張 艷，李紅梅，劉路路，王廣君，尚素琴

(1. 甘肅農(nóng)業(yè)大學植物保護學院，蘭州 730070；2. 中國農(nóng)業(yè)科學院植物保護研究所/農(nóng)業(yè)農(nóng)村部-CABI生物聯(lián)合實驗室，北京 100193；3. CABI東亞中心，北京 100081；4. 北京農(nóng)學院生物與資源環(huán)境學院，北京 102206；5. 中國農(nóng)業(yè)科學院植物保護研究所/植物病蟲害生物學國家重點實驗室，北京 100193)

亞洲小車蝗OedaleusdecorusasiaticusBey-Bienko隸屬直翅目Orthoptera斑翅蝗科Oedipodidae，是我國北方草原以及相鄰農(nóng)牧交錯區(qū)域的優(yōu)勢蝗蟲之一(許富禎等，2005；高書晶等，2012)；占整個草原蝗蟲種群的50%～60%，嚴重發(fā)生地可達90%以上(陳素華等，2007)。該蟲主要取食大針茅StipagrandisP. Smirn、羊草Leymuschinensis(Trin.) Tzvel、糙隱子草Cleistogenessquarrosa(Trin.) Keng等禾本科牧草(康樂和陳永林，1994)；偏好放牧強度高且較為干旱的生境，因此已成為草原退化的指示物種(Kang and Chen，1995)。自2000年以來，內(nèi)蒙古草原有不同程度的蝗災發(fā)生，2000～2004年蝗災發(fā)生面積達7億hm2以上(劉玲和郭安紅，2004)。2014年僅內(nèi)蒙古阿旗草原蝗災發(fā)生面積達1 133 km2，其中嚴重發(fā)生面積為780 km2(孫川，2018)。草原蝗災可造成草場大面積枯黃(潘建梅，2002)，破壞了草原生態(tài)系統(tǒng)的平衡，進而加劇了草場退化和沙化速度(許富禎等，2005)；還可導致牧草大量減產(chǎn)，給當?shù)剞r(nóng)牧民生產(chǎn)生活和畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展構成了嚴重威脅(劉思博等，2018)。因此，草原蝗蟲的發(fā)生期預測和防治成為當前草原生態(tài)保護、農(nóng)牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展迫切需要解決的問題。

草原蝗蟲通常將卵產(chǎn)在地表以下2.5～3.5 cm土壤中，經(jīng)休眠越冬后，次年在一定的環(huán)境溫度及土壤含水量條件下孵化(陳素華等，2007)，其中土壤含水量是影響蝗蟲卵孵化的最主要的因子，其次為環(huán)境溫度(任金龍等，2015)。狹翅雛蝗ChorthippusdubiusZubovskyi卵在25～30℃、土壤含水量10%時，孵化率最高，達到40.0%～62.5%(王智翔等，1988)。意大利蝗CalliptamusitalicusL.卵在土壤相對含水量為35%～55%時，孵化率最高，達到75.5%～82.7%；發(fā)育歷期在土壤相對含水量5%時為7 d左右，顯著低于土壤相對含水量15%～55%時的孵化歷期，8～9 d(任金龍等，2015)。竹蝗ChoroedocusillustrisL.卵在35℃時，累積孵化率最高，達到76.4%；溫度低于30℃或高于35℃，其孵化率均會降低(Ahmad and Nabi，2008)。亞洲飛蝗LocustamigratoriamigratoriaL.卵在27～28℃時，累積孵化率最高，達到75.0%以上；溫度低于25℃或高于28℃，孵化速率降低(樂章燕等，2013)。亞洲小車蝗卵在27.3℃時，孵化率最高，達到71.1%(Haoetal.，2004)。沙漠蝗SchistocercagregariaL.卵在土壤含水量為2.5%～10%時，孵化率最高，達到75.0%～78.0%(Hunter，1964)。東亞飛蝗LocustamigratoriamanilensisMeyen卵在25～35℃，土壤含水量20%左右時，孵化率最高，達到66.4%～69.0%；土壤含水量對孵化歷期影響較大，15%～25%時，為4 ～6 d；10%時為10 ～13 d(孫嵬等，2010)。除土壤溫濕度以外，土壤類型也會對蝗蟲的生長發(fā)育產(chǎn)生一定的影響，杜桂林等(2018)研究發(fā)現(xiàn)栗鈣土、淡栗鈣土、黑鈣土、暗栗鈣土和棕鈣土等最適宜亞洲小車蝗生長發(fā)育。

本研究選取了內(nèi)蒙古錫林郭勒盟的典型土壤棕鈣土、黑土和砂土，在實驗室條件下研究土壤類型及不同土壤含水量對亞洲小車蝗卵孵化前期、孵化歷期、累積孵化率以及相對孵化率的影響，以期對亞洲小車蝗偏好的土壤和孵化整齊度等方面提供基本信息，進而為發(fā)生期預測和防治提供一定的理論基礎。

1 材料與方法

1.1 材料

2018年7月，在內(nèi)蒙古自治區(qū)錫林郭勒盟西烏旗(44°28′N，116°48′E)采用掃網(wǎng)的方式采集亞洲小車蝗成蟲約1 000頭，飼養(yǎng)在農(nóng)業(yè)農(nóng)村部錫林郭勒草原有害生物防治重點觀測實驗站(43°57′N，115°59′E)的鐵絲養(yǎng)蟲籠(4 m×2 m×2 m)。每天飼喂足量的新鮮針茅、羊草和玉米葉。亞洲小車蝗雌成蟲自7月中下旬開始產(chǎn)卵，8月下旬產(chǎn)卵結束。在出現(xiàn)凍土之前，于9月底挖取亞洲小車蝗卵4 000～5 000粒，將卵放于杯中，上蓋含水量約10%的土壤(李娜等，2014)。蝗卵放置4℃冰箱保存6個月備用，每隔兩周檢查一下土壤含水量，備用。

1.2 試驗方法

1.2.1土壤采集與處理

參照胡奇(2008)、孫嵬(2010)和任金龍(2015)等的方法，選用內(nèi)蒙古錫林郭勒草原的典型土壤類型棕鈣土、黑土和砂土作為實驗土樣。首先，對采集回的3種土樣進行處理，在120℃烘箱中烘干2 h至恒重。然后在室內(nèi)利用土壤水分傳感器(美國Spectrum Model 1400 SM100)校準土壤的含水量，最后根據(jù)土壤含水量測定公式，配制成含水量分別為5%、10%、15%和20%的土壤，每種含水量重復3次，共36個土樣?？紤]蒸發(fā)，在制備時額外添加0.5%的水量以保證實驗期間的最終含水量。

1.2.2蝗卵的處理方法

用塑料杯作為孵化器(H=12 cm，D=8 cm)，分別將不同含水量5%、10%、15%和20%的土壤填滿塑料杯體積的2/3，再把備用亞洲小車蝗卵放入杯中，每杯大約100粒卵，蓋上約3 cm左右相對應含水量的土樣，杯口用保鮮膜和橡皮筋密封固定，以保持濕度。孵化器放置于人工氣候箱中(上海一恒科學儀器有限公司，MGC-350HP-2)，參照Hao等(2004)的方法，設置培養(yǎng)條件溫度28±1℃，相對濕度60%±5%，無光照。

每天觀察孵化情況，并記錄孵化蝗蝻數(shù)量及日期。為了保證實驗數(shù)據(jù)準確性，連續(xù)2 d沒有蝗蝻出現(xiàn)，則結束試驗。自孵化起共觀測了12 d。為減少對卵的干擾，試驗開始時并未精確卵粒數(shù)，孵化結束后，統(tǒng)計每處理的卵粒數(shù)。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

孵化前期(d)=從處理日期開始至孵化出蝗蝻所經(jīng)歷的天數(shù)；孵化歷期(d)=卵孵化期持續(xù)天數(shù)，即孵化第一天至最后出現(xiàn)若蟲的日期所經(jīng)歷的天數(shù)；卵孵化率(%)=(孵化的卵數(shù)/卵處理總數(shù))×100；相對孵化率(%)=單日孵化數(shù)/總孵化數(shù)×100。

采用SPSS Statistics 19.0和Excel 2010軟件進行數(shù)據(jù)處理及繪圖。先采用雙因素方差(Univariate)分析不同土壤類型及其含水量對卵孵化的交互作用，再對孵化前期和孵化歷期以及孵化率進行單因素方差分析(One-Way ANOVA)；數(shù)據(jù)采用平均值±標準誤表示。

2 結果與分析

2.1 不同土壤類型及其含水量對亞洲小車蝗卵孵化的影響

雙因素方差分析表明(表1)，土壤類型、土壤含水量以及土壤類型與土壤含水量的交互作用對亞洲小車蝗卵孵化率影響極顯著，而對卵孵化前期影響均不顯著，卵孵化歷期只受到土壤類型的顯著影響。這說明在相同條件下保存的亞洲小車蝗卵，當孵化條件改變時，其孵化前期不受土壤類型及其含水量的影響。

表1 不同土壤類型及其含水量對亞洲小車蝗卵孵化的影響

注：表中**表示差異極顯著(P< 0.001)，*表示差異顯著(P<0.05)。Note:**extremely significant difference (P<0.001),*significant difference (P<0.05).

2.2 不同土壤類型對亞洲小車蝗卵孵化歷期的影響

雙因素方差分析表明(表1)，土壤含水量對亞洲小車蝗卵孵化歷期影響不顯著，因此將不同含水量處理數(shù)據(jù)按土壤類型合并后進行單因素方差分析。結果表明，不同土壤類型對亞洲小車蝗卵孵化歷期的影響極顯著(圖1)。亞洲小車蝗卵平均孵化歷期在棕鈣土處理下最短，為3.6±0.2 d，顯著短于砂土和黑土處理下的孵化歷期(P<0.05)。黑土處理下的孵化歷期最長，為8.1±0.5 d，但與砂土處理下的孵化歷期7.1 ±0.4 d差異不顯著(P>0.05)。

2.3 不同土壤類型及其含水量對亞洲小車蝗卵孵化率的影響

不同土壤類型及其含水量處理下的亞洲小車蝗卵孵化率有顯著差異(表2)。在所供試的4個含水量處理下，亞洲小車蝗卵在棕鈣土中孵化率均最高，其次為黑土，最低為砂土。棕鈣土處理下，土壤含水量為20%時孵化率達到最高為61.4%±7.6%，顯著高于土壤含水量為5%時的孵化率42.5%±2.3%(P<0.05)，但與10%和15%土壤含水量條件下的孵化率差異不顯著(P>0.05)。黑土處理下，土壤含水量為15%時孵化率最高為49.8%±2.6%，顯著高于5%和10%土壤含水量條件下的孵化率，分別為13.5%±2.9%和28.4%±0.5%(P<0.05)，但與20%土壤含水量條件下的孵化率42.7%±2.1%差異不顯著(P>0.05)。砂土處理下，土壤含水量為5%時孵化率最高為38.7%±5.1%，顯著高于其他3個含水量條件下的孵化率(P<0.05)。

圖1 不同土壤類型對亞洲小車蝗卵孵化歷期的影響Fig.1 Influence on eggs hatching duration of Oedaleus decorus asiaticus at different soil type注：圖中小寫字母表示不同處理的顯著性差異，不同處理間顯著水平P<0.05。下圖同。Note: The lowercase letters represent significant differences in different temperature at the same time P<0.05. The same below.

土壤含水量為5%時，棕鈣土和砂土處理下的孵化率42.5%±2.3%和38.7%±5.1%顯著高于黑土處理下的孵化率13.5%±2.9%(P<0.05)，土壤含水量為10%～20%時，棕鈣土處理下的孵化率顯著高于黑土和砂土處理下的孵化率(P<0.05)，黑土處理下的孵化率顯著高于砂土處理下的孵化率(P<0.05)。

表2 不同土壤類型及其含水量對亞洲小車蝗卵孵化率的影響

注：表中數(shù)據(jù)為平均值±標準誤，不同小寫字母表示相同土壤不同土壤含水量處理間差異顯著(P<0.05)，不同大寫字母表示相同土壤含水量不同土壤處理間差異顯著(P<0.05)。Note: Data in the table are means±SE. Different lower-case letters showed significant differences among treatments with different soil moisture content in the same soil type (P<0.05), and different upper-case letters showed significant differences among treatments with different soil type in the same soil moisture content (P<0.05).

進一步分析不同土壤含水量條件下不同日期的孵化率發(fā)現(xiàn)，亞洲小車蝗卵孵化率均在第2天急劇上升，之后趨于平緩。其中，第2天的單日孵化率最高，第1天和第2天的累積孵化率達到21.2%～30.5%，占總孵化率的67.1%～77.9%。土壤含水量10%～20%時，第1天和第2天的累積孵化率達到28.3%～30.5%，占總孵化率的72.8%～77.9%；土壤含水量5%時，第1天和第2天的累積孵化率較低，為21.2%±3.2%，占總孵化率的67.1%±2.3%(圖2)。

圖2 不同土壤含水量下的亞洲小車蝗卵的累積孵化率Fig.2 Accumulative hatching rate of Oedaleus decorus asiaticus at different soil moisture content

2.4 不同土壤類型對亞洲小車蝗卵相對孵化率的影響

在棕鈣土、黑土和砂土處理下，亞洲小車蝗卵孵化集中在前3 d，其中棕鈣土處理下相對孵化率最高，為98.0%；砂土處理下相對孵化率最低，為73.1%。第2天，棕鈣土和黑土處理下相對孵化率分別為57.3%±6.4%和42.9%±5.7%，顯著高于砂土23.7%±3.6%(P<0.05)；第1天、第3～10天，不同土壤類型之間差異不顯著(P>0.05)。棕鈣土處理下亞洲小車蝗卵孵化歷期為5 d，黑土和砂土處下組孵化持續(xù)天數(shù)均為10 d(圖3)。

圖3 不同土壤類型對亞洲小車蝗卵相對孵化率的影響Fig.3 Effects of different soil types on relative hatching rate of Oedaleus decorus asiaticus

3 結論與討論

蝗蟲卵的發(fā)育受多種環(huán)境因素的影響，本文研究表明：在恒溫28℃，土壤含水量5%～20%范圍內(nèi)，亞洲小車蝗卵平均孵化前期隨土壤含水量增加而縮短，為14 d左右，但差異不顯著。這一結果與Hao等(2004)研究結果相類似，亞洲小車蝗卵在25～30℃時，孵化前期為10～15 d左右。本文研究結果表明亞洲小車蝗平均孵化歷期隨土壤含水量增加而延長，多為6～7 d，但差異不顯著。這一研究結果與東亞飛蝗卵的孵化歷期的變化趨勢基本一致。東亞飛蝗在10%～20%土壤含水量時，孵化歷期為5～6 d；當土壤含水量為25%～26.5%時，孵化歷期為7～10 d(胡奇等，2008)。本研究結果表明，亞洲小車蝗卵孵化孵化歷期在棕鈣土處理下最短，顯著短于砂土和黑土處理下的孵化歷期；孵化率最高，顯著高于砂土和黑土處理下的孵化率，這表明棕鈣土更適合亞洲小車蝗的孵化。

土壤含水量不僅影響蝗蟲卵的孵化前期和孵化歷期，而且還影響孵化率。本文研究表明，在5%～20%土壤含水量范圍內(nèi)，亞洲小車蝗卵孵化的適宜土壤含水量為10%～20%，其中15%土壤含水量最為適宜，累積孵化率最高，達到41.8%。這一研究結果與狹翅雛蝗和東亞飛蝗卵孵化的適宜土壤含水量基本一致。狹翅雛蝗卵孵化的適宜土壤含水量為10%～14.3%，其中10%土壤含水量最為適宜，累積孵化率最高，達到62.5%(王智翔等，1988)；東亞飛蝗卵孵化的適宜土壤含水量為10%～20%，累積孵化率均在93.7%以上(胡奇等，2008)。當室內(nèi)環(huán)境溫度達到35℃時，東亞飛蝗卵孵化的適宜土壤含水量為20%，累積孵化率最高，達到69.0%(孫嵬等，2010)。本文的研究結果與沙漠蝗和意大利蝗的卵孵化適宜土壤含水量差別較大。Hunter(1964)研究結果顯示沙漠蝗卵孵化的適宜土壤含水量為2.5%～10%；任金龍等(2015)研究表明意大利蝗卵孵化的適宜土壤相對含水量為35%～55%。不同種類的蝗蟲其卵孵化所需的適宜土壤含水量也會有所差異，主要與棲息生境有關，例如沙漠蝗所處在高熱區(qū)域，土壤含水量維持在一個較低的水平。

本研究進一步探討了棕鈣土、黑土和砂土對亞洲小車蝗孵化的影響，結果表明棕鈣土最有利于亞洲小車蝗卵的孵化，其次是黑土，而砂土不利于亞洲小車蝗卵的孵化。開始孵化后的第2天，亞洲小車蝗卵在棕鈣土和黑土的相對孵化率均顯著高于砂土的相對孵化率。土壤類型對孵化歷期也有一定的影響，孵化歷期在棕鈣土最短為3.58 d，而砂土和黑土均達到10 d。其原因主要是在棕鈣土條件下，亞洲小車蝗前3 d的孵化達到總孵化率的98%，孵化更為集中，小車蝗出土更為整齊；而在砂土和黑土條件下，小車蝗出土相對分散。本實驗的結果表明，除傳統(tǒng)的認知土壤濕度影響卵的孵化外，土壤類型對卵的孵化也至關重要；在實際監(jiān)測和調(diào)查時，應根據(jù)不同的土壤類型調(diào)整調(diào)查的時間范圍；亞洲小車蝗更偏好在棕鈣土中產(chǎn)卵，因此在今后小車蝗的防治過程中需要更加關注棕鈣土的生境。