李晨

“民以食為天，糧以種為先”。

時至今日，大多數(shù)作物的早期馴化過程已被科學家逐步揭曉。但是，它們?nèi)绾斡稍缙诘胤椒N進一步改良為現(xiàn)代集約化栽培的優(yōu)良商業(yè)化品種？

4月27日，《自然—遺傳》在線發(fā)表中國農(nóng)業(yè)科學院生物技術研究所、華南農(nóng)業(yè)大學、北京大學等單位的合作研究成果。他們利用基因組學研究手段系統(tǒng)解析了國內(nèi)外現(xiàn)代玉米選育過程中的“育種選擇指紋”，闡明了近幾十年來中美兩國玉米育種的遺傳改良規(guī)律。

“這是一個跨越不同育種年代、不同國家的玉米育種選擇規(guī)律分析。我們綜合采用多種生物技術手段，從全基因組水平解析育種規(guī)律，從而挖掘近一個世紀以來玉米關鍵農(nóng)藝性狀改良和產(chǎn)量提升的遺傳基礎和關鍵調(diào)控基因。”論文共同通訊作者、華南農(nóng)業(yè)大學生命科學學院教授王海洋說。

玉米是目前全球第一大農(nóng)作物，也是我國產(chǎn)量最高的作物，其廣泛用作糧食、飼料和工業(yè)原材料。我國目前年種植玉米達6億畝以上，占我國可用耕地面積的1/3以上。

作為玉米產(chǎn)量全球第二的國家，中國在不到一個世紀的時間內(nèi)實現(xiàn)了玉米產(chǎn)量7～8倍的增長。同樣的，這個時期世界其他國家，如美國和歐洲一些國家的玉米產(chǎn)量也發(fā)生了成倍的增長。

“相比于漫長的馴化過程，玉米作物改良在短短幾十年間取得的成就大大超越以前的積累。相當于每10年產(chǎn)量翻番?！蓖鹾Ｑ笳J為，這是一個神奇的過程。當時的育種家既沒有現(xiàn)代生物技術，也不懂分子生物學，“他們選擇了那些對產(chǎn)量提高非常有用的性狀，一些看得見摸得著的性狀”。

于是，他們就想了解這個改良過程在玉米基因組層面留下了什么樣的印跡，育種家們到底選擇了哪些有用的基因。

“依靠過去這種改良方法，育種效率已變得越來越低?，F(xiàn)在育種家可能花了很多的人力、物力和時間，但選出的品種未必見得比10年前選出的品種更好，造成人力和財力的巨大浪費。了解玉米育種選擇指紋或印跡，可以有效打破當下傳統(tǒng)育種手段的瓶頸效應?！蓖鹾Ｑ笳f。

論文共同第一作者、中國農(nóng)業(yè)科學院生物技術研究所研究員王寶寶說，他們花一年半時間，從種質資源庫和中外育種學家手中收集了350份玉米育種材料。其中，美國材料分早期公共自交系和Ex-PVP自交系兩個時期，中國材料分1960s～1970s、1980s～1990s、2000s～2010s 3個時期?！拔覀兊慕饦藴适?，這些親本育種材料曾培育出代表性的大面積推廣的品種，在現(xiàn)代育種歷程中真正發(fā)揮過作用?！?p>

“這項研究的取樣非常獨特。這些材料在中美兩國的玉米生產(chǎn)史上發(fā)揮了重要作用?！敝袊r(nóng)業(yè)大學國家玉米改良中心教授田豐說，此前也有大規(guī)模群體的玉米表型分析，但是按照不同年代去做表型和基因型系統(tǒng)進化分析研究的，確實很少。“它能回答一個關鍵的科學問題，即從基因組水平來看，玉米在近幾十年現(xiàn)代育種過程中到底發(fā)生了什么變化?！痹跊]有基因組分析手段，也沒有先例可借鑒的情況下，育種家花了不少時間才搞清楚，水稻、小麥、玉米的畝產(chǎn)并不依靠單株產(chǎn)量，而是必須依賴群體產(chǎn)量提高而提高。此前研究也表明，玉米畝產(chǎn)的提升在很大程度上得益于品種耐密性的改良和種植密度的提高。“一株玉米只結一根棒子，如果一畝地能種6000株就能收獲6000根玉米?！蓖鹾Ｑ笳f。

現(xiàn)代玉米育種過程中玉米株型性狀的選擇規(guī)律。圖|王寶寶

“到底是什么性狀的改良能夠有助于玉米耐密性的提高呢？它們背后的遺傳基礎和基因是什么？這是我們想回答的問題?！蓖鯇殞氄f。

前后兩年時間，該團隊在海南、吉林、河北等4個環(huán)境收集了350種育種材料的表型數(shù)據(jù)。王寶寶介紹，分析發(fā)現(xiàn)，現(xiàn)代玉米育種過程中，中美兩國的玉米育種材料都經(jīng)歷了向著更低的穗位、更少的雄穗分枝數(shù)、更緊湊的葉夾角及更早的開花期方向發(fā)展的趨同選擇，表明這4個性狀的改良對玉米耐密性提高的重要性。

“那么這些性狀的改良又是由哪些基因控制的呢？這是個非常有價值的科學問題?！碧镓S說。

論文共同通訊作者、北京大學現(xiàn)代農(nóng)學院副教授何航團隊在該研究中負責生物信息學分析。何航說，通過對350份育種材料進行全基因組重測序，結合所收集的表型數(shù)據(jù)進行全基因組關聯(lián)分析（GWAS），他們挖掘到了233個與15個農(nóng)藝性狀有顯著關聯(lián)的GWAS位點。

“其中，與上述4個關鍵性狀有關的有利等位基因，隨著時間的推移，在中美育種材料中出現(xiàn)的頻率同時顯著上升。這說明這些位點受到育種過程中的人為選擇，育種家會逐漸保留優(yōu)良等位基因，淘汰劣勢等位基因。我們追溯發(fā)現(xiàn)，中國育種家在當時既選擇了美國材料中一樣的等位基因，也選擇了很多中國材料特有的等位基因?！焙魏秸f，這揭示了4個性狀在中美育種過程中受到趨同選擇的遺傳基礎，也印證了這些位點的重要性。通過進一步分析，研究人員得到了1888個在現(xiàn)代玉米育種過程中受選擇的基因組區(qū)域，涉及到逾5000個功能基因，其中包含一大批調(diào)控玉米耐密性和抗逆性的關鍵候選基因。

利用現(xiàn)代分子生物學研究手段，他們還證明了兩個在現(xiàn)代玉米育種過程中受到選擇的基因ZmPIF3.3和TSH4，分別在調(diào)控玉米株高（穗位高）和雄穗分枝數(shù)方面發(fā)揮重要作用。

“這些證據(jù)都支持我們鑒定到的現(xiàn)代玉米育種選擇指紋和候選基因的可靠性?！蓖鹾Ｑ笳f。

他們發(fā)現(xiàn)，現(xiàn)代玉米育種過程中主要選擇了與生物脅迫抗性、非生物脅迫抗性、植物激素代謝及信號轉導、光信號轉導及開花期調(diào)控通路相關的基因。這與玉米馴化、早期改良及熱帶到溫帶擴張的過程有很大的不同。

“這項研究對我國今后玉米育種研究的意義很大。找到影響關鍵性狀的基因組區(qū)域和耐密植的優(yōu)良等位基因型，將有助于我國今后培育耐密玉米品種、提高玉米單產(chǎn)潛力。”田豐說。

就產(chǎn)量而言，目前中國玉米單產(chǎn)水平仍舊與美國存在較大差距。其中一個重要原因就是玉米的耐密性差異?！懊绹姆N植密度逾6000株/畝，而我國玉米種植密度平均不到4000株/畝?！碧镓S說，這項工作為今后玉米育種改良和全基因組選擇育種技術的開發(fā)提供了堅實的理論基礎和重要的基因資源。

不僅如此，這項研究也將為其他作物遺傳育種規(guī)律的解析和優(yōu)良基因挖掘提供有益借鑒。目前，水稻和小麥還沒有開展類似的育種進程大規(guī)模系統(tǒng)研究。

王海洋坦言，如此大規(guī)模的研究，按年代收集育種材料對團隊來說是最大的困難之一，尤其是上世紀60年代的材料?！叭绻麤]有國家種質資源庫把這些珍貴的材料保存下來，種業(yè)的命脈就斷了?！?/p>