勻度指數(shù)值在4種草、8種草處理間相同，與CK相比均提高1.03%和1.80%。2種草處理的Shannon指數(shù)、優(yōu)勢度指數(shù)、均勻度指數(shù)均低于CK?？傮w來說，4種草處理的土壤微生物群落多樣性優(yōu)于其他2種生草處理。

2.5 土壤微生物群落碳源利用的主成分分析

利用培養(yǎng)96 h時的AWCD值，對4種草處理土壤微生物對31種碳源底物利用情況進(jìn)行主成分分析。在31個因子中共提取3個主成分因子，累積方差貢獻(xiàn)率達(dá)到98.99%。選取累積方差貢獻(xiàn)率達(dá)到82.20%的前2個主成分PC1和PC2，分析微生物群落功能多樣性，其中第1主成分PC1貢獻(xiàn)率為5266%，第2主成分PC2貢獻(xiàn)率為29.54%。由圖3可見，不同生草處理的PC值在PC軸上出現(xiàn)了明顯的分布差異，整體可分為3類，4種草處理為一類，8種草處理為一類，2種草處理和自然留養(yǎng)雜草處理為一類，說明生草處理的不同明顯影響了土壤微生物對碳源的利用能力。在PC1軸上，4種草處理分布在正方向上，得分系數(shù)為1.75;8種草處理、2種草處理、CK分布在PC1軸負(fù)方向上，得分系數(shù)為-0.41～-0.65。在PC2軸上，8種草處理分布在正方向上，得分系數(shù)為1.63;4種草處理、2種草處理、CK分布在負(fù)方向上，得分系數(shù)為 -0.22～-0.99。說明4種草處理和8種草處理土壤微生物的碳源利用能力較高。

3 討論

果園生草增加了植物種類和根系分泌物，提高了生物量積累。已有研究表明，果園生草能增加土壤有機(jī)質(zhì)含量[14]。本研究表明，黑麥草/白三葉復(fù)合種植、黑麥草/白三葉/早熟禾/紅三葉復(fù)合種植和黑麥草/白三葉/早熟禾/紅三葉/紫羊茅/毛苕子/波斯菊/百日草復(fù)合種植的土壤有機(jī)碳含量均顯著高于自然留養(yǎng)生草對照。李祥彬在蜜柚園生草后發(fā)現(xiàn)，土壤化學(xué)性質(zhì)發(fā)生了顯著變化，其中，在0～60 cm土層，土壤有機(jī)質(zhì)含量顯著提高[15]。周民生等的研究表明，獼猴桃園生草可以提高土壤有機(jī)質(zhì)含量，且豆科牧草優(yōu)于禾本科牧草，主要是由于種植豆科牧草可通過固氮作用提高土壤全氮含量[16]。本研究中黑麥草/白三葉復(fù)合種植與對照之間土壤全氮含量無顯著差異，黑麥草/白三葉/早熟禾/紅三葉復(fù)合種植能顯著提高土壤有機(jī)碳、全氮含量。Qian等在蘋果園中種植白三葉和小冠花后，土壤全氮含量顯著提高，種植黑麥草與清耕處理之間無顯著差異[17]。

土壤酶活性反映土壤微生物活性和生化反應(yīng)強(qiáng)度[18]。土壤蔗糖酶參與土壤碳循環(huán)轉(zhuǎn)化，其活性反映土壤碳轉(zhuǎn)化強(qiáng)度。過氧化氫酶分解土壤中產(chǎn)生的過氧化氫，反映生物呼吸強(qiáng)度。本研究表明，黑麥草/白三葉復(fù)合種植、黑麥草/白三葉/早熟禾/紅三葉復(fù)合種植、黑麥草/白三葉/早熟禾/紅三葉/紫羊茅/毛苕子/波斯菊/百日草復(fù)合種植均能提高土壤過氧化氫酶和堿性磷酸酶活性。徐凌飛等的研究表明，生草栽培提高了梨園土壤過氧化氫酶和蔗糖酶活性[19]。Qian等的研究表明，蘋果園生草提高了脲酶和堿性磷酸酶活性[17]。本研究與其研究結(jié)果一致，其主要原因是種植禾本科和豆科牧草，增加了土壤有機(jī)質(zhì)含量，微生物可利用的營養(yǎng)物質(zhì)增多，從而增加了土壤酶活性[20]。

土壤微生物多樣性是評價土壤生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的重要生物學(xué)指標(biāo)[21-22]。本研究中，不同生草處理的AWCD值隨著培養(yǎng)時間的延長呈增加趨勢，即土壤微生物利用碳源代謝活性隨著培養(yǎng)時間的延長呈增加趨勢。在培養(yǎng)期內(nèi)，黑麥草/白三葉復(fù)合種植、黑麥草/白三葉/早熟禾/紅三葉復(fù)合種植和黑麥草/白三葉/早熟禾/紅三葉/紫羊茅/毛苕子/波斯菊/百日草復(fù)合種植的AWCD值高于自然留養(yǎng)雜草對照，分析原因可能是生草栽培改善了土壤水熱狀況，提高了土壤養(yǎng)分含量，更有利于微生物的生存與繁殖。這與杜毅飛等在蘋果園生草的研究結(jié)果[5]一致。在培養(yǎng)96 h時，不同生草處理的土壤微生物碳源利用能力存在明顯差異，表現(xiàn)為4種草處理>8種草處理>2種草處理>CK。本研究主成分分析結(jié)果表明，4種生草處理在PC1和PC2軸明顯分開，說明4種生草處理土壤微生物的利用碳源能力不同。這是因?yàn)椴煌萏幚硭a(chǎn)生的凋落物和根系分泌物數(shù)量和質(zhì)量不同，凋落物和根系分泌物在分解過程中釋放的有機(jī)物質(zhì)有很大差異，因此為微生物提供的營養(yǎng)物質(zhì)不同。前人研究認(rèn)為，不同植物根系產(chǎn)生的碳源類型不盡相同，從而導(dǎo)致土壤微生物群落組成不同[23]。本研究中，黑麥草/白三葉/早熟禾/紅三葉復(fù)合種植和黑麥草/白三葉/早熟禾/紅三葉/紫羊茅/毛苕子/波斯菊/百日草復(fù)合種植的Shannon指數(shù)、優(yōu)勢度指數(shù)和均勻度指數(shù)均高于自然留養(yǎng)雜草對照，說明這2種生草處理模式的土壤微生物群落功能多樣性指數(shù)高于自然生草處理。

綜上可見，獼猴桃園生草栽培為果園土壤輸入了雜草凋落物和根系分泌物，改變了土壤理化性質(zhì)，引起了土壤酶活性和土壤微生物群落組成發(fā)生變化。但由于本研究處理時間較短，只是初步反映了獼猴桃園生草栽培土壤微生物學(xué)性狀變化，因此，還需要進(jìn)一步在較長時間范圍內(nèi)觀測揭示獼猴桃園生草的土壤生態(tài)過程。

4 結(jié)論

本研究表明，獼猴桃園生草能夠改變土壤微生態(tài)環(huán)境，提高土壤過氧化酶和蔗糖酶活性。4種生草處理模式土壤微生物對碳源的利用差異很大，其中黑麥草/白三葉/早熟禾/紅三葉復(fù)合種植土壤微生物對碳源的利用能力最高，其次是黑麥草/白三葉/早熟禾/紅三葉/紫羊茅/毛苕子/波斯菊/百日草復(fù)合種植。

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