李鵬兵，路 茜，李明華，楊思宇，文 明 ，趙 云，劉 揚，馬富裕

(1 .石河子大學農(nóng)學院/新疆兵團綠洲生態(tài)農(nóng)業(yè)重點實驗室，新疆石河子 832003；2 .新疆農(nóng)業(yè)科學院奇臺麥類試驗站，新疆奇臺 831800)

0 引 言

【研究意義】近年來，通過不同栽培措施探索作物高產(chǎn)新途徑，但不論是大水漫灌還是膜下滴灌，對棉花種植的農(nóng)藝栽培措施化學調控技術的推廣與應用還不完善[1]。棉花是無限生長作物，要獲得高產(chǎn)、高效、優(yōu)質，要協(xié)調好棉花營養(yǎng)生長和生殖生長的關系，化學調控技術是解決這一問題的主要途徑[2]。激素能有效協(xié)調棉花營養(yǎng)生長和生殖生長，研究激素對棉花生長發(fā)育的影響，為棉花化學調控研究提供可用數(shù)據(jù)仍是棉花生理及高產(chǎn)研究的重要部分之一?！厩叭搜芯窟M展】植物激素調控植物種子萌發(fā)、營養(yǎng)生長、生殖生長、胚胎發(fā)育、種子成熟和休眠等生長發(fā)育及生長周期中對生物與非生物環(huán)境脅迫的適應[3]。植物激素，廣泛應用于花卉促花、果蔬保鮮、作物高產(chǎn)等農(nóng)業(yè)生產(chǎn)領域[4-6]。棉花生產(chǎn)中，激素調控已經(jīng)有很多研究，但是棉花蕾鈴脫落仍是研究中的一大難題。乙烯在植物器官脫落過程中起促進作用，而棉花蕾鈴脫落與乙烯含量息息相關[7]。乙烯抑制劑主要有生物合成抑制劑和信號轉導抑制劑2種類型，合成抑制劑有氨氧乙基乙烯基甘氨酸(AVG)、α-氨基異丁酸(AIB)等，信號轉導抑制劑有Ag2+等[8]。棉花研究中多采用AVG，雖然效果顯著，但其價格昂貴，不適用于大田研究。AIB在其它作物研究較廣，4mM的AIB 能抑制50%乙烯的形成[9]；AIB還抑制黃化豌豆幼苗的莖段中的ACC轉化為乙烯，但其在棉花中是否有相同效果還有待研究。硝酸銀(Ag NO3)作為一種乙烯抑制劑，應用于切花保鮮、果品貯藏和黃瓜性別誘變等[10-11]。植物離體培養(yǎng)會產(chǎn)生乙烯[12]，AgNO3能減輕原生質體的褐變，促進其轉化為胚狀體，提高植物細胞中酶的活性，而且能促進梨葉片不定芽的再生、蘋果試管苗生根和胡椒花藥產(chǎn)生單倍體，AgNO3在植物離體培養(yǎng)中得到了廣泛應用[13-15]。【本研究切入點】生長調節(jié)劑應用是調控棉花優(yōu)質高產(chǎn)的主要手段之一，在合理株型塑造、群體生長結構改善、提高光合效率、協(xié)調營養(yǎng)生長與生殖生長、保蕾保鈴及催熟等方面已有報道，但關于適用于大田的乙烯抑制劑對棉花生長發(fā)育的研究較少。研究乙烯抑制劑對棉花生長發(fā)育及產(chǎn)量的影響?！緮M解決的關鍵問題】以魯棉研24號為材料，通過外源噴施AIB、硝酸銀，調查棉花蕾鈴數(shù)、測定農(nóng)藝性狀及生長指標、產(chǎn)量等，研究AIB、硝酸銀對棉花生長發(fā)育、提高產(chǎn)量方面的效果，為AIB、硝酸銀在保鈴應用上提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材 料

供試棉花品種為魯棉研24號，田間試驗于2018年在新疆建設兵團石河子市石河子總場四分場三連進行。

1.2 方 法

1.2.1 試驗設計

2種乙烯抑制劑(AIB、硝酸銀)處理，各設3個濃度，AIB1(AIB ，100 mg/L)，AIB2(AIB，150 mg/L)，AIB3(AIB，200 mg/L)；Ag1(AgNO3，2 mg/L)，Ag2(AgNO3，3 mg/L)，Ag3(AgNO3，4 mg/L)，以清水為對照(CK)，噴量為375 L/hm2。對照(CK)均為同期噴等量清水。隨機區(qū)組試驗，3次重復，小區(qū)面積為25.08 m2(4.56 m×5.50 m)，種植模式為1膜3行3帶的種植方式，等行距種植，行距76 cm，株距9.5 cm，其他栽培措施均按高產(chǎn)田栽培要求進行。

1.2.2 測定指標

4月21日播種，5月1日出苗。6月25日、7月9日、7月24日分別噴施乙烯抑制劑溶液，噴施時間為上午9時至10時或下午18時至20時無風時段。選取長勢一致的連續(xù)10株測量株高(子葉節(jié)至主莖生長點高度)、真葉數(shù)，監(jiān)測棉花蕾鈴消長情況。采用SPAD-502儀測定主莖功能葉(倒4葉，打頂后依次測倒三、倒二、倒一葉)相對葉綠素值；利用LAI-2000測量棉花葉面積指數(shù)。噴施后每隔10 d每小區(qū)取長勢一致3株棉花，分莖、葉、蕾、鈴，烘干并稱取各器官干物質含量。

2 結果與分析

2.1 外源乙烯抑制劑處理對棉花生長發(fā)育的影響

2.1.1 外源乙烯抑制劑處理對棉花葉齡、單株果枝數(shù)和株高的影響

2種乙烯抑制劑處理對棉花株高無顯著影響，但增加了棉花果枝數(shù)和葉齡。7月3日AIB2處理果枝數(shù)顯著高于CK，7月14日AIB2、AIB3、Ag2處理顯著高于CK；2種乙烯抑制劑處理均增加了果枝數(shù)，增加程度與濃度有關。通過乙烯抑制劑處理后，葉齡均有明顯增加，到打頂前1 d除AIB1外，其他處理均顯著高于CK。

2.1.2 外源乙烯抑制劑處理對棉花葉面積指數(shù)及功能葉SPAD值的影響

研究表明,棉花葉面積指數(shù)總體呈現(xiàn)先增后減的趨勢，AIB各濃度處理及CK處理峰值均現(xiàn)于播種后105 d；而AgNO3處理除Ag3峰值現(xiàn)于115 d，相比CK推遲了10 d。前期無差異。105、115 d時AIB2顯著高于CK；Ag2、Ag3在115 d顯著高于CK。圖1

各個時期棉花主莖功能葉SPAD 值隨著時間均呈上升趨勢，且85、100 d的SPAD值顯著高于70 d。AIB處理后棉花主莖功能葉SPAD值均高于CK，AIB2、AIB3在100 d顯著高于CK，100 d時AgNO3處理Ag2顯著高于CK。圖2

表1 不同乙烯抑制劑下棉花棉花葉齡、果枝數(shù)和株高變化Table 1 Effects of ethylene inhibitors on cotton leaf age, number of fruit branches and plant height

注：不同字母表示處理間差異達到0.05顯著水平
Note：Different letters represented significant difference at 0.05 level

圖1 不同乙烯抑制劑下棉花不同時期葉面積指數(shù)變化
Fig. 1 Effect of ethylene inhibitor on cotton leaf area index at different periods

圖2 不同處理下棉花SPAD值變化
Fig. 2 Effect of different treatments on cotton SPAD value

2.1.3 外源乙烯抑制劑處理對干物質積累的影響

研究表明,總體干物質積累呈現(xiàn)S型增長趨勢。播種后63～105 d是干物質快速累積的時期；105 d到成熟吐絮，由于脫落，葉片的含量有所降低，但總體干物質含量基本不變。低濃度和中濃度AIB(AIB1和AIB2)處理對營養(yǎng)器官干物質的影響不大，高濃度增加83～104 d營養(yǎng)器官干重的積累，特別是莖組分的增加；AIB處理對生殖器官干重的影響最大，低濃度下現(xiàn)蕾峰值從播種后73 d(CK)后移到83 d，且后期蕾干重仍顯著高于CK，中、高濃度104 d時出現(xiàn)現(xiàn)蕾量回升的現(xiàn)象。對鈴的影響中、低濃度利于早期積累增加顯著，中、高濃度后期干重增加顯著。Ag NO3處理只有高濃度下94和104 d莖干重增加顯著；高濃度AgNO3處理也使得蕾干重峰值后移10 d，同樣出現(xiàn)了104 d蕾干重回升的現(xiàn)象；低濃度下94 d鈴干重顯著高于CK，后期處理均高于對照。乙烯抑制劑處理均可增加棉花干物質的積累。 圖3

圖3 不同處理下棉花干物質變化
Fig. 3 Effects of different treatments on cotton dry matter

2.2 外源乙烯抑制劑處理對棉花產(chǎn)量形成的影響

2.2.1 外源乙烯抑制劑處理對棉花不同時間現(xiàn)蕾及成鈴數(shù)的影響

研究表明,棉花總體現(xiàn)蕾是先增后減，峰值現(xiàn)于現(xiàn)蕾后25 d，Ag1、Ag2處理峰值相比CK后移10 d。現(xiàn)蕾25 d后，AIB處理均顯著高于CK，其中AIB1最高，相比CK增加了16.18%；AIB2在35～45 d都顯著高于CK。Ag NO3處理下，25 d現(xiàn)蕾數(shù)相比CK不顯著，35 d時Ag1、Ag2顯著高于CK。圖4

圖4 不同處理下棉花不同時間現(xiàn)蕾數(shù)變化
Fig. 4 Effect of different treatments on cotton buds at different times

2種乙烯抑制劑處理對棉花成鈴數(shù)的影響呈S型增長曲線?；ê?～26 d是成鈴數(shù)快速增加的時期，26 d后緩慢增加。AIB2處理下，16～46 d成鈴數(shù)顯著高于CK。硝酸銀處理下，36～46 d成鈴數(shù)高于對照，但不顯著。圖5

圖5 不同處理下棉花成鈴數(shù)變化
Fig. 5 Effects of different treatments on cotton boll count.

2.2.2 外源乙烯抑制劑處理對棉花產(chǎn)量構成的影響

研究表明，各處理對棉花產(chǎn)量構成因素的影響主要在于對鈴數(shù)的調節(jié)，對衣分和鈴重的影響不顯著。乙烯抑制劑處理主要影響單位面積總鈴數(shù)，除Ag1處理，其他處理均顯著高于CK；AIB2、Ag3處理相較于CK增加17.8%和11.41%。與CK相比，2種乙烯抑制劑處理顯著增加了棉花產(chǎn)量，其中，AIB3、Ag2處理可增加籽棉產(chǎn)量1 091.7、955.7 kg/hm2；皮棉產(chǎn)量增加31.82%和24.99%。表2

表2 不同處理下棉花產(chǎn)量構成因素及產(chǎn)量變化Table 2 Effects of different treatments on cotton yield components and yield

3 討 論

葉面積指數(shù)是衡量棉花群體光合面積的指標，葉綠素含量是衡量作物光合作用強弱和衰老程度的重要指標，葉面積指數(shù)與葉綠素含量是否適宜，關系棉花產(chǎn)量和品質的提高[16, 17]。葉綠素作為植物葉片進行光合作用的基礎，植物光合效率的強弱受其含量高低的直接影響，反映其同化物質的效能，進而影響干物質積累和產(chǎn)量形成[18]。研究發(fā)現(xiàn)，AVG處理使得大豆植株長勢旺盛，增加生物量和葉面積，并降低了葉片乙烯釋放量，噴施乙烯抑制劑能促進棉花花鈴期光合作用，產(chǎn)出更多同化物，為庫的增加提供基礎[19]。研究中，棉花葉面積指數(shù)呈單峰曲線變化，外源噴施乙烯抑制劑后，葉面積指數(shù)峰值顯著高于對照，其中AIB能增加峰值，AgNO3使得峰值后移，且兩者在一定濃度下顯著增加相對葉綠素含量，乙烯抑制劑可能是通過增加葉面積指數(shù)和相對葉綠素含量，提高棉花光合效率，增加同化物生成，為庫的增加提供基礎，這與程云清[19]研究結果一致。

植物生長調節(jié)劑對作物干物質積累的影響與試劑作用原理息息相關。AIB與硝酸銀同為乙烯抑制劑，但作用機理不同，對棉花干物質的影響也存在差異。研究中，2種乙烯抑制劑均可增加棉花生殖器官干重的積累，但高濃度AIB處理利于棉花花鈴期莖干重的增加，可能是由于通過噴施乙烯抑制劑，減少了棉花內(nèi)源乙烯含量，促進了棉花生長，進而增加了干物質積累，利用噴施乙烯抑制劑進行綜合調控對于促進棉株健壯生長、增加干物質積累方面具有顯著效果[20]。研究表明，營養(yǎng)生長與生殖生長是構成棉花個體發(fā)育的兩個基本過程，二者相互制約，相互促進，其協(xié)調性是產(chǎn)量高低的關鍵[21]。初花到盛鈴期是棉花干物質積累的高峰期，積累量占總積累量的57.6%～ 60.7%。這段時期棉株生長正處于花鈴期，進行水、肥、化控等管理進行協(xié)調棉花營養(yǎng)生長與生殖生長，提高干物質積累量，實現(xiàn)高產(chǎn)，同時可以為加強花鈴期田間管理提供一定的理論依據(jù)[22, 23]。

棉花產(chǎn)量主要由單株結鈴數(shù)、鈴重和衣分構成[24]，而棉花果枝和果節(jié)發(fā)生數(shù)量與棉花現(xiàn)蕾、結鈴息息相關，也是棉花結鈴形成產(chǎn)量的基礎[25, 26]。研究中，2種乙烯抑制劑均促進了棉花果枝數(shù)及現(xiàn)蕾數(shù)，說明乙烯抑制劑有促進棉花生長的作用。鈴數(shù)對產(chǎn)量貢獻最大[27]，而蕾鈴脫落是棉花生產(chǎn)中的主要問題。研究發(fā)現(xiàn)，乙烯在植物器官脫落過程中起促進作用，如蘋果幼果脫落與乙烯含量上升密切相關[28]。采用乙烯處理后玫瑰花瓣、橄欖成熟果實、龍眼果實、澳洲堅果果實脫落顯著升高[29-31]。研究中，噴施乙烯抑制劑可以增加棉花現(xiàn)蕾數(shù)及成鈴數(shù)，可能是通過噴施抑制劑，減少了棉花內(nèi)源乙烯產(chǎn)生或者抑制了乙烯作用，減少了乙烯對棉花生長的抑制作用。

4 結 論

2種乙烯抑制劑噴施處理均能促進棉花葉面積指數(shù)、相對葉綠素含量、果枝數(shù)的增加；同時，也增加了現(xiàn)蕾數(shù)和鈴數(shù)。乙烯抑制劑通過增加葉面積指數(shù)，相對葉綠素含量提高干物質積累，增加了同化物向生殖器官轉化，增加了鈴數(shù)，保持較高鈴重，進而提高了產(chǎn)量。葉面噴施AIB、AgNO3能有效提高棉花產(chǎn)量，AIB3、Ag2處理可增加籽棉產(chǎn)量1 091.7、955.7 kg/hm2。其中，葉面噴施AIB在促進棉株葉面積指數(shù)、干物質積累和產(chǎn)量方面效果較好。