段元杰　孟富宣　楊玉皎　劉海剛　黃潔　魏云霞

摘要：以鮮食木薯（Manihot esculenta Crantz）華南9號（SC9）幼苗為材料，用不同濃度的PEG模擬干旱脅迫進行抗旱性研究。結果表明，隨著PEG濃度提高，脅迫程度加劇，SC9幼苗葉片脫落數(shù)增多，株高增長量、冠面積、地上部分干重、葉片干重、支持結構干重、葉片面積、葉片鮮重逐漸減小，相對電導率逐漸上升，光合色素含量先增加后減小。在干旱脅迫下SC9幼苗通過改變生長狀況和葉片生理功能來適應干旱環(huán)境，對干旱脅迫具有一定的耐受性。

關鍵詞：鮮食木薯（Manihot esculenta Crantz）SC9;干旱脅迫;生長狀況;生理指標

中圖分類號：S533? ? ? ? ?文獻標識碼：A

文章編號：0439-8114（2020）04-0042-03

Abstract： Seedlings of fresh-eating cassava Manihot esculenta Crantz variety South China 9（SC9） were used as materials， different concentrations of PEG were used to study drought resistance under simulated drought stress. The results showed that with the increase of PEG concentration， the drought stress increased， the number of leaf abscission increased， plant height growth， crown area， dry weight of aboveground part， dry weight of leaf， dry weight of supporting structure， leaf area， leaf area， leaf area of SC9 seedlings increased. The fresh weight of the slices decreased gradually， the relative conductivity increased gradually， and the content of photosynthetic pigments increased first and then decreased. That SC9 could adapt to drought environment by changing morphological characteristics， growth indicators and physiological functions of leaves under drought stress， and had good tolerance to drought stress.

Key words： fresh-eating Manihot esculenta Crantz SC9; drought stress; growth condition; physiological index

木薯（Manihot esculenta Crantz）是大戟科（Euphorbiaceae）木薯屬（Manihot）植物，是世界第六大糧食作物[1]。木薯耐貧瘠、干旱，粗生易種，塊根淀粉含量豐富，鮮薯淀粉含量20%～40%，干物質淀粉含量80%以上，有“地下糧倉”和“淀粉之王”的美稱，為全球近8億人口提供基本口糧[2]，在中國，木薯被作為潛在的糧食作物[3]，對于保障國家糧食安全、促進農(nóng)業(yè)增收、化解供求矛盾具有重大意義。

華南9號（SC9）木薯是中國熱帶農(nóng)業(yè)科學院熱帶作物品種資源研究所利用地方優(yōu)良單株，經(jīng)無性系多代選育出的食用型木薯新品種[4]。具有氫氰酸含量低、無苦味、淀粉含量高、纖維素含量少、蛋白質和維生素C含量較為豐富等特性[5]，已在多地區(qū)引種試種。在廣西等省進行不同木薯品種產(chǎn)量比較，發(fā)現(xiàn)SC9淀粉含量比較高[6，7]。在云南保山對幾種食用木薯的出苗率、生長和產(chǎn)量狀況等指標進行比較，綜合分析得出SC9表現(xiàn)較好[8]。引入福建省種植，發(fā)現(xiàn)SC9植株生長表現(xiàn)良好，可作為加工制粉和鮮食品種擴大推廣[9]。木薯是一種優(yōu)良的耐旱作物，但在苗期受干旱影響易導致大幅減產(chǎn)[10]。近年來，干旱日趨加重，水資源短缺成為制約作物產(chǎn)量的主要因子之一[11]。食用木薯的開發(fā)研究對于保障國家的糧食安全具有重要意義，也同樣面臨著水源短缺這一現(xiàn)實，本研究以聚乙二醇（PEG-6000）模擬干旱脅迫，研究不同程度脅迫對食用型木薯新品種SC9苗期生長狀況和生理指標的影響，為SC9向水資源短缺地區(qū)引種推廣及進一步的研究提供理論依據(jù)。

1? 材料與方法

1.1? 試驗地概況

試驗在云南省農(nóng)業(yè)科學院熱區(qū)生態(tài)農(nóng)業(yè)研究所內(nèi)（101°49′E，25°51′N）進行，海拔1 120 m。屬典型的南亞熱帶氣候類型，干燥炎熱，光熱資源充足。年均溫21.9 ℃，最高氣溫38 ℃，最低氣溫6 ℃，年平均降水632.47 mm，蒸發(fā)量3 911.2 mm，年平均濕度56.14%，年平均干燥度2.8，試驗地土壤類型為沙壤土，pH 7.0，有機質含量13.5 g/kg，全氮含量0.75 g/kg，全磷含量0.40 g/kg，全鉀含量0.40 g/kg。

1.2? 供試材料

于云南省農(nóng)業(yè)科學院熱區(qū)生態(tài)農(nóng)業(yè)研究所內(nèi)用盆栽試驗進行模擬干旱脅迫研究，材料為2016年4月取自所內(nèi)的SC9木薯一年生種莖，平均莖粗13.7 mm，截成長度為12 cm莖段，平均芽眼數(shù)為11。種于塑料花盆（內(nèi)徑23 cm，高18 cm）中，基質按河沙∶基地土∶農(nóng)家肥=1∶1∶1的體積比混合，基質裝緊實至距盆口2 cm，每盆直插1條種莖，入土10 cm，露出2～3個完整芽眼，盆間距20 cm，共培育70盆，統(tǒng)一正常管理，每株控制培養(yǎng)1個芽。

1.3? 方法

1.3.1? 試驗設計? 至2016年6月長至6～7片完全展開葉，株高20 cm左右時選取生長健壯，長勢、株髙基本一致的幼苗45株，測定株高平均值后進行模擬干旱脅迫處理，PEG設0、5%、10%、20%、30%共5個濃度，依次設定為CK（對照）、A、B、C、D 5個處理，每個處理9株，每盆用相應質量濃度的PEG溶液或水灌透，之后每隔1 d，于早上8：00澆灌相應質量濃度的處理液200 mL，用于補充滲漏和蒸發(fā)的處理液，各處理除PEG濃度不同外均一致，每天觀察幼苗生長情況，至D處理超過半數(shù)的葉片嚴重萎蔫脫水時結束試驗，測定各處理的株高、冠寬、地上部分生物量和葉綠素含量等指標。

1.3.2? 測定方法? 株高、冠寬用直尺（精確度1 mm）測量，株高為扦插后新長出的支持結構高度，冠寬取2個垂直方向測定值的平均數(shù)，冠面積按0.25π×冠寬2計算[12]，地上部分生物量用稱重法測定，葉面積用打印機掃描后結合Image-j軟件計算，相對電導率、葉綠素含量參照熊慶娥[13]的方法測定。

1.4? 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計分析

采用Excel 2013進行數(shù)據(jù)整理，用DPS統(tǒng)計軟件進行方差分析，采用LSD法檢驗差異顯著性。

2? 結果與分析

2.1? 對幼苗生長和生物量積累的影響

PEG模擬干旱脅迫對SC9苗期生長狀況的影響見表1。對照正常供應水分，生長良好，經(jīng)干旱脅迫的處理，幼苗生長和生物量積累變化明顯。脅迫前期，中午高溫時段幼莖和頂部葉片萎蔫，下午至次日清晨恢復正常;繼續(xù)脅迫后莖干基部葉片脫落，幼莖和成熟葉片下垂萎蔫，幼葉閉合，成熟葉片邊緣微卷，中部出現(xiàn)黃綠色或黃色斑塊，萎蔫時間延長;脅迫后期，葉片由莖干基部向頂端逐漸脫落，幼莖和成熟葉片萎蔫，葉片卷曲，并出現(xiàn)不可逆的斑塊狀脫水現(xiàn)象。

總體上來看，隨著脅迫程度的加深，株高增長量、冠面積和生物量指標都呈逐漸減小的趨勢，葉片脫落數(shù)則逐漸增多。株高增長量除A處理外隨PEG濃度的增加顯著減小，D處理增長量最小，僅為對照的1/3。在干旱脅迫下，植株葉片脫落以減少水分喪失來維持基本新陳代謝，隨著脅迫加深，脫落葉片增多，D處理葉片脫落數(shù)顯著高于其他處理，較對照高173.93%。隨著脅迫的加劇，對照與A處理的冠面積差異不顯著，與B、C、D處理之間差異顯著，B、C、D處理分別較對照減小17.39%、27.12%、36.37%。

SC9幼苗在缺水條件下生長受到抑制，地上部分生物積累量總體上隨著PEG濃度的增加顯著減小，葉片干重和支持結構干重也呈明顯減小的趨勢，表明干旱脅迫對SC9幼苗的生長有明顯的抑制作用。D處理的地上部分干重、葉片干重、支持結構干重分別較對照減小36.48%、47.38%、20.25%，不同處理之間生物量累積差異明顯。CK、A、B、C、D處理地上部分干重中支持機構干重占比分別為37.89%、37.69%、40.95%、46.80%、47.57%，A、B、C、D處理依次呈逐漸增長的趨勢，這可能是由脅迫加劇后葉片脫落增加導致的。

2.2? 干旱脅迫下葉片相關指標變化

PEG模擬干旱脅迫對SC9苗期葉片相關指標的影響見表2。隨著PEG濃度的增加，葉片質量、葉片面積變化趨勢大致相同，總體上呈顯著減小趨勢，D處理的葉片質量、葉片面積最小，分別比對照減小45.50%、44.76%，這可能是由于脅迫加重后D處理葉片脫落數(shù)最多，葉片質量和葉片面積大幅度的損耗導致。

光合色素含量標志著植物光合能力的強弱，一定程度上可以反映植株抵抗逆境脅迫的能力。由表2可以看出，光合色素含量的變化整體上呈先增大后減小的趨勢，均在PEG濃度為20%時達到峰值。不同光合色素含量的變化幅度有差異，葉綠素a和類胡蘿卜素含量受脅迫的影響較大，中低濃度脅迫處理增長明顯，葉綠素b受脅迫影響不大，變化幅度小，葉綠素a、類胡蘿卜素和葉綠素b均在C處理時達到峰值2.46、0.52、1.02 mg/g，脅迫程度繼續(xù)加重，葉綠素a含量降到小于對照水平，類胡蘿卜素和葉綠素b也有減小，但仍高于對照。葉綠素a+b體現(xiàn)的是葉綠素總量的變化，由于葉綠素a含量遠高于葉綠素b，且脅迫對葉綠素b的影響不大，葉綠素總量的變化趨勢與葉綠素a相似，葉綠素a/b總體變化趨勢則與葉綠素a正好相反，中低濃度脅迫時呈下降趨勢，在C處理時達最小值2.43 mg/g，繼續(xù)加重脅迫有回升趨勢，顯著性分析得出，葉綠素a/b在處理間差異不顯著。

逆境條件下植物細胞膜選擇透性減弱或喪失，失去對內(nèi)含物的控制，電解質外滲，電導值增大，測定電導值可以指示植株抗旱能力強弱。由表2可知，正常水分供應條件下幼苗葉片電導率較低，僅有18.87%，5%的PEG處理增長幅度不大，10%、20%、30%的PEG處理后電導率與對照相比顯著增加，增長幅度依次減小，D處理達最大值，為83.70%。相對電導率能粗略反映植物抗旱性，可以作為SC9抗旱性研究的生理指標。

3? 小結與討論

干旱脅迫會引起植物體代謝失衡，細胞結構和生理生化功能會發(fā)生相應變化，以緩解失衡導致的損傷，最后以形態(tài)特征和生長指標變化的形式表現(xiàn)出來。植物對干旱脅迫的應對機制主要是圍繞減少水分損失、提高水分利用效率和提高光合作用進行的，葉片脫落是為了減少蒸騰散失水分，將有限的水分儲存在莖干中維持植株生存或新葉生長。有限的可利用水分使得細胞生長、分裂受到影響，SC9幼苗隨著脅迫程度的加劇，株高增長量、冠面積和生物量指標逐漸下降。

光合色素含量與干旱脅迫程度密切相關，張淑勇等[14]在玉米干旱脅迫試驗中指出，輕度水分脅迫有利于提高葉綠素含量，當脅迫程度加重，土壤含水量低于15.2%時，葉綠素的含量顯著降低，不利于玉米正常生長。謝文華等[15]對碰碰香和天竺葵等進行水分脅迫處理，發(fā)現(xiàn)葉片葉綠素a、葉綠素b含量隨水分脅迫的加劇均呈先上升后下降的趨勢。本研究對SC9幼苗進行模擬干旱脅迫處理，葉綠素含量變化趨勢與張淑勇等[14]、謝文華等[15]的研究結果相似。這可能是由于干旱條件下葉片的相對含水量降低[16]，使得單位鮮重的葉片中包含了更多的葉綠素，也可能是植物通過自身調節(jié)，以更密集的葉綠素分布來獲取更多能量適應干旱環(huán)境的一種表現(xiàn)。脅迫繼續(xù)加重，葉綠素含量降低，伍澤堂[17]認為這可能是由于干旱條件下植物組織產(chǎn)生活性氧物質對葉綠素的分解造成的，并且葉綠素a比葉綠素b和類胡蘿卜素更易氧化，也就呈現(xiàn)出本研究中葉綠素a含量變化幅度大于葉綠素b和類胡蘿卜素的現(xiàn)象。

綜上所述，對植株生長狀況和葉片生理生化的研究發(fā)現(xiàn)，SC9幼苗受到干旱脅迫后植物形態(tài)、生長指標和葉片生理生化活動受到影響，都發(fā)生了相應改變以適應干旱的環(huán)境。對試驗結果的分析表明SC9幼苗對于干旱脅迫具有一定的耐受能力。

參考文獻：

[1] 韋本輝.中國木薯栽培技術與產(chǎn)業(yè)發(fā)展[M].北京：中國農(nóng)業(yè)出版社，2008.

[2] 張? 鵬，安? 冬，馬秋香，等.木薯分子育種中若干基本科學問題的思考與研究進展[J].中國科學（生命科學），2013，43（12）：1082-1089.

[3] GU B，YAO Q Q，LI K M，et al. Change in physicochemical traits of cassava roots and starches associated with genotypes and environmental factors[J].Starch-St？覿rke，2013，65（3-4）：253-263.

[4] 黃? 潔，單榮芝，李開綿，等.優(yōu)質鮮食木薯新品種華南9號[J].中國熱帶農(nóng)業(yè)，2006（5）：47-48.

[5] 單榮芝，黃? 潔.華南9號木薯的食用方法[J].中國熱帶農(nóng)業(yè)，2007（4）：64.

[6] 陳冠喜.6個木薯品種生長發(fā)育及產(chǎn)量性狀的初步研究[J].熱帶農(nóng)業(yè)科學，2009，29（6）：26-29.

[7] 張振文，古? 碧.9個木薯品種酒精加工特性綜合評價[J].西南農(nóng)業(yè)學報，2014，27（2）：807-812.

[8] 段春芳，熊賢坤，任樹琴，等.幾種食用木薯品種生長發(fā)育及產(chǎn)量性狀分析[J].西南農(nóng)業(yè)學報，2017，30（12）：2764-2768.

[9] 黃金成.2015年木薯新品種華南9號引進試驗[J].基層農(nóng)技推廣，2016（9）：22-23.

[10] 黃? 潔，葉劍秋，李開綿，等.木薯苗期淋水試驗初報[J].廣西熱帶農(nóng)業(yè)，2005（4）：18-19.

[11] 彭立新，李德全，束懷瑞.園藝植物水分脅迫生理及耐旱機制研究進展[J].西北植物學報，2002，22（5）：1275-1281.

[12] POORTER L. Growth responses of 15 rain-forest tree species to a light gradient：The relative importance of morphological and physiological traits[J].Functional ecology，1999，13（3）：396-410.

[13] 熊慶娥.植物生理學實驗教程[M].成都：四川科學技術出版社，2003.55.

[14] 張淑勇，國? 靜，劉? 煒，等.玉米苗期葉片主要生理生化指標對土壤水分的響應[J].玉米科學，2011，19（5）：68-72，77.

[15] 謝文華，陳? 琴，白? 璐.干旱脅迫下3種驅蚊植物營養(yǎng)生長期葉綠素含量的變化[J].中國測試，2017，43（6）：55-59.

[16] 徐? 揚，趙? 健，張? 雷，等.干旱脅迫對板栗二年生嫁接苗葉片相對含水量和可溶性糖含量的影響[J].農(nóng)學學報，2017，7（1）：91-94.

[17] 伍澤堂.超氧自由基與葉片衰老時葉綠素破壞的關系（簡報）[J].植物生理學通訊，1991，27（4）：277-279.