劉文峰 楊洋 張配配

摘? 要：在豬的商用日糧中，纖維主要來(lái)自谷物及其副產(chǎn)品，其中阿拉伯木聚糖和纖維素的數(shù)量最多，但它們難以被豬體內(nèi)的內(nèi)源性酶和微生物酶（microbial enzymes）消化。為了提高這些纖維的可發(fā)酵性，營(yíng)養(yǎng)師有必要在日糧中添加外源性酶。理論上，纖維素的水解需要用到4種酶，而阿拉伯木聚糖的水解則需要用到9種酶。如果纖維素能在豬的小腸中發(fā)酵，那么豬能夠從發(fā)酵后的纖維素上獲得最多的能量值。要想達(dá)到這一目的，營(yíng)養(yǎng)師需要在日糧中添加4種纖維素水解酶。對(duì)于阿拉伯木聚糖來(lái)說(shuō)，添加纖維素水解酶的目的并不是要在豬的小腸中完全水解纖維素，因?yàn)樨i吸收纖維素后水解產(chǎn)生的戊糖并不能提高其自身的能量狀態(tài)（energy status）;相反，添加的目的是在豬的后腸中水解阿拉伯木聚糖，并通過(guò)在日糧中添加至少4種纖維素酶來(lái)輔助后腸中的微生物發(fā)酵。然而，目前只有極少的研究報(bào)道了在豬的日糧中添加多種纖維素酶后的效果，這方面的情況今后需要進(jìn)行更多的研究。

關(guān)鍵詞：阿拉伯木聚糖;纖維素;酶;纖維;豬

中圖分類號(hào)：S816 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：C 文章編號(hào)：1001-0769（2020）03-0031-02

谷物中最常見的纖維成分是纖維素和阿拉伯木聚糖，在大多數(shù)谷物及其副產(chǎn)品中，它們分別占總纖維含量的25%～30%和50%～60%。一些谷物還含有混合連接的β-葡聚糖和其他纖維成分，但這些纖維成分的含量均少于纖維素和阿拉伯木聚糖，豬腸道中的微生物酶（microbial enzymes）幾乎能夠完全水解混合連接的β-葡聚糖，并且大部分水解反應(yīng)發(fā)生在豬的小腸中。因此，為了顯著提高谷物及其副產(chǎn)品中纖維的能量利用率，找到能夠提高纖維素和阿拉伯木聚糖消化率或發(fā)酵率的酶非常必要。豆類作物和餅粕所含的纖維主要是纖維素和果膠多糖，不含阿拉伯木聚糖。纖維素是一種均多糖，阿拉伯木聚糖和果膠多糖是雜多糖，但它們都需要在多種酶的作用下才能完全水解。纖維發(fā)酵所需的酶由豬后腸中的微生物產(chǎn)生，但這些酶只能部分水解纖維。豬腸道微生物所產(chǎn)生的酶不能完全水解纖維的原因是這些微生物不能產(chǎn)生完全水解纖維所需的酶，同時(shí)在發(fā)酵過(guò)程中還存在一道能夠阻止酶到達(dá)水解目標(biāo)部位的障礙。因此，為了提高豬對(duì)纖維的能量利用率，營(yíng)養(yǎng)師有必要在日糧中添加豬后腸微生物不能產(chǎn)生但能夠到達(dá)腸道目標(biāo)部位且在腸道環(huán)境中有活性的酶。本文將在理論上概述哪些酶是豬消化纖維所必需的以及這些酶提高纖維水解水平的理論基礎(chǔ)。鑒于谷物及其副產(chǎn)品所含的纖維在豬營(yíng)養(yǎng)中的重要性以及大多數(shù)商用酶均以谷物中的纖維為水解對(duì)象，本文將僅討論纖維素和阿拉伯木聚糖水解所需的酶。

1? 纖維素水解所需的酶

纖維素是一種僅由葡萄糖組成的均多糖，葡萄糖通過(guò)β-1，4糖苷鍵連接成長(zhǎng)鏈，該長(zhǎng)鏈可能含有多達(dá)15 000個(gè)葡萄糖單位。在纖維素的結(jié)晶部分，一些葡萄糖鏈通過(guò)氫鍵連接，氫鍵可使葡萄糖單位緊密結(jié)合在一起，導(dǎo)致酶幾乎無(wú)法穿透，因此纖維素的結(jié)晶部分是不可發(fā)酵的。纖維素鏈的某些部分不是通過(guò)氫鍵連接的，這些部分被稱為纖維素的非結(jié)晶部分（amorphous cellulose）。由于缺乏氫鍵，纖維素的非結(jié)晶部分沒有其結(jié)晶部分結(jié)合得緊密，這使得酶可以接觸到連接葡萄糖單位的β-1，4糖苷鍵。因此，纖維素消化酶可以提高纖維素的水解水平。

水解非結(jié)晶纖維素需要4種酶。這些酶包括內(nèi)切葡聚糖酶、外切葡聚糖酶、纖維糊精酶（cellodextrinase）和β-葡萄糖苷酶。內(nèi)切葡聚糖酶可以水解非結(jié)晶纖維素鏈上葡萄糖單位之間的β-1，4糖苷鍵并生成低聚糖。外切葡聚糖酶可水解來(lái)自纖維素還原端或非還原端的葡萄糖單位1和葡萄糖單位2之間的糖苷鍵或葡萄糖單位2和葡萄糖單位3之間的糖苷鍵，并生成由2～5個(gè)葡萄糖單位組成的低聚糖或雙糖。最終的水解將由纖維糊精酶和β-葡萄糖苷酶完成，生成單個(gè)葡萄糖單位。如果該水解能在小腸內(nèi)完成，那么所產(chǎn)生的葡萄糖就能夠按豬利用淀粉水解后形成葡萄糖的方式被豬吸收和代謝。如果該水解發(fā)生在豬的后腸，那么所釋放出的葡萄糖將由后腸中的微生物群代謝并合成短鏈脂肪酸，這些脂肪酸隨后被豬腸道吸收和代謝，作為能量或脂肪儲(chǔ)存在豬體內(nèi)。

纖維素發(fā)酵面臨的主要挑戰(zhàn)是：（1）葡萄糖鏈之間存在氫鍵，酶無(wú)法接近纖維素結(jié)晶部分的β-1，4糖苷鍵，無(wú)法水解該鍵;（2）豬的后腸缺乏水解纖維素的微生物;? ? ?（3）纖維素水解所需的β-葡聚糖酶活性低;（4）纖維素在豬后腸中停留的時(shí)間相對(duì)較短?；瘜W(xué)處理可以水解纖維素結(jié)晶部分葡萄糖鏈之間的氫鍵，但是酶處理無(wú)法水解這些氫鍵，因此，飼料原料未經(jīng)化學(xué)處理，其所含纖維素的結(jié)晶部分是不可發(fā)酵的，總而言之，纖維素的發(fā)酵很大程度上局限于纖維素的非結(jié)晶部分。由于纖維素的非結(jié)晶部分有可能釋放出葡萄糖，因此如果這部分纖維能在小腸中水解，豬就可以獲得更多的能量。由于豬小腸中的微生物含量較低，水解纖維素非結(jié)晶部分所需的酶需要通過(guò)日糧來(lái)提供。與其他飼用酶制劑一樣，這些酶需要能夠在胃中的低pH環(huán)境下存活，并且能夠抵擋住胃蛋白酶和胰腺蛋白酶的作用。此外，由于纖維素在豬小腸中停留的時(shí)間短，纖維素水解酶需要在2 h～4 h內(nèi)發(fā)揮作用，以便消化糜在離開小腸之前釋放出葡萄糖。由于豬小腸的微生物酶含量低，纖維素水解所需的內(nèi)切葡聚糖酶、外切葡聚糖酶、纖維糊精酶和β-葡萄糖苷酶都需要通過(guò)日糧來(lái)補(bǔ)充。

（待續(xù)）

原題名：Multi vs single application of enzymes to degrade fibre in diets for pigs（英文）

原作者：H.H. Stein（美國(guó)伊利諾伊大學(xué)）

譯者簡(jiǎn)介：劉文峰（1982- ），男，漢族，碩士，高級(jí)畜牧師，就職于谷實(shí)農(nóng)牧集團(tuán)股份有限公司，主要從事豬的營(yíng)養(yǎng)與飼料研發(fā);E-mail：289973083@qq.com