許玲玲,同小娟**,張勁松,孟 平,王 鑫 ,李 俊
(1.北京林業(yè)大學(xué)林學(xué)院,北京 100083;2.中國林業(yè)科學(xué)研究院林業(yè)研究所國家林業(yè)局林木培育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,北京 100091;3.中國科學(xué)院地理科學(xué)與資源研究所陸地水循環(huán)及地表過程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,北京 100101)
隨著工業(yè)的發(fā)展、森林的過渡采伐、化石燃料的燃燒和土地利用方式的改變,大氣CO2濃度呈不斷升高趨勢(shì)[1]。長期以來,氣候變化對(duì)森林生產(chǎn)力的影響始終是生態(tài)學(xué)和林學(xué)的研究熱點(diǎn)之一,尤其在全球變暖的大背景下,研究過去長時(shí)間序列里氣候因子對(duì)生產(chǎn)力的影響機(jī)制,對(duì)了解并預(yù)測(cè)未來氣候條件下的森林生長具有重要意義[2]。最新數(shù)據(jù)顯示,近5a 中國新造人工林4.47 億hm2,比5a 前增長了21.31%,中國人工林總面積已位居全球之首[3],但人工林面臨著質(zhì)量不高、結(jié)構(gòu)不合理、立地條件差等問題[4],在此背景下研究過去氣候?qū)θ斯ち稚L的影響,可為預(yù)測(cè)未來氣候變化條件下人工林生長變化提供重要依據(jù)。
油松(Pinus tabuliformis)分布于吉林南部、遼寧、河北、河南、山東、山西、內(nèi)蒙古、陜西、甘肅、寧夏、青海及四川等省區(qū),生于海拔100-2600m地帶,其具有適應(yīng)性強(qiáng),根系發(fā)達(dá),耐干旱瘠薄等特點(diǎn),可以作為荒山造林的先鋒樹種,在北方干旱地區(qū)造林中得到廣泛應(yīng)用。樹木年輪以其定年準(zhǔn)確、連續(xù)性好、分辨率高、樣本易獲得以及對(duì)環(huán)境變化敏感性強(qiáng)等優(yōu)勢(shì),已成為對(duì)全球變化特別是對(duì)過去全球氣候與環(huán)境變化研究的重要基礎(chǔ)資料[5-6]。因此,利用樹木年輪分析方法研究氣候變化對(duì)森林的影響具有極其重要的生態(tài)學(xué)和實(shí)際意義[7]。
國際上常用樹木年輪學(xué)研究氣候變化和樹木生長的關(guān)系以及重建氣候序列[8-11]。Metsarant 等[12]利用加拿大溫哥華冷杉林(Abies fabri)的年輪數(shù)據(jù),分析了森林的生長動(dòng)態(tài),發(fā)現(xiàn)模型計(jì)算出來的生產(chǎn)力與實(shí)際計(jì)算的生產(chǎn)力存在差異。Vieira 等[13]研究了不同生長階段海岸松(Pinus pinaster)年輪以及密度對(duì)地中海氣候的響應(yīng),發(fā)現(xiàn)幼齡期早材寬度對(duì)氣候響應(yīng)更敏感,而老齡生長階段晚材寬度對(duì)氣候的響應(yīng)更強(qiáng)。Bogino等[14]分析了海岸松和歐洲赤松(Pinus sylvestris)1975-1999年樹輪穩(wěn)定碳同位素與水分利用率,表明海岸松的水分利用率與冬季和春季的相對(duì)濕度呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。張朋磊等[8]建立了不同緯度興安落葉松(Larix gmelinii)年輪寬度年表,并分析了不同緯度氣候因子變化規(guī)律以及氣候因子對(duì)年表的影響,發(fā)現(xiàn)隨著緯度的升高,氣溫升高對(duì)落葉松的徑向生長所產(chǎn)生的作用由抑制轉(zhuǎn)為促進(jìn)。油松由于其年輪變化線清晰明顯,可進(jìn)行可靠的年輪分析和定年,是用于氣候與環(huán)境重建的重要樹木年代學(xué)代用資料,所以被許多學(xué)者作為研究對(duì)象探討氣候與樹木生長的關(guān)系[15-18],然而針對(duì)不同生長階段林分對(duì)氣候響應(yīng)的相關(guān)研究并不多,對(duì)于林分生長階段、林木大小、林分密度以及其它因素引起的樹木徑向生長尚需深入研究。
本研究以樹木年輪學(xué)為基礎(chǔ),以靈空山不同生長階段油松樹為研究對(duì)象,建立了靈空山不同生長階段油松樹輪標(biāo)準(zhǔn)化年表,通過對(duì)影響油松生長的氣候因子進(jìn)行Pearson 相關(guān)分析,獲得各氣候因子與油松年輪寬度的相關(guān)性及響應(yīng)函數(shù),明確對(duì)油松年輪寬度生長有重要影響的氣候因子,以期為深入研究該區(qū)域氣候變化及靈空山油松對(duì)氣候變化的響應(yīng)提供科學(xué)參考。
試驗(yàn)地點(diǎn)山西靈空山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)靈空山林場(chǎng)(36°67′44″N,112°09′80″E),位于山西沁源縣西南部及古縣北部,地處太岳山脈中段的深山腹地,屬溫帶大陸性氣候,四季分明,年平均氣溫6.2℃,日照時(shí)數(shù)2600h,降水量662mm,無霜期145d 左右,海拔1583-1660m(平均1618m)。該地區(qū)植被為以油松為主的溫性針闊混交林,群落喬木優(yōu)勢(shì)種有油松、遼東櫟(Quercus wutaishanica),伴生樹種有白蠟(Fraxinus chinensis)、杜梨(Pyrus betulifolia)、漆樹(Toxicodendron vern icifluum)等闊葉樹;灌木有黃刺玫(Rosa xa nthina)、土莊繡線菊(Spiraea pubescens)、金花忍冬(Lonicera chrysantha)等;草本植物主要有披針苔草(Carex lanceolata)、披堿草(Elymus dahuricus)、蒼術(shù)(Atractylodes lancea)等。
2019年6月,按照國際年輪數(shù)據(jù)庫(ITRDB)的標(biāo)準(zhǔn),在海拔1503-1524m 油松生長良好且未間伐區(qū)域內(nèi),設(shè)置20m×20m 的油松人工林樣地,樣地為西南坡,凸形坡,坡度37°~43°,郁閉度0.72,每木檢尺結(jié)果為油松平均胸徑24.32cm,密度為1125棵·hm-2。在樣地內(nèi)選取20 棵健康優(yōu)勢(shì)樹,利用生長錐在胸徑(1.3m)高處向東西和南北兩個(gè)方向垂直鉆取兩根樹芯,樹芯采集后將樣品及時(shí)放入吸管中保存并編號(hào)記錄好樣點(diǎn)信息,采集結(jié)束后,使用樹木生長愈合劑對(duì)其進(jìn)行涂抹,防止蟲蟻蛀食。共獲得20 棵樹的40 根樹芯,基本可以反映樣地的油松生長情況。樣本采集后帶回實(shí)驗(yàn)室,放置于通風(fēng)處陰干,將樣本固定于木條上并使用200、400 和600目砂紙依次打磨,直至油松年輪在肉眼下清晰可辨。
1.3.1 年表制作方法
使用Lintab6 結(jié)合TASP-Win 軟件測(cè)量年輪寬度,精確至0.01mm,在雙筒顯微鏡下用骨架法進(jìn)行目視交叉定年,使用COFECHA 軟件對(duì)初步測(cè)量的樹輪寬度進(jìn)行交叉定年檢驗(yàn),根據(jù)COFECHA 交叉定年程序檢驗(yàn)測(cè)量結(jié)果,可以對(duì)測(cè)量錯(cuò)誤或定年錯(cuò)誤進(jìn)行修改,把主序列相關(guān)性差的樣芯剔除,確保定年和測(cè)量準(zhǔn)確,檢驗(yàn)出來定年錯(cuò)誤的樣芯用年輪分析系統(tǒng)重新測(cè)量樹輪寬度,并用COFECHA 軟件再次進(jìn)行交叉定年。用ARSTAN 軟件對(duì)相關(guān)性高的序列進(jìn)行年輪寬度的標(biāo)準(zhǔn)化以及年輪寬度年表制作,由于樹木的生長不僅受環(huán)境和生態(tài)因子的影響,而且還受到自身生理因子的控制,所以通過消除非氣候因素和樹木生長趨勢(shì)的影響即樹輪去趨勢(shì)處理,進(jìn)而得到標(biāo)準(zhǔn)化年表(standard chronology,STD)。ARSTAN 軟件去趨勢(shì)的原理是利用一定的曲線模型來擬合樹木生長趨勢(shì),利用年輪序列與擬合曲線序列的比值得到去趨勢(shì)序列。年表中的年輪寬度指數(shù)(RWI)為實(shí)際測(cè)得年輪寬度與去趨勢(shì)后的年輪寬度值的比值。
參照林業(yè)上對(duì)油松人工林生長階段級(jí)和齡期的劃分標(biāo)準(zhǔn),可知0~20a為幼齡期(young-aged forest);21~30a 為中齡期(middle-aged forest),31~40a 為近熟期(near mature forest);41~60a 為成熟期(mature forest);61a 以上為過熟期(over mature forest)。
樹木年代學(xué)研究中,有一些常用的年表統(tǒng)計(jì)參量,包括年輪寬度指數(shù)、信噪比、平均敏感度、樣本間相關(guān)系數(shù)、樣本總體代表性、樣本一階自相關(guān)系數(shù)。
1.3.2 年表統(tǒng)計(jì)參量
(1)年輪寬度指數(shù)
在樹木年輪寬度年表建立的過程,采用統(tǒng)計(jì)學(xué)方法對(duì)年輪寬度序列進(jìn)行曲線擬合(樣條函數(shù),雙曲線,多項(xiàng)式,指數(shù)函數(shù)),得到樹木生長的期望值(Yi),年輪寬度指數(shù)(Ii)是樹木年輪實(shí)際寬度值(Wi)與期望值(Yi)之比。
(2)信噪比
信噪比(SNR,signal-to-noise ratio)是樹輪年表中氣候信息與非氣候噪聲的比值,信噪比數(shù)值越大,年表中所包含的氣候信息越多,可用來衡量樣本中包含的環(huán)境信息量的大小,表達(dá)式為
(3)樣本一階自相關(guān)系數(shù)
樣本一階自相關(guān)系數(shù)(AC,autocorrelation)表示上一年的氣候因子對(duì)當(dāng)年年輪生長的影響,一階自相關(guān)系數(shù)越大,說明上一年的氣候因子對(duì)當(dāng)年年輪生長的影響越大,反之,則表明影響較小。
(4)樣本間相關(guān)系數(shù)
樣本間相關(guān)系數(shù)(mean inter-series correlation,rbar)是不同樣本序列間年輪寬度變化一致性大小的統(tǒng)計(jì)量。樣本間相關(guān)系數(shù)越大,樣本序列間相似度越高,表明樣本序列受到相似的環(huán)境氣候因子影響,樣本序列間年輪寬度變化較一致。
(5)平均敏感度
平均敏感度(MS,mean sensitivity)是衡量年輪寬度逐年變化的統(tǒng)計(jì)量,平均敏感度越大,樹木生長受氣候因子的限制作用就越大,大部分研究中,質(zhì)量較好的年表的平均敏感度取值范圍在0.1~0.6,大部分?jǐn)?shù)值在0.1~0.4,表達(dá)式為
式中,xi為第i 個(gè)年輪寬度值;xi+1為第i +1 個(gè)年輪寬度值;n 為樣本年輪總數(shù)。
(6)第一主成分所占方差量
第一主成分所占方差量(variance in first eigenvector)是反映年表中各樣本序列同步性大小的統(tǒng)計(jì)參數(shù),其值越大,氣候因子對(duì)樹木年輪寬度生長的限制作用越大。
氣候數(shù)據(jù)來源于CRU TS 4.02 全球氣候數(shù)據(jù)庫,其網(wǎng)格點(diǎn)的間隔為0.5°×0.5°,選擇了距離采樣點(diǎn)經(jīng)緯度最近且海拔差距最小的網(wǎng)格點(diǎn)的氣候數(shù)據(jù)作為本研究使用的氣候數(shù)據(jù)。經(jīng)過整理后得到靈空山林場(chǎng)1951-2018年的降水量、平均氣溫、最高氣溫、最低氣溫、干旱指數(shù)、以及氣溫幅值的逐月數(shù)據(jù)和逐年數(shù)據(jù)。干旱指數(shù)為月尺度的帕默爾干旱指數(shù)(PDSI),氣溫幅值為月尺度平均最高氣溫與平均最低氣溫的差值。研究區(qū)屬于溫帶大陸性氣候,雨熱同期現(xiàn)象明顯,夏季高溫多雨,冬季寒冷干燥,從降水的季節(jié)分布來看,一年中的大多數(shù)雨量集中在夏季且氣溫與降水量的變化趨勢(shì)類似??紤]到氣候因子的“滯后效應(yīng)”,選擇上年9月-當(dāng)年10月的氣候數(shù)據(jù)進(jìn)行分析。
采用Mann-Kendall(M-K)趨勢(shì)檢測(cè)法檢驗(yàn)1951-2018年靈空山不同生長階段各氣候因子的變化[19],同時(shí)對(duì)不同生長階段各氣候因子的年際變化進(jìn)行線性擬合。采用Pearson 相關(guān)分析法研究不同生長階段樹木年輪寬度指數(shù)與逐月月平均氣溫、降水量、最低氣溫、最高氣溫、氣溫幅值、干旱指數(shù)的相關(guān)關(guān)系,分析不同月份氣候?qū)τ退缮L的影響及不同時(shí)期的主導(dǎo)因素。
利用Origin2018 作圖,利用SPSS 分析統(tǒng)計(jì)年表和氣候的相關(guān)性。
表1 為靈空山油松標(biāo)準(zhǔn)化年表的各項(xiàng)基本統(tǒng)計(jì)特征。由表可以看出,5 個(gè)齡期油松序列與主序列的平均相關(guān)系數(shù)分別為0.447、0.475、0.349、0.447、0.515,均在0.4 左右波動(dòng),表明取樣點(diǎn)的樣本序列與主序列的同步性較好。不同生長階段油松樣本序列的一階自相關(guān)系數(shù)均達(dá)到0.5 以上,其中成熟期達(dá)到0.734,說明油松的徑向生長受到上一年氣候因子的影響作用較大,而這一現(xiàn)象在成熟期表現(xiàn)最為明顯。平均敏感度用來度量相鄰年輪之間年輪寬度的變化情況,5 個(gè)齡期的平均敏感度分別為0.338、0.324、0.308、0.297、0.354,從不同齡期油松年表特征可以看出,平均敏感度、信噪比等指標(biāo)均較高,說明所建立的年表包含較多的氣候信息,可以用于年表與主要?dú)夂蛞蜃拥南嚓P(guān)性分析。各齡期的油松樣本總體代表性均達(dá)到了0.85 的可接受水平,分別為0.931、0.934、0.938、0.961、0.96,且第一主成分所占方差量均較大,說明適用于氣候因子的響應(yīng)分析。從靈空山油松年輪寬度標(biāo)準(zhǔn)化年表(圖1)可以看出,樹輪寬度隨著時(shí)間序列發(fā)生變化且存在頻繁波動(dòng)。
表1 靈空山油松樹輪寬度年表的統(tǒng)計(jì)特征Table 1 Chronology statistics of the ring-width of P.tabulaeformisin the Lingkong Mountain
圖1 靈空山油松年輪寬度標(biāo)準(zhǔn)化年表(1951-2018年)Fig.1 Standard chronology of ring width of Pinus tabulaeformis in the Lingkong mountain(1951-2018年)
圖2 為1951-2018年年平均降水量、平均氣溫、最高氣溫、最低氣溫、氣溫幅值以及干旱指數(shù)的變化。統(tǒng)計(jì)分析發(fā)現(xiàn),1951-1971年油松幼齡期間,研究區(qū)年平均氣溫、平均最高氣溫、氣溫幅值以及干旱指數(shù)均有下降,但變化趨勢(shì)不顯著,其中平均氣溫以及平均最高氣溫分別以0.013℃·a-1、0.033℃·a-1的速率下降,降水量以及最低氣溫總體有上升,但趨勢(shì)不顯著。在1972-1981年油松中齡期間,平均氣溫的上升速率為0.022℃·a-1,降水量的下降幅度為0.109mm·a-1,但變化趨勢(shì)均不顯著。1982-1991年油松近熟期間,除降水量以0.299mm·a-1的速率下降外,其它氣候因子均有所上升,但亦均未達(dá)顯著水平。1992-2011年油松成熟期間,年降水量、平均氣溫以及最高氣溫變化均不顯著,但最低氣溫以及氣溫幅值的變化均達(dá)到極顯著水平(P<0.01),最低氣溫以0.06℃·a-1的速率上升,氣溫幅值的下降速率為0.05℃·a-1。2012-2018年油松過熟期間年降水量、平均氣溫、最高氣溫、最低氣溫以及干旱指數(shù)均呈上升趨勢(shì),其中平均氣溫以及最低氣溫的上升幅度分別為0.135℃·a-1、0.17℃·a-1,均達(dá)到了極顯著水平(P<0.01)。
圖2 1951–2018年年降水量、平均氣溫、平均最高氣溫、平均最低氣溫、氣溫幅值以及干旱指數(shù)的變化Fig.2 Changes of annual precipitation, average temperature, average maximum temperature, average minimum temperature, -and drought index in 1951-2018
由于油松年輪生長可能受上年氣象因子影響[20-22],因此,選擇各階段上一年9月-當(dāng)年10月的月平均氣溫、月平均最高氣溫、月平均最低氣溫、月降水量、月氣溫變幅以及月干旱指數(shù)與油松年輪寬度標(biāo)準(zhǔn)化年表分別進(jìn)行相關(guān)性分析,結(jié)果見圖3。由圖可見,油松幼齡期徑向生長與當(dāng)年8月降水量呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01),與6月最高氣溫和氣溫幅值均呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.05)。近熟期的徑向生長與上年10月降水量呈顯著正相關(guān),而與當(dāng)年10月降水量呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系,且油松的徑向在生長后期與降水的相關(guān)系數(shù)均大于幼齡期與中齡期。成熟期徑向生長與7月和8月的降水量呈顯著正相關(guān)。過熟期的徑向生長與上年11月降水量呈顯著正相關(guān),而與當(dāng)年1月和5月的降水量分別呈極顯著和顯著負(fù)相關(guān),且相關(guān)系數(shù)均達(dá)到0.7 以上。
由圖3 可見,油松的徑向生長在不同的生長階段對(duì)氣溫的響應(yīng)程度也各不相同。幼齡期的徑向生長與當(dāng)年6月最高氣溫呈顯著負(fù)相關(guān),與當(dāng)年2月和10月最低氣溫分別呈極顯著和顯著正相關(guān),與6月氣溫幅值呈顯著負(fù)相關(guān)。中齡期的徑向生長與7月平均最低氣溫呈極顯著正相關(guān)關(guān)系,與1月氣溫幅值呈顯著正相關(guān)而與7月氣溫幅值呈極顯著負(fù)相關(guān)。近熟期的徑向生長與4月最低氣溫和上年10月氣溫幅值呈顯著負(fù)相關(guān),與上年12月氣溫幅值呈顯著正相關(guān)。成熟期的徑向生長與當(dāng)年1月平均氣溫呈顯著負(fù)相關(guān),與1月最高氣溫呈極顯著負(fù)相關(guān),與3月最高氣溫呈顯著負(fù)相關(guān),與上年12月和1月氣溫幅值呈顯著負(fù)相關(guān)。過熟期的徑向生長與2月和8月最高氣溫呈顯著負(fù)相關(guān),且相關(guān)系數(shù)達(dá)到0.7,明顯高于其它齡期,與月平均氣溫、最低氣溫以及氣溫變幅的相關(guān)關(guān)系均未達(dá)到顯著水平。
幼齡期徑向生長與8月和10月干旱指數(shù)呈顯著正相關(guān),近熟期徑向生長與7月和8月干旱指數(shù)分別達(dá)到了極顯著與顯著正相關(guān)水平;過熟期徑向生長與上年11月以及當(dāng)年4月干旱指數(shù)顯著正相關(guān)??梢姡瑯漭唽挾仁芡饨绛h(huán)境因素的影響隨時(shí)間序列產(chǎn)生不同的變化趨勢(shì)。
圖3 不同生長階段油松標(biāo)準(zhǔn)化年表與月平均氣候因子之間的相關(guān)關(guān)系(1951-2018)Fig.3 Correlation between standardized chronology of Pinus tabulaeformis and monthly climate factors in different growth stages (1951-2018)
油松5 個(gè)齡期的平均敏感度均在0.3 左右,信噪比、標(biāo)準(zhǔn)差較高以及一階自相關(guān)系數(shù)均較高,表明樹木年輪年表中含有較高的氣候信息且油松年輪寬度的生長受上一年氣候因子的影響較大,油松年輪寬度的生長具有滯后效應(yīng)[23],樣本總體代表性達(dá)到了0.85 可接受水平,適用于進(jìn)行年輪氣候?qū)W分析,由標(biāo)準(zhǔn)化年表可知,各齡期第一主成分所占方差量均較大,適用于氣候因子的響應(yīng)分析[24],過熟期與成熟期的信噪比高于其它齡期且數(shù)值大小較一致,說明過熟期與成熟期包含有更多的氣候信息,且在這兩個(gè)齡期內(nèi)油松的徑向生長無明顯差異[25],不同生長階段油松的徑向生長對(duì)氣候響應(yīng)敏感度不同,其中幼齡期與中齡期的敏感性大于近熟期和成熟期,這與Wu 等[26]研究的不同生長階段天山云杉的徑向生長對(duì)氣候的響應(yīng)結(jié)果一致,但是也有研究發(fā)現(xiàn)樹木隨著生長階段的增長,水分運(yùn)輸速率會(huì)下降,使過熟期徑向生長對(duì)氣候的敏感性更大[27-28],導(dǎo)致有關(guān)生長階段對(duì)樹木生長與氣候關(guān)系的研究結(jié)果和結(jié)論在一些樹種和地區(qū)上出現(xiàn)差異。
不同生長階段油松的徑向生長對(duì)氣候的響應(yīng)程度不同。Wang 等[29]對(duì)中國東北不同生長階段興安落葉松的徑向生長作了相關(guān)研究,研究結(jié)果表明落葉松的徑向生長對(duì)氣候的響應(yīng)隨生長階段的變化而顯著變化。Yu 等[30]對(duì)祁連山不同生長階段的刺柏進(jìn)行了研究,發(fā)現(xiàn)老齡刺柏的徑向生長比幼齡刺柏對(duì)氣候響應(yīng)更為敏感,相似的研究結(jié)論也被發(fā)現(xiàn)于地中海氣候的巴西櫟中[31]。研究表明,中國東部地區(qū)油松徑向生長主要受到夏季溫度和降水的影響[8]。從生理學(xué)角度講,春季樹木開始生長,降水增加,則早材細(xì)胞分裂快,細(xì)胞數(shù)量多且體積大,所以易形成寬年輪[32]。溫度和降水對(duì)樹木的影響是兩者綜合影響的結(jié)果,降水增加,陰雨天時(shí)間加長,光照不足,溫度下降,樹木光合作用速率下降,細(xì)胞分化推遲,纖維減少,細(xì)胞壁變薄[33]。
由油松幼齡期徑向生長與月氣候因子的相關(guān)性分析可以看出,年輪寬度與降水量多呈正相關(guān)關(guān)系,其中與當(dāng)年8月降水量呈顯著正相關(guān)。王亞軍等[32]采集了寧夏羅山上限和下限的油松樹輪樣本,分別建立了年表,發(fā)現(xiàn)該地區(qū)的油松年表與當(dāng)年3、5月的降水量呈顯著正相關(guān)。崔明星等[34]對(duì)木蘭圍場(chǎng)地區(qū)、赤峰圍場(chǎng)地區(qū)的樹木與氣候因子的相關(guān)性研究均發(fā)現(xiàn),樹木生長與氣溫具有顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系,與降水具有正相關(guān)關(guān)系。
近熟期的徑向生長與上年10月降水量呈顯著正相關(guān),而與當(dāng)年10月降水量呈顯著負(fù)相關(guān)。這是由于上年冬季長期氣團(tuán)所控制的持續(xù)影響,當(dāng)?shù)乜諝鉂穸刃?、土壤水分含量低,天空晴朗少云,太陽輻射增?qiáng),氣候干燥多風(fēng),土壤中的水分對(duì)樹木生長起著極為關(guān)鍵的作用。此時(shí),降水的增加有利于樹木的徑向生長,上年的充足降水也可以降低干旱脅迫的危險(xiǎn),并有助于增強(qiáng)光合速率,促進(jìn)樹體內(nèi)糖分的合成和貯存,為下一年生長積累能量[35]。張芬等[23]研究祁連山東部不同生長階段油松徑向生長對(duì)氣候的響應(yīng)也得出相同結(jié)論,不同生長階段組油松樹輪指數(shù)與當(dāng)年9、10月溫度呈正相關(guān),與當(dāng)年8-10月的降水量呈負(fù)相關(guān)關(guān)系,過熟期相關(guān)性達(dá)到了顯著水平。
成熟期油松年輪寬度與上年生長后期的平均氣溫、最高氣溫以及最低氣溫均呈明顯的負(fù)相關(guān)關(guān)系。這可能是由于冬季樹木的光合作用已經(jīng)停止,冬季溫度高時(shí)樹木的呼吸作用和代謝作用較高,加速了樹木體內(nèi)供翌年生長所儲(chǔ)存的營養(yǎng)物質(zhì)的消耗,進(jìn)而對(duì)樹木生長產(chǎn)生不利的影響[8]。過熟期徑向生長與當(dāng)年1月和5月降水量呈顯著負(fù)相關(guān)。1月是油松生長的萌芽期,此時(shí)油松樹木生長在外形上雖不明顯,但是樹木體內(nèi)的生命活動(dòng)仍在進(jìn)行。缺水時(shí),樹木葉片萎蔫,氣孔關(guān)閉,二氧化碳擴(kuò)散阻抗增加,光合作用受到明顯抑制,植物根系活動(dòng)相對(duì)減弱,樹干本身細(xì)胞的分裂、伸長都受到抑制[33],成熟期油松年輪寬度與5月降水量呈顯著負(fù)相關(guān)。這主要是由于油松已經(jīng)基本完成了樹木形成層細(xì)胞的分裂和生長,開始進(jìn)入光合作用產(chǎn)物積累階段,降水較多,導(dǎo)致云層較厚,阻止太陽光線,減緩光合作用,從而不利于油松生長[36]。成熟期油松年輪寬度與當(dāng)年2月和8月最高氣溫呈顯著負(fù)相關(guān)。在油松生長季溫度的升高會(huì)導(dǎo)致土壤水分的蒸發(fā)量增大,影響降水對(duì)土壤水分的補(bǔ)給,間接表現(xiàn)為氣溫與年輪寬度呈負(fù)相關(guān)[37]。
在油松幼齡期和中齡期時(shí),年輪寬度標(biāo)準(zhǔn)化年表與溫度的相關(guān)系數(shù)均高于與降水量的值,而在成熟期則相反。這說明溫度是影響幼齡期和中齡期徑向生長的主要因子,而降水則是近熟期、成熟期以及過熟期木質(zhì)部生長的主要制約因子。Sanchez-Salguero 等[38]對(duì)亞歐大陸不同生長階段鉤松林線對(duì)溫度敏感性響應(yīng)的變化發(fā)現(xiàn),生長階段對(duì)溫度的響應(yīng)也取決于氣溫變化的速率,但整體上幼齡期比老齡生長階段對(duì)溫度的敏感性更強(qiáng)。在本研究中,研究區(qū)油松人工林樣地還存在坡度、林分密度等的差異,其中密度對(duì)于人工林胸徑和材積的生長過程影響也十分明顯,這些因子對(duì)油松對(duì)氣候因子的響應(yīng)過程有何影響以及最穩(wěn)定的人工林密度等問題,還需進(jìn)一步深入研究。
(1)不同生長階段油松的徑向生長對(duì)氣候響應(yīng)敏感性不同,過熟期敏感性最大,而幼齡期和中齡期的敏感性大于近熟期和成熟期。信噪比、所有序列平均相關(guān)系數(shù)、平均指數(shù)等參數(shù)中,過熟期均大于其它齡期,過熟期更適合用于年輪氣候?qū)W研究。
(2)幼齡期油松的徑向生長與當(dāng)年6月最高氣溫以及氣溫幅值呈顯著負(fù)相關(guān),與當(dāng)年2月和10月的最低氣溫分別呈極顯著和顯著正相關(guān),與8月降水量呈極顯著正相關(guān)關(guān)系。中齡期油松的徑向生長與7月平均最低氣溫呈極顯著正相關(guān)關(guān)系,與1月的氣溫變幅呈顯著正相關(guān)。近熟期油松的徑向生長與上年10月降水量呈顯著正相關(guān),而與當(dāng)年10月降水量呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系,且油松的徑向在生長后期與降水的相關(guān)系數(shù)均大于幼齡林和中齡林。成熟期油松徑向生長與7月和8月的降水量呈顯著正相關(guān);過熟期的徑向生長與上年11月降水量呈顯著正相關(guān),與當(dāng)年1月和5月的降水量分別呈極顯著和顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系,且相關(guān)系數(shù)均達(dá)到0.7 以上。
(3)在油松幼齡期和中齡期,年輪寬度標(biāo)準(zhǔn)化年表與溫度的相關(guān)系數(shù)均高于與降水量的值,而在成熟期則相反。說明溫度是影響幼齡期和中齡期徑向生長的主要因子,而降水量則是近熟期、成熟期以及過熟期木質(zhì)部生長的主要制約因子。