馬 季，高婷婷，王 寅，李景文

(1.額濟(jì)納旗林業(yè)工作站，內(nèi)蒙古 額濟(jì)納 735400；2.北京林業(yè)大學(xué)林學(xué)院，北京 100083)

植物種群空間分布格局的研究是目前生態(tài)學(xué)的熱點(diǎn)問(wèn)題[1-2]。在不同尺度上，植物的空間分布格局是由多種環(huán)境因子長(zhǎng)期共同作用的結(jié)果，其中生境過(guò)濾作用就是森林群落構(gòu)建的基本驅(qū)動(dòng)力[3]。植物種群的分布格局可分為3類(lèi)：隨機(jī)分布、均勻分布和聚集分布[4]。對(duì)于不同植物物種空間分布格局已有大量的報(bào)道[5-6]，但專(zhuān)門(mén)針對(duì)同一植物種群不同生活史階段空間分布格局的研究還較少。

胡楊(Populuseuphratica)是中國(guó)西北地區(qū)唯一能夠獨(dú)自成林的喬木樹(shù)種[7]，由于自然條件的惡化與人為破壞，其生存條件受到嚴(yán)重威脅[8]。胡楊作為荒漠河岸林建群種，是構(gòu)成內(nèi)陸河流域河岸林生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)的主體[9]。胡楊的空間分布決定了荒漠河岸林植物群落的結(jié)構(gòu)[10]，但目前關(guān)于額濟(jì)納綠洲胡楊的空間分布格局鮮有文獻(xiàn)報(bào)道。同時(shí)胡楊幼苗天然更新極其困難[11]，其種群年齡結(jié)構(gòu)為衰退型[12]；對(duì)于喬木植物來(lái)說(shuō)，能否在幼苗、幼樹(shù)階段成功定植是其存活的關(guān)鍵[13]，所以幼苗對(duì)環(huán)境更為敏感。對(duì)不同生活史階段喬木空間分布格局的成因與過(guò)程及其與生境的關(guān)系研究，將有利于進(jìn)一步了解植物種群空間分布格局的形成機(jī)制。

本研究通過(guò)了解不同生活史階段胡楊分布格局與微生境因子的關(guān)系，分析胡楊在幼苗、幼樹(shù)、成樹(shù)3個(gè)生活史階段的分布格局，并對(duì)5個(gè)環(huán)境因子(全氮、全磷、有機(jī)質(zhì)、含水量、全鹽)進(jìn)行空間自相關(guān)性分析。以期揭示不同生活史階段胡楊空間分布格局及其與環(huán)境異質(zhì)性的關(guān)系，同時(shí)分析影響胡楊分布格局的關(guān)鍵環(huán)境因子，闡明微生境異質(zhì)性在胡楊不同生活史階段的生態(tài)學(xué)意義，為進(jìn)一步掌握額濟(jì)納綠洲胡楊的分布狀況以及保護(hù)問(wèn)題提供理論基礎(chǔ)。

1 研究地概況

研究區(qū)位于中國(guó)西北干旱區(qū)的內(nèi)蒙古額濟(jì)納旗，為溫帶大陸性氣候，年均溫為8.9℃，年均降水量為37.9～49.3 mm，蒸發(fā)量高達(dá) 3 746～4 213 mm，平均蒸發(fā)量是降水量的88～109倍。額濟(jì)納綠洲核心區(qū)的主要土壤類(lèi)型為非地帶性林灌草甸土，并與固定、半固定風(fēng)沙土、潮土鑲嵌分布。額濟(jì)納綠洲植被類(lèi)型是以胡楊和檉柳(Tamarixchinensis)為主的植物群落，其中胡楊林分布面積最大，也是綠洲的重點(diǎn)保護(hù)對(duì)象[14]，胡楊林的生長(zhǎng)以及衰退過(guò)程與黑河上游來(lái)水和地下水埋深狀況有著密切聯(lián)系[15]。

2 研究方法

2.1 樣地布設(shè)

1984年起開(kāi)始封育的二道橋林區(qū)，覆蓋面積約150 hm2，是額濟(jì)納綠洲中保護(hù)較好的胡楊群落。2015年7月在額濟(jì)納胡楊林國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)胡楊分布比較集中的二道橋(41°58′7.16″N，101°05′9.96″E)進(jìn)行樣地調(diào)查。布設(shè)一塊100 m×100 m的固定樣地，并將固定樣地劃分為20 m × 20 m的樣方(共計(jì)25個(gè))，采用每木檢尺的方法調(diào)查所有胸徑≥ 1 cm的胡楊個(gè)體,記錄其胸徑、樹(shù)高、冠幅、相對(duì)坐標(biāo)和生長(zhǎng)狀況等。

2.2 胡楊不同生活史階段

根據(jù)胡楊種群生活史特點(diǎn)，本文將胡楊種群按胸徑大小劃分為：幼苗(胸徑 < 4 cm)、幼樹(shù)(4 cm ≤ 胸徑 < 10 cm)及成樹(shù)(胸徑 ≥ 10 cm)3個(gè)生長(zhǎng)階段[16]。按徑級(jí)劃分的方式分析胡楊的空間分布格局，以判斷不同生活史階段胡楊的分布特征[17]。不同生活史階段胡楊的分布情況如圖1所示。

圖1 胡楊空間分布

2.3 土壤樣品采集與分析

在每個(gè)20 m × 20 m的樣方中，采用5點(diǎn)取樣法分別在樣方中央與4個(gè)角落采集0～20 cm的土樣，記錄土壤取樣位置的相對(duì)坐標(biāo)。土樣剔除植物根系與石礫帶回實(shí)驗(yàn)室，在室內(nèi)風(fēng)干后過(guò)2 mm土壤篩，用于測(cè)定土壤理化指標(biāo)。土壤含水率采用烘干法測(cè)定；土壤理化性質(zhì)的測(cè)試主要參考鮑士旦[18]研究方法。

2.4 數(shù)據(jù)分析

運(yùn)用地統(tǒng)計(jì)學(xué)中的半方差函數(shù)分析法，對(duì)胡楊空間分布格局進(jìn)行定量分析。對(duì)部分?jǐn)?shù)據(jù)進(jìn)行對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換，以保證所有數(shù)據(jù)符合正態(tài)分布。半方差函數(shù)分析通過(guò)軟件 GS+9.0 實(shí)現(xiàn)。

采用空間自相關(guān)性 Moran′sI指數(shù)檢驗(yàn)5個(gè)微生境因子的空間自相關(guān)性。采用類(lèi)似張春雨等[19]的方法，將樣點(diǎn)間最大空間距離120 m設(shè)定為有效滯后距離，并劃分為8個(gè)滯后距離級(jí)，最后使用置換檢驗(yàn)進(jìn)行空間自相關(guān)指數(shù)的顯著性檢驗(yàn)?？臻g自相關(guān)指數(shù)的計(jì)算及顯著性檢驗(yàn)在GS+9.0 及R語(yǔ)言的 spdep 包中完成。

采用冗余分析(RDA)確定不同環(huán)境因子對(duì)不同生活史階段胡楊分布格局的作用。最后使用相鄰矩陣主坐標(biāo)(PCNM)分析方法獲得空間變量，同時(shí)結(jié)合環(huán)境因子，利用方差分解分析空間變量與環(huán)境變量對(duì)胡楊分布的相對(duì)作用。冗余分析與方差分解使用R軟件完成。

3 結(jié)果與分析

3.1 胡楊空間分布格局

通過(guò)本次調(diào)查，樣地內(nèi)共記錄胡楊859株，其中幼苗99株，幼樹(shù)360株，成樹(shù)400株。研究發(fā)現(xiàn)，胡楊成樹(shù)基臺(tái)值最大(0.272 6)，說(shuō)明胡楊成樹(shù)的空間異質(zhì)性程度較高；成樹(shù)的半方差函數(shù)變程最長(zhǎng)(22.4 m)，說(shuō)明胡楊成樹(shù)具有較強(qiáng)的空間自相關(guān)性，且空間自相關(guān)強(qiáng)度大于幼樹(shù)和幼苗；3個(gè)生活史階段半方差函數(shù)結(jié)構(gòu)比為0.827、0.869、0.740，說(shuō)明樣地內(nèi)胡楊分布格局主要受結(jié)構(gòu)性因素影響，由隨機(jī)因素引起的空間異質(zhì)性所占比例較小(表1，圖2)。

表1 胡楊空間分析的半方差函數(shù)模型類(lèi)型及參數(shù)

胡楊幼苗表現(xiàn)出較強(qiáng)的空間自相關(guān)結(jié)構(gòu)(圖3)，當(dāng)滯后距離級(jí)d=1、4、5時(shí)，空間自相關(guān)指數(shù)為正值，表明幼苗分布為空間正相關(guān)。同時(shí)空間自相關(guān)指數(shù)隨滯后距離的增加不斷變化，總體趨勢(shì)為不斷降低，空間正相關(guān)逐漸減弱，最終出現(xiàn)空間負(fù)相關(guān)。而胡楊成樹(shù)與幼樹(shù)空間自相關(guān)指數(shù)則表現(xiàn)為平緩下降，其空間相關(guān)性微弱，即空間分布趨于隨機(jī)分布。

圖2 胡楊半方差函數(shù)

圖3 胡楊分布空間自相關(guān)指數(shù)

3.2 微生境因子的空間分布格局

樣地中各土壤理化性質(zhì)的變異系數(shù)均在40%～70%，表現(xiàn)為中等程度變異,其中，土壤全磷的變異系數(shù)最大，為70.5%；土壤含水率變異系數(shù)最小，為49.6%(表2)。

由表2還能看出，土壤全氮、全磷、含水率最佳擬合模型為指數(shù)模型(R2=0.636、0.739、0.913)，而土壤有機(jī)質(zhì)、全鹽最佳擬合模型為球狀模型(R2=0.284、0.852)，表明用半方差函數(shù)模型能較好地反映樣地土壤元素的空間分布格局。各土壤理化指標(biāo)的塊金值(C0)均為正值，土壤有機(jī)質(zhì)、含水率、全鹽具有較大的塊金值；各指標(biāo)的塊金值與基臺(tái)值的比值較大(0.503～0.895)，說(shuō)明由結(jié)構(gòu)性因素引起的空間異質(zhì)性所占比例較高。土壤有機(jī)質(zhì)的半方差函數(shù)變程最短(11.4 m)，說(shuō)明其空間連續(xù)性較差。

表2 微生境因子半方差函數(shù)模型參數(shù)

土壤全氮(d=1)、含水率(d=1，4)、全鹽(d=1)表現(xiàn)出顯著的空間自相關(guān)結(jié)構(gòu)，在空間上呈現(xiàn)出顯著的聚集分布(表3)?？臻g自相關(guān)指數(shù)隨滯后距離級(jí)的增大逐漸減小；隨著尺度的增大，環(huán)境變量的分布由聚集趨勢(shì)轉(zhuǎn)變成分散趨勢(shì)，空間自相關(guān)性從正相關(guān)變成負(fù)相關(guān)。

表3 微生境因子的空間自相關(guān)分析

注：***代表P<0.001，**代表P<0.01，*代表P<0.05。

3.3 胡楊空間分布格局與微生境因子的關(guān)系

5個(gè)微生境因子與幼樹(shù)均無(wú)顯著關(guān)系，而土壤全氮與全鹽對(duì)成樹(shù)分布具有顯著影響，解釋率分別為44.9%、9.2%；土壤全鹽與幼苗分布呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，其解釋率為12.9%(表4)。

利用25個(gè)樣方的相對(duì)位置，運(yùn)用基于距離的Moran’s特征向量圖 (MEM) 構(gòu)建空間變量，共計(jì)獲得14個(gè)PCNM變量。結(jié)合環(huán)境變量與空間變量對(duì)胡楊的分布進(jìn)行方差分解(圖4)。環(huán)境變量對(duì)幼苗分布的解釋率為12.9%；空間變量對(duì)幼樹(shù)的解釋率為36.6%；僅成樹(shù)受到環(huán)境與空間變量的共同作用，且微生境異質(zhì)性與空間距離的共同作用是成樹(shù)空間分布格局的主導(dǎo)因素。

表4 微生境因子與胡楊空間分布相關(guān)性及其解釋量

注：表中僅顯示顯著的微生境因子。

4 結(jié)論與討論

種群空間分布是指種群所有個(gè)體在水平空間中的分布情況[20]。不同生活史階段胡楊的空間分布格局存在明顯區(qū)別，幼苗趨于聚集分布，而幼樹(shù)、成樹(shù)則表現(xiàn)為隨機(jī)分布。胡楊幼苗具有較強(qiáng)的空間自相關(guān)結(jié)構(gòu)，而幼樹(shù)、成樹(shù)未表現(xiàn)出顯著的空間自相關(guān)結(jié)構(gòu)，空間異質(zhì)性主要由隨機(jī)效應(yīng)引起。幼苗的聚集分布可能是因?yàn)榉N子擴(kuò)散的不確定性以及適宜生境較少，僅在少數(shù)適宜生境中萌發(fā)；同時(shí)額濟(jì)納胡楊幼苗天然更新極其困難[11]，所以胡楊根系主要以根蘗更新為主，根蘗繁殖主要出現(xiàn)在母樹(shù)周?chē)鶾21]，使得幼苗出現(xiàn)明顯的聚集分布[12]。而對(duì)于成樹(shù)與幼樹(shù)，由于資源限制性作用，種間競(jìng)爭(zhēng)加劇，個(gè)體數(shù)量減少，進(jìn)而增加植物隨機(jī)分布的可能，目前喬木物種的這種隨機(jī)分布格局已有大量研究報(bào)道[22-23]，說(shuō)明胡楊在不同生活史階段的分布格局既與額濟(jì)納較為特殊且復(fù)雜的生境異質(zhì)性有關(guān)，也與胡楊自身的生物學(xué)特性和對(duì)不同環(huán)境的適應(yīng)策略有關(guān)。胡楊空間分布格局與空間自相關(guān)因素有關(guān)(82.7%、86.9%、74%)，其主要受結(jié)構(gòu)性因素的影響，這和李肇晨等[24]的研究結(jié)果一致。

圖4 微生境變量與空間變量對(duì)胡楊空間分布格局的解釋

土壤是植物生存生長(zhǎng)的基質(zhì)，對(duì)熱帶雨林樹(shù)種研究發(fā)現(xiàn)，超過(guò)30%的喬木樹(shù)種的分布格局受到土壤養(yǎng)分的強(qiáng)烈影響[25]。本文研究發(fā)現(xiàn)，幼苗的空間分布與土壤全鹽含量呈負(fù)相關(guān)，土壤表層鹽分含量較高，則會(huì)抑制種子萌發(fā)與幼苗生長(zhǎng)[26]。而成樹(shù)則與土壤全氮、全鹽顯著正相關(guān)，植物生長(zhǎng)必需的養(yǎng)分元素主要來(lái)源于土壤中氮、磷，氮素是陸地生態(tài)系統(tǒng)植物生長(zhǎng)的主要限制因子[27]，能夠提高植物光合效率[28]，胡楊成樹(shù)的生存與土壤氮含量密切相關(guān)。純粹的微生境變量與空間變量對(duì)成樹(shù)空間分布的解釋率較低，而兩者共同起到了主導(dǎo)作用；而微生境變量與空間變量對(duì)幼苗、幼樹(shù)的解釋率較低，說(shuō)明一些未知的因素在幼苗、幼樹(shù)空間分布格局形成過(guò)程中起到重要作用。

通過(guò)對(duì)額濟(jì)納二道橋胡楊種群空間分布格局及其微生境異質(zhì)性的研究，能夠直觀地反映胡楊種群的分布格局及其與環(huán)境的關(guān)系。種群的空間分布格局不僅與微生境異質(zhì)性有關(guān)，還受到不同生活史階段的影響。在今后的研究中，可以通過(guò)考慮不同生活史階段的問(wèn)題對(duì)額濟(jì)納胡楊進(jìn)行后續(xù)的研究。