尉曉英 段咪 朱國(guó)平,3,4

研究論文

博氏南冰?耳石外型特征參數(shù)及其對(duì)體長(zhǎng)變化預(yù)測(cè)的研究

尉曉英1,2段咪1,2朱國(guó)平1,2,3,4

(1上海海洋大學(xué)海洋科學(xué)學(xué)院, 上海 201306;2上海海洋大學(xué)極地研究中心, 上海 201306;3大洋漁業(yè)資源可持續(xù)開(kāi)發(fā)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室極地海洋生態(tài)系統(tǒng)研究室, 上海 201306;4國(guó)家遠(yuǎn)洋漁業(yè)工程技術(shù)研究中心, 上海 201306)

博氏南冰?()為南極典型的喜冰性魚(yú)種, 通常貼近海冰底下生活。博氏南冰?耳石形態(tài)參數(shù)與魚(yú)體外型存在相關(guān)性, 為了研究其耳石外型特征參數(shù)及預(yù)測(cè)體長(zhǎng), 基于體長(zhǎng)(SL)范圍4.50—17.80 cm和體重(WW)范圍1.31—80.79 g的博氏南冰?樣本, 本研究對(duì)其耳石形態(tài)進(jìn)行了測(cè)量與分析, 并利用隨機(jī)森林模型結(jié)合耳石外型特征參數(shù)預(yù)測(cè)了該魚(yú)種的體長(zhǎng)。結(jié)果表明, 博氏南冰?耳石長(zhǎng)(OL)和耳石寬(OW)分別為0.992—2.814 mm和0.744—1.797 mm, 耳石重量范圍為0.000 08—0.004 48 g。耳石具有明顯的基葉和翼葉, 耳石邊緣較光滑, 無(wú)明顯缺刻。耳石各形態(tài)參數(shù)值隨著體長(zhǎng)的增加, 其絕對(duì)尺寸不斷增加, 而相對(duì)尺寸逐漸減少, 其形態(tài)結(jié)構(gòu)的比例基本不變。耳石長(zhǎng)(OL)、背長(zhǎng)(DL)、背寬(DW)、翼葉長(zhǎng)(ARL)、基葉長(zhǎng)(RL)、周長(zhǎng)(P)與魚(yú)體體長(zhǎng)(SL)之間均呈對(duì)數(shù)關(guān)系; 耳石寬(OW)與體長(zhǎng)(SL)呈乘冪關(guān)系; 面積(S)與魚(yú)體體長(zhǎng)(SL)呈線(xiàn)性關(guān)系; 耳石長(zhǎng)(OL)、背長(zhǎng)(DL)、翼葉長(zhǎng)(ARL)、周長(zhǎng)(P)與魚(yú)體體重(WW)均呈對(duì)數(shù)關(guān)系; 耳石寬(OW)、背寬(DW)、基葉長(zhǎng)(RL)、面積(S)與魚(yú)體重(WW)均呈乘冪關(guān)系; 耳石長(zhǎng)(OL)與耳石重量(WO)呈乘冪關(guān)系; 耳石寬(OW)與耳石重量(WO)呈線(xiàn)性關(guān)系。耳石寬、背寬和面積對(duì)魚(yú)體體長(zhǎng)的貢獻(xiàn)率較大, 且利用隨機(jī)森林預(yù)測(cè)魚(yú)體體長(zhǎng)的整體效果較好, 準(zhǔn)確率為93.91%。本研究可為南極魚(yú)類(lèi)耳石形態(tài)研究提供參考, 并可根據(jù)捕食者胃食物中的殘留耳石外型特征預(yù)測(cè)被食魚(yú)類(lèi)的體長(zhǎng), 為開(kāi)展攝食生態(tài)學(xué)研究提供基礎(chǔ)資料。

博氏南冰? 耳石 外型 東南極 隨機(jī)森林

0 引言

博氏南冰?(Boulen-ger, 1902)隸屬于輻鰭魚(yú)綱(Actinopterygii)鱸形目(Perciformes)南極魚(yú)亞目(Notothenioidei)南極魚(yú)科(Nototheniidae)南冰?屬(Pagothenia), 分布于南大洋海域, 棲息深度可達(dá)690 m, 體長(zhǎng)可達(dá)28 cm, 生活在中底層水域; 屬肉食性魚(yú)類(lèi), 以橈足類(lèi)為食, 體內(nèi)具有防凍物質(zhì), 可忍受零度以下的溫度[1-2]。目前, 針對(duì)博氏南冰?的相關(guān)研究遠(yuǎn)少于其他南極魚(yú)類(lèi)?，F(xiàn)有的研究主要集中于繁殖[3]、攝食[4-5]、生物地理學(xué)多樣性[6]及其代謝[7], 鮮有對(duì)其耳石進(jìn)行研究。

耳石是一種位于魚(yú)體內(nèi)耳前庭區(qū), 用于聽(tīng)覺(jué)和身體平衡的硬組織, 是硬骨魚(yú)類(lèi)最先鈣化的結(jié)構(gòu)。魚(yú)類(lèi)耳石共3對(duì), 即矢耳石、微耳石和星耳石[8]。由于矢耳石外型最大, 易于觀察, 常用于物種特征的形態(tài)學(xué)分析[9]。耳石的結(jié)構(gòu)與組成相當(dāng)穩(wěn)定, 可以反映魚(yú)類(lèi)的生長(zhǎng)情況及其一生所經(jīng)歷的環(huán)境變化[10], 且魚(yú)類(lèi)耳石的形態(tài)、大小、功能和微結(jié)構(gòu)特征因種而異。因此, 魚(yú)類(lèi)耳石不僅可作為種群鑒定的特征之一, 而且還可作為鑒定年齡和分析生長(zhǎng)的材料[11]。魚(yú)類(lèi)耳石形態(tài)很早就應(yīng)用于種間的分類(lèi)依據(jù), 近二十余年來(lái)國(guó)外學(xué)者進(jìn)一步將耳石形態(tài)學(xué)分析應(yīng)用于魚(yú)類(lèi)種群劃分, 并逐漸發(fā)展成為魚(yú)類(lèi)種群鑒定的重要手段之一[12]。相對(duì)而言, 國(guó)內(nèi)外對(duì)于南極魚(yú)類(lèi)耳石外形特征的研究較少, Volpedo等[13]、Motta等[14]、Curcio等[15]曾分別對(duì)南極魚(yú)類(lèi), 如獨(dú)角雪冰魚(yú)()、拉氏雅南極魚(yú)()等的耳石形態(tài)特征進(jìn)行了研究, 李史民和朱國(guó)平[16]對(duì)南極電燈魚(yú)()耳石形態(tài)學(xué)進(jìn)行過(guò)研究, 但迄今為止, 國(guó)內(nèi)對(duì)于博氏南冰?耳石的相關(guān)研究近乎空白。此外, 由于博氏南冰?通常緊貼海冰下表面生活, 因此需要通過(guò)在海冰上鑿洞再利用竿釣取樣, 取樣過(guò)程較為困難, 這也在一定程度上限制了目前針對(duì)該魚(yú)種的研究。本研究利用博氏南冰?耳石, 對(duì)其耳石外型進(jìn)行了觀測(cè)與分析, 探討耳石各形態(tài)學(xué)參數(shù)與魚(yú)體生長(zhǎng)關(guān)系, 建立耳石各形態(tài)學(xué)參數(shù)與魚(yú)體體長(zhǎng)和體重關(guān)系的函數(shù)模型, 為基于耳石形態(tài)的種群鑒別及年齡鑒定提供基礎(chǔ)資料。此外, 魚(yú)類(lèi)耳石形態(tài)學(xué)變化還可提供生態(tài)環(huán)境的指示作用, 作為典型的喜冰性魚(yú)種, 開(kāi)展其耳石形態(tài)學(xué)研究可為探究海冰變化對(duì)博氏南冰?生長(zhǎng)的影響提供信息。

1 材料與方法

1.1 材料來(lái)源

博氏南冰?樣本采集于法國(guó)南極科學(xué)考察站—— 迪蒙·迪維爾站(66°39′46″S, 140°00′07″E)周邊海域, 于2017年夏季(1—2月)通過(guò)在海冰上鑿洞竿釣方式獲取, 共采集博氏南冰?樣本70尾, 所獲得的樣本經(jīng)冷凍保藏運(yùn)回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行后續(xù)實(shí)驗(yàn)分析。

1.2 研究方法

1.2.1 生物學(xué)測(cè)定及耳石樣本提取

博氏南冰?樣本帶回實(shí)驗(yàn)室后, 先對(duì)其進(jìn)行生物學(xué)測(cè)量, 主要包括全長(zhǎng)(TL, 自吻端或上頜前端到尾鰭末端的距離)、體長(zhǎng)(SL, 自吻端或上頜前端到尾鰭根部的距離)和體重(WW, 魚(yú)體濕重)等, 其中體長(zhǎng)測(cè)量使用精度為0.01 cm的鋼尺, 體重測(cè)量使用精度為0.01 g的電子秤。收集的耳石經(jīng)超純水浸泡清洗后常溫保存。

1.2.2 耳石形態(tài)術(shù)語(yǔ)

參照魏聯(lián)等[17]、Gaemers[18]、Messiech[19]及段咪等[20]對(duì)魚(yú)類(lèi)耳石的相關(guān)研究, 并結(jié)合博氏南冰?的耳石形態(tài)特征, 采用如下術(shù)語(yǔ)(圖1): 基葉(rostrum), 位于腹側(cè)前端的葉狀突起部分; 翼葉(antirostrum), 背側(cè)向前延伸的葉狀突起部分; 主間溝(excisural notch), 位于基葉與翼葉之間的凹槽; 主凹槽(sulcus), 從主間溝開(kāi)始, 沿耳石中軸延伸的凹槽; 核心(nucleus), 耳石的中心區(qū)域。

圖1 博氏南冰?矢耳石外型示意圖

Fig. 1. Schematic map on morphology of sagittal otolith for

1.2.3 耳石圖像采集與測(cè)量

博氏南冰?耳石有凹凸兩面, 拍照時(shí)將其凸面向上、凹面向下, 耳石均放置于同一位置, 統(tǒng)一用OLYMPUS顯微鏡(45倍率下)對(duì)耳石進(jìn)行圖像采集, 使用CCD拍照并連接傳入電腦中。拍照完成后使用Photoshop CS5圖像處理軟件對(duì)耳石照片進(jìn)行前處理。將耳石樣本輕按在耳石打磨機(jī)上進(jìn)行打磨拋光, 以確定其耳石核心位置(圖2b)。采用Digimizer專(zhuān)業(yè)圖像測(cè)量軟件對(duì)耳石各形態(tài)學(xué)參數(shù)(圖2a)進(jìn)行測(cè)量, 精確到0.001 mm。采用微量天平(CPA225D)對(duì)耳石稱(chēng)重(精確到0.000 01 g), 耳石重量范圍為0.000 08—0.004 48 g, 平均值為(0.001 55±0.001 10) g。本研究參照魏聯(lián)等[17]、李鳳瑩等[21]對(duì)南極魚(yú)類(lèi)耳石外型特征的研究, 結(jié)合博氏南冰?耳石外部形態(tài)特征, 確定以下8組形態(tài)學(xué)測(cè)量指標(biāo):

耳石長(zhǎng)(otolith length, OL/mm): 經(jīng)過(guò)耳石核心, 前區(qū)和后區(qū)的最長(zhǎng)距離, 即耳石長(zhǎng)軸;

耳石寬(otolith width, OW/mm): 經(jīng)過(guò)耳石核心, 背部和腹部的最寬距離, 即耳石短軸;

背長(zhǎng)(dorsal length, DL/mm): 經(jīng)過(guò)耳石核心,平行于長(zhǎng)度線(xiàn), 翼葉和后區(qū)的最長(zhǎng)距離;

背寬(dorsal width, DW/mm): 經(jīng)過(guò)耳石核心, 垂直于長(zhǎng)度線(xiàn), 背部的最寬距離;

翼葉長(zhǎng)(antirostrum length, ARL/mm): 平行于長(zhǎng)度線(xiàn), 耳石核心和翼葉的最長(zhǎng)距離;

基葉長(zhǎng)(rostrum length, RL/mm): 平行于長(zhǎng)度線(xiàn), 耳石核心和基葉的最長(zhǎng)距離;

周長(zhǎng)(perimeter, P/mm): 耳石不規(guī)則邊緣的實(shí)際長(zhǎng)度;

面積(area, S/mm2): 耳石實(shí)際的二維面積。

圖2 博氏南冰?耳石形態(tài)參數(shù)示意圖. a)未打磨整體耳石; b)打磨后耳石矢平面

Fig.2. Sketch map on the morphological parameters of otolith for. a) whole otolith before grinding; b) sagittal plane of otolith after grinding

1.3 數(shù)據(jù)處理

1. 利用Shapiro-Wilk檢驗(yàn)耳石主要形態(tài)學(xué)參數(shù)是否符合正態(tài)分布。若符合, 則利用配對(duì)t-檢驗(yàn)分析其差異性; 若不符合, 則利用Kolmogorov- Smirnov檢驗(yàn)。

2. 計(jì)算耳石各形態(tài)參數(shù)的相對(duì)尺寸(各形態(tài)參數(shù)值與體長(zhǎng)之比), 分析其隨體長(zhǎng)的變化; 利用線(xiàn)性函數(shù)、指數(shù)函數(shù)、對(duì)數(shù)函數(shù)、冪函數(shù)等模型, 擬合體長(zhǎng)與體重間的關(guān)系; 耳石形態(tài)特征參數(shù)值與體長(zhǎng)和體重間的關(guān)系; 耳石長(zhǎng)和耳石寬與其重量間的關(guān)系。利用赤池信息準(zhǔn)則(AIC)選取擬合函數(shù)類(lèi)型, AIC值最小的模型為最適模型[22-23]。AIC計(jì)算公式:= 2+× ln(/), 其中為模型參數(shù)個(gè)數(shù),為樣本數(shù)量,為殘差平方和。

3. 計(jì)算耳石各形態(tài)參數(shù)與耳石長(zhǎng)度之比, 分析在不同體長(zhǎng)下耳石各部分的形態(tài)變化。

4. 利用隨機(jī)森林模型[24], 得出其耳石形態(tài)參數(shù)對(duì)體長(zhǎng)的貢獻(xiàn)率, 根據(jù)耳石形態(tài)學(xué)參數(shù)預(yù)測(cè)魚(yú)體體長(zhǎng)。使用平均絕對(duì)誤差(Mean Absolute Error, MAE)衡量預(yù)測(cè)值和真實(shí)值之間誤差的平均值, MAE值越低, 表明預(yù)測(cè)值與真實(shí)值越接近; 反之亦然。

5. 利用MS Excel 2016及SPSS 25.0軟件對(duì)所測(cè)實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析, 顯著性水平設(shè)為0.05。隨機(jī)森林模型的預(yù)算在Python軟件中實(shí)現(xiàn)。

2 結(jié)果

2.1 體長(zhǎng)與體重的關(guān)系

博氏南冰?樣本全長(zhǎng)范圍為5.40—21.00 cm, 體長(zhǎng)范圍為4.50—17.80 cm, 體重范圍為1.31—80.79 g; 全長(zhǎng)平均值為(10.513±3.379) cm, 體長(zhǎng)平均值為(8.696±2.814) cm, 體重平均值為(14.754± 16.166) g。體重隨著魚(yú)體全長(zhǎng)和體長(zhǎng)的增加而增加, 體重與全長(zhǎng)和體長(zhǎng)關(guān)系密切, 均呈乘冪關(guān)系(圖3), 關(guān)系式分別為:=0.004 7×3.274 4(2= 0.980 3,<0.001);=0.008 4×3.293 5(2=0.980 7,<0.001)。

圖3 博氏南冰?全長(zhǎng)與體重的關(guān)系(a)以及體長(zhǎng)與體重的關(guān)系(b)

Fig. 3. Relationship between standard length and weight (a) and relationship between total length and weight (b) of

2.2 耳石外型

博氏南冰?耳石(70個(gè)矢耳石)外型較小(耳石長(zhǎng)0.992—2.814 mm, 耳石寬0.744—1.797 mm)。Shapiro-Wilk檢驗(yàn)顯示, 耳石長(zhǎng)(=0.935,= 0.001)和耳石寬(=0.941,=0.003)均不符合正態(tài)分布, 耳石長(zhǎng)與耳石寬之間存在顯著性差異(Kolmogorov-Smirnov檢驗(yàn),<0.05), 其長(zhǎng)度明顯長(zhǎng)于寬度。耳石整體外形趨于卵形, 外部邊緣光滑平整, 無(wú)缺刻。較小體長(zhǎng)耳石主間溝不明顯, 隨著體長(zhǎng)增加, 其主間溝逐漸明顯, 基葉長(zhǎng)度明顯長(zhǎng)于翼葉長(zhǎng)度, 基葉較發(fā)達(dá)。耳石凸面中央具清晰水平凹槽, 核心易觀察。博氏南冰?耳石各形態(tài)參數(shù)統(tǒng)計(jì)值如表1。

2.3 耳石生長(zhǎng)

2.3.1 耳石相對(duì)尺寸

耳石的相對(duì)尺寸(各形態(tài)參數(shù)值與體長(zhǎng)之比)分析結(jié)果顯示, 博氏南冰?耳石長(zhǎng)、耳石寬、背長(zhǎng)、背寬、翼葉長(zhǎng)、基葉長(zhǎng)、周長(zhǎng)與體長(zhǎng)的比值隨著魚(yú)體體長(zhǎng)的增加均呈下降的趨勢(shì)。各個(gè)形態(tài)參數(shù)值與體長(zhǎng)的比值分別由體長(zhǎng)為4.50 cm時(shí)的24.27%、17.04%、18.91%、9.76%、9.24%、14.42%和64.47%下降到體長(zhǎng)為17.80 cm時(shí)的15.81%、10.10%、12.47%、5.93%、5.11%、8.44%和46.83%。

表1 博氏南冰?耳石形態(tài)學(xué)參數(shù)

2.3.2 耳石各形態(tài)參數(shù)與體長(zhǎng)的關(guān)系

運(yùn)用函數(shù)模型擬合博氏南冰?耳石外型各參數(shù)與魚(yú)體體長(zhǎng)的結(jié)果顯示, 耳石長(zhǎng)、背長(zhǎng)、背寬、翼葉長(zhǎng)、基葉長(zhǎng)、耳石周長(zhǎng)與體長(zhǎng)均呈對(duì)數(shù)關(guān)系, 耳石寬與體長(zhǎng)呈乘冪關(guān)系, 耳石面積與體長(zhǎng)呈線(xiàn)性關(guān)系(圖4)。

2.3.3 耳石各形態(tài)參數(shù)與體重的關(guān)系

分析結(jié)果顯示, 博氏南冰?耳石長(zhǎng)、背長(zhǎng)、翼葉長(zhǎng)、周長(zhǎng)與魚(yú)體重均呈對(duì)數(shù)函數(shù)關(guān)系; 耳石寬、背寬、基葉長(zhǎng)、面積與魚(yú)體重均呈乘冪函數(shù)關(guān)系(圖5)。

2.3.4 耳石各形態(tài)參數(shù)和其長(zhǎng)度之比與體長(zhǎng)的關(guān)系

博氏南冰?耳石寬、背長(zhǎng)、背寬、翼葉長(zhǎng)及基葉長(zhǎng)與耳石長(zhǎng)之比分別分布于一條水平帶狀區(qū)域, 其平均值基本保持不變, 分別維持在67.80% (95%的置信區(qū)間為66.78%—68.83%, 下同)、81.71%(80.80%—82.62%)、40.93%(40.36%—41.51%)、36.38%(35.45%—37.31%)和54.81% (54.27%—55.35%), 即表明隨著體長(zhǎng)的增加, 耳石各區(qū)的總體形態(tài)基本維持不變(圖6), 耳石外型整體特征相對(duì)穩(wěn)定。

Fig. 4. Relationships between otolith morphological parameters and standard length ofa) Relationship between OL and SL; b) Relationship between OW and SL; c) Relationship between DL and SL; d) Relationship between DW and SL; e) Relationship between ARL and SL; f) Relationship between RL and SL; g) Relationship between P and SL; h) Relationship between S and SL

圖5 博氏南冰?耳石各參數(shù)值與體重關(guān)系. a)耳石長(zhǎng)與體重關(guān)系; b)耳石寬與體重關(guān)系; c)背長(zhǎng)與體重關(guān)系; d)背寬與體重關(guān)系; e)翼葉長(zhǎng)與體重關(guān)系; f)基葉長(zhǎng)與體重關(guān)系; g)周長(zhǎng)與體重關(guān)系; h)面積與體重關(guān)系

Fig.5. Relationships between otolith morphological parameters and weight ofa) relationship between OL and WW; b) relationship between OW and WW; c) relationship between DL and WW; d)relationship between DW and WW; e)relationship between ARL and WW; f)relationship between RL and WW; g)relationship between P and WW; h) relationship between S and WW

圖6 博氏南冰?耳石各形態(tài)參數(shù)和其長(zhǎng)度之比與體長(zhǎng)的關(guān)系

Fig. 6. Relationships between the ratio of otolith morphological parameters to length and standard length of

2.3.5 耳石長(zhǎng)寬與耳石重量的關(guān)系

耳石長(zhǎng)、耳石寬與耳石重量之間的關(guān)系分析結(jié)果顯示, 耳石重量為0.000 08—0.004 48 g(平均值為(0.001 54±0.001 10) g, 下同), 耳石長(zhǎng)為0.992—2.814 mm((1.665±0.415) mm), 耳石寬為0.744—1.797 mm((1.119±0.237) mm)。耳石長(zhǎng)與耳石重量呈冪函數(shù)關(guān)系, 耳石寬與耳石重量呈線(xiàn)性關(guān)系, 關(guān)系式分別為:=5.530 7×0.181 3(=70,2= 0.338 4,=?149.495);=131.79×+0.921 3 (=70,2=0.363 4,=?229.371)。

2.4 基于隨機(jī)森林的模型預(yù)測(cè)

2.4.1 耳石各形態(tài)參數(shù)對(duì)體長(zhǎng)的貢獻(xiàn)率

隨機(jī)森林結(jié)果顯示, 8個(gè)耳石形態(tài)參數(shù)對(duì)體長(zhǎng)的貢獻(xiàn)率存在一定的差異(表2), 其中耳石寬、背寬和面積對(duì)體長(zhǎng)的貢獻(xiàn)率明顯高于其他參數(shù)。

2.4.2 預(yù)測(cè)結(jié)果

利用耳石各形態(tài)參數(shù)預(yù)測(cè)魚(yú)體體長(zhǎng)結(jié)果如圖7所示。其平均絕對(duì)誤差(MAE)為0.556 2 cm, 預(yù)測(cè)的準(zhǔn)確率為93.91%, 整體預(yù)測(cè)效果較好。

表2 博氏南冰?各耳石參數(shù)對(duì)體長(zhǎng)的貢獻(xiàn)率

圖7 博氏南冰?的體長(zhǎng)預(yù)測(cè)值和觀察值密度分布圖

Fig. 7. Density distribution of predicted and observed standard lengths of

3 討論

3.1 耳石外型

博氏南冰?耳石外形特征明顯, 可清楚區(qū)分耳石各區(qū), 耳石腹部平滑, 背部后區(qū)傾斜, 耳石尺寸相對(duì)較小。耳石長(zhǎng)和耳石寬為耳石兩個(gè)主要形態(tài)特征, 可分別代表耳石在長(zhǎng)度和寬度方向上的生長(zhǎng)[21]。魚(yú)體體長(zhǎng)范圍為4.50—7.95 cm時(shí), 耳石平均長(zhǎng)度和平均寬度分別為1.216 mm和0.827 mm; 此時(shí), 耳石主間溝不明顯。隨著體長(zhǎng)增加, 體長(zhǎng)范圍為8.08—17.80 cm時(shí), 耳石平均長(zhǎng)度和平均寬度分別為1.931 mm和1.267 mm; 此時(shí), 耳石具有明顯的基葉和翼葉, 且基葉長(zhǎng)明顯大于翼葉長(zhǎng), 基葉發(fā)達(dá), 主間溝明顯。這表明, 博氏南冰?耳石在長(zhǎng)度方向的生長(zhǎng)速度大于寬度。耳石邊緣光滑平整, 無(wú)明顯缺刻和突起。博氏南冰?耳石與大多南極魚(yú)類(lèi)耳石外形不同, 在研究體長(zhǎng)變化范圍內(nèi), 其整體外形趨于卵形, 無(wú)明顯形狀變化。而諸如小鱗犬牙南極魚(yú)(, 卵形到梭形)、拉氏雅南極魚(yú)(, 卵形到梭形)、鱗頭犬牙南極魚(yú)(, 圓盤(pán)狀到亞方形)、尼氏擬肩孔南極魚(yú)(, 圓盤(pán)狀到方形)、側(cè)紋南極魚(yú)(, 盤(pán)狀到卵圓形)、真鱗肩孔南極魚(yú)(, 盤(pán)狀到卵形)、吻鱗肩孔南極魚(yú)(, 盤(pán)狀到卵形)、鮈南極魚(yú)(, 梭形到卵形)、雅南極魚(yú)(, 卵圓形到卵形)、大鱗雅南極魚(yú)(, 卵形到梨形)、裸身雅南極魚(yú)(, 卵形到梨形)、副南極魚(yú)(, 卵形到方形)、漢氏擬肩孔南極魚(yú)(, 橢圓形到倒卵形)和紐氏肩孔南極魚(yú)(, 橢圓形到盤(pán)狀)等[25], 耳石外型均存在種內(nèi)變異性, 即耳石整體形狀會(huì)隨著魚(yú)體大小的增加而發(fā)生變化, 甚至部分魚(yú)類(lèi)耳石外緣會(huì)生長(zhǎng)出齒狀結(jié)構(gòu)。

3.2 耳石生長(zhǎng)

不同魚(yú)類(lèi)的耳石與魚(yú)體大小之間的關(guān)系各有不同[26-27]。博氏南冰?全長(zhǎng)、體長(zhǎng)與體重均呈乘冪關(guān)系。從本研究的結(jié)果來(lái)看, 博氏南冰?耳石各形態(tài)參數(shù)與體長(zhǎng)和體重之間的函數(shù)關(guān)系并不完全相同, 即: 耳石面積與體長(zhǎng)呈線(xiàn)性關(guān)系, 表明耳石面積與魚(yú)體體長(zhǎng)的生長(zhǎng)速率一致; 耳石長(zhǎng)、背長(zhǎng)、翼葉長(zhǎng)、周長(zhǎng)與體長(zhǎng)和體重均呈對(duì)數(shù)關(guān)系, 耳石寬與體長(zhǎng)和體重均呈乘冪關(guān)系, 說(shuō)明耳石各部位的生長(zhǎng)與魚(yú)體的生長(zhǎng)同步進(jìn)行。不同的關(guān)系模型也表明, 耳石各部分隨魚(yú)體增長(zhǎng)方式有所差異, 耳石寬生長(zhǎng)較慢, 其余部分生長(zhǎng)較快, 并且生長(zhǎng)速率快于魚(yú)體生長(zhǎng)速率。不同的關(guān)系擬合模型結(jié)果也表明, 博氏南冰?耳石生長(zhǎng)與魚(yú)體生長(zhǎng)密切相關(guān)。因此, 在今后相關(guān)研究中, 可參考本研究建立的函數(shù)模型, 通過(guò)測(cè)量部分的已知參數(shù)推算未知參數(shù)。

從本研究結(jié)果來(lái)看, 博氏南冰?耳石各參數(shù)皆與體長(zhǎng)呈顯著正相關(guān), 耳石大小隨個(gè)體發(fā)育, 絕對(duì)尺寸增加。但隨著魚(yú)體體長(zhǎng)的增加, 其相對(duì)尺寸(即耳石各形態(tài)參數(shù)與體長(zhǎng)之比)卻逐漸減小, 這表明博氏南冰?生長(zhǎng)過(guò)程中, 耳石變化較小, 同時(shí)也表明魚(yú)體的生長(zhǎng)速率遠(yuǎn)大于耳石的生長(zhǎng)。由耳石各形態(tài)學(xué)參數(shù)與耳石長(zhǎng)之比和體長(zhǎng)之間關(guān)系的分析結(jié)果表明, 耳石寬、基葉長(zhǎng)、翼葉長(zhǎng)、背長(zhǎng)、背寬與耳石長(zhǎng)之比基本維持穩(wěn)定狀態(tài), 均值分別為67.80%、81.71%、40.93%、36.38%和54.81%, 耳石形態(tài)結(jié)構(gòu)較為穩(wěn)定, 各形態(tài)參數(shù)比例并未隨魚(yú)體生長(zhǎng)發(fā)生較大變化。Campana等[28]及Arkhipkin等[29]認(rèn)為, 成魚(yú)的耳石外形特征一般較穩(wěn)定, 各部分比例基本保持不變, 但幼魚(yú)生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中, 耳石形態(tài)會(huì)發(fā)生較大變化。參照Pankhurst[3]的研究, 博氏南冰?幼體體長(zhǎng)范圍3.9—6.3 cm[25], 因此全長(zhǎng)8.4—22.9 cm(2—7齡)的魚(yú)類(lèi)已達(dá)到性成熟。由此, 推測(cè)本研究采用樣本可能多為成魚(yú)耳石, 后續(xù)可通過(guò)對(duì)這些耳石進(jìn)行鑒齡(1—6齡)研究以核實(shí)這個(gè)推斷。

耳石長(zhǎng)、耳石寬與耳石重量的關(guān)系表明, 耳石長(zhǎng)和耳石寬均隨耳石重量增加而增大, 但其函數(shù)模型擬合效果不佳, 除了實(shí)驗(yàn)操作過(guò)程中參數(shù)測(cè)量及稱(chēng)取耳石重量存在誤差之外, 耳石重量可能不適于作為衡量魚(yú)類(lèi)生長(zhǎng)的指標(biāo)。此外, 本次實(shí)驗(yàn)樣本由人工竿釣采集, 采樣區(qū)域、水深范圍及采樣時(shí)間受限, 導(dǎo)致較大個(gè)體(16.0—28.0 cm, TL)的樣本缺乏, 對(duì)研究結(jié)果可能會(huì)造成一定影響, 且無(wú)法對(duì)不同生長(zhǎng)階段的耳石外形特征進(jìn)行對(duì)比研究, 需在以后研究中予以補(bǔ)充。

博氏南冰?耳石參數(shù)對(duì)體長(zhǎng)的貢獻(xiàn)率結(jié)果顯示, 各形態(tài)參數(shù)對(duì)體長(zhǎng)貢獻(xiàn)率存在差異; 其中, 耳石寬和背寬對(duì)體長(zhǎng)的貢獻(xiàn)率大致相當(dāng), 面積對(duì)體長(zhǎng)的貢獻(xiàn)率也較高。這表明, 耳石寬、背寬、面積對(duì)體長(zhǎng)的重要性大于其他參數(shù)。因此, 今后開(kāi)展耳石參數(shù)和體長(zhǎng)關(guān)系研究時(shí), 可重點(diǎn)研究這3個(gè)參數(shù)與體長(zhǎng)之間的關(guān)系, 而其他參數(shù)可作為輔助信息。本研究利用隨機(jī)森林對(duì)其體長(zhǎng)進(jìn)行了預(yù)測(cè), 整體預(yù)測(cè)效果較好, 準(zhǔn)確率達(dá)93.91%, 其殘差分布基本聚集在?0.5—0.5 cm范圍內(nèi)。對(duì)于博氏南冰?體長(zhǎng)來(lái)講, 該誤差值屬于可接受范圍。對(duì)于體長(zhǎng)大于13.00 cm的個(gè)體, 模型的預(yù)測(cè)結(jié)果不理想, 預(yù)測(cè)結(jié)果和觀測(cè)值相差較大, 其原因可能是本次研究體長(zhǎng)大于13.00 cm的樣本非常有限, 使得該體長(zhǎng)段模型訓(xùn)練不夠充分, 這對(duì)隨機(jī)森林預(yù)測(cè)體長(zhǎng)結(jié)果造成一定的影響?？紤]優(yōu)化提高預(yù)測(cè)結(jié)果這一問(wèn)題, 需在后續(xù)研究中補(bǔ)充樣本量, 使得樣本范圍覆蓋到該魚(yú)種全部體長(zhǎng), 提供更優(yōu)的預(yù)測(cè)結(jié)果。但總的來(lái)講, 通過(guò)耳石外型特征參數(shù), 采用隨機(jī)森林模型模擬魚(yú)類(lèi)體長(zhǎng)具有較好的應(yīng)用前景和實(shí)用價(jià)值, 尤其是利用已經(jīng)部分損壞或者被捕食者(如, 帝企鵝[30])胃酸部分腐蝕的耳石預(yù)測(cè)魚(yú)類(lèi)體長(zhǎng), 借此可以更好地開(kāi)展攝食生態(tài)學(xué)研究。

致謝 感謝法國(guó)極地研究所(IPEV)ICO2TAKs項(xiàng)目(項(xiàng)目負(fù)責(zé)人: 法國(guó)巴黎第六大學(xué)Philippe Koubbi教授)提供博氏南冰?樣本。感謝上海海洋大學(xué)海洋科學(xué)學(xué)院崔紅星同學(xué)提供隨機(jī)森林模型構(gòu)建及運(yùn)算上的指導(dǎo)。

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OTOLITH MORPHOLOGICAL FEATURE OF BALD NOTOTHEN () AND ITS PREDICTION FOR CHANGE IN FISH LENGTH

Wei Xiaoying1,2, Duan Mi1,2, Zhu Guoping1,2,3,4

(1College of Marine Sciences, Shanghai Ocean University, Shanghai, 201306, China;2Center for Polar Research, Shanghai Ocean University, Shanghai, 201306, China;3Polar Marine Ecosystem Lab, The Key Laboratory of Sustainable Exploitation of Oceanic Fisheries Resources,Ministry of Education, Shanghai, 201306, China;4National Engineering Research Center for Oceanic Fisheries, Shanghai, 201306, China)

The bald notothen () is a typical fish species that preferred to stay at the underside of Antarctic sea ice. The morphology of otolith in bald notothen correlates to the shape of fish. To understand otolith morphology and its ability to predict sizes of individual, using the samples with standard length (SL) 4.50 cm to 17.80 cm and wet weight (WW) 1.31 g to 80.79 g, this study measures and analyzes otolith morphology and then attempts to predict fish length using random forest modeling. The results show ranges of otolith length (OL) and width (OW) are 0.992—2.814 mm and 0.744—1.797 mm, respectively, and otolith weight is 0.000 08—0.004 48 g. With distinct rostrum and antirostrum, otolith is smooth with no obvious scallop. The size of otolith is increased with increasing SL of fish, but the relative size of otolith decreases gradually, therefore basically the proportion of different morphological structures remain unchanged. The OL, dorsal length (DL), dorsal width (DW), antirostrum length (ARL), rostrum length (RL) and perimeter (P) show a logarithmic relationship to fish SL. The OW and fish SL shows a power relationship, and the otolith area (S) and fish SL show a linear relationship. The relationship between OL, DL, ARL, P and fish WW is logarithmic, and OW, DW, RL, S and fish WW have a power relationship. The OL and OW show a power function relationship, but OL is linearly related to OW. Compared to other otolith morphological parameters, the contribution of OW, DW and S to fish SL is larger. The length of fish can be predicted effectively by otolith morphological parameters using random forest modeling, with a prediction accuracy of 93.91%. This study provides a reference for the morphological study of Antarctic fish otoliths, shows that fish SL can be reconstructed using otolith which is extracted from the stomach of fish-eating predators, and contributes information for the study of feeding ecology.

, otolith, morphology, East Antarctica, random forest model

2019年8月收到來(lái)稿, 2019年10月收到修改稿

國(guó)家自然科學(xué)基金(41776185)、國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃(2018YFC1406801)和極地辦協(xié)同創(chuàng)新平臺(tái)建設(shè)項(xiàng)目資助

尉曉英, 女, 1995年生。碩士研究生, 主要從事海洋生物學(xué)研究。E-mail: Enney_@outlook.com

朱國(guó)平, E-mail: gpzhu@shou.edu.cn

10. 13679/j.jdyj.20190042