吳端聰, 肖 蘭, 張琳婷, 劉建輝, 陳 淳, 鄧傳遠(yuǎn)

(1.福建農(nóng)林大學(xué)園林學(xué)院，福建 福州 350007；2.自然資源部海島研究中心，福建 平潭 350400)

海水阻隔了島嶼與大陸、島嶼與島嶼之間的聯(lián)系，使其自成一個(gè)封閉的環(huán)境。在封閉環(huán)境下，島嶼空間特征影響著海島植物的豐富度，即物種數(shù)目的多少[1]。已有研究表明，島嶼面積越大，島上植物種類越多[2-6]。但海島生態(tài)系統(tǒng)中存在小島嶼效應(yīng)，即當(dāng)島嶼的面積小于某個(gè)閾值時(shí)，植物物種豐富度不再隨島嶼面積的改變而發(fā)生改變[7]。除了島嶼面積外，海拔高度、近岸距離、生境類型、隔離等也是影響島嶼物種豐富度的重要因子[8-9]。有研究表明，周長(zhǎng)面積比(PAR)能反映邊緣效應(yīng)，與物種豐富度正相關(guān)[10-11]，但也有研究表明，島嶼邊緣效應(yīng)與物種豐富度成反比[12]。植物物種相似度直觀地反映了在一定時(shí)空尺度和環(huán)境中物種組成的變化[13]，與島嶼空間特征存在相關(guān)性[2]，受島嶼隔離度影響較大[12]。因此，島嶼空間特征與島嶼植物物種豐富度和相似度的關(guān)系值得進(jìn)一步研究。本文對(duì)平潭周邊海島的植物種類進(jìn)行了調(diào)查，旨在探索海島植物物種豐富度、相似度與島嶼空間特征的關(guān)系。

1 研究區(qū)域及研究方法

1.1 研究區(qū)域概況

福建省平潭綜合實(shí)驗(yàn)區(qū)(25°15′～25°45′N， 119°32′～120°10′E)地處臺(tái)灣海峽西岸，屬于亞熱帶海洋性季風(fēng)氣候。全年多風(fēng)且深受風(fēng)力影響，夏季以東南風(fēng)為主，其余季節(jié)以東北風(fēng)為主，相較其他海域島嶼存在特殊性[14]，是研究海島植被的天然實(shí)驗(yàn)室。周邊分布的中小型海島有126個(gè)，地形上以山地和丘陵為主，土壤以紅壤和沙壤為主，相對(duì)貧瘠[15]。本研究選取的16座海島環(huán)繞于海壇島(平潭綜合實(shí)驗(yàn)區(qū)主島)四周，包括有居民海島4座(嶼頭島、東庠島、草嶼、小庠島)和無(wú)居民海島12座(黃門島、紅山嶼、光幼嶼、大嵩島、小嵩島、北香爐嶼、赤鞋特嶼、山白島、山洲島、坪洲島、古螺嶼、東洲島)，12座無(wú)居民海島均無(wú)人為種植痕跡；4座有居民海島開(kāi)發(fā)程度較低。筆者對(duì)有居民海島調(diào)查表明，島上植被組成與1999年出版的《福建海島植被》[16]一致，植物生長(zhǎng)良好，未發(fā)現(xiàn)其他新物種。鑒于島上馬尾松(Pinusmassoniana)、竹柏(Podocarpusnagi)、含笑(Micheliafigo)等植物，種植于上世紀(jì)八九十年代，且無(wú)明顯人為干擾，將其定義為歸化植物[17]；少數(shù)植物如薤白(Alliummacrostemon)、蘿卜(Raphanussativus)、芥菜(Brassicajuncea)、落花生(Arachishypogaea)、美人蕉(Cannaindica)、孝順竹(Bambusamultiplex)等，屬于人工更新植物，不屬于歸化植物[17]，因此未將此類植物列入統(tǒng)計(jì)。

1.2 調(diào)查方法

2019年7—8月采用樣方法與樣線法[18]，并結(jié)合文獻(xiàn)查閱對(duì)16座海島進(jìn)行植物種類統(tǒng)計(jì)。12座無(wú)居民海島依據(jù)野外調(diào)查規(guī)范[19]進(jìn)行現(xiàn)場(chǎng)調(diào)查；4座有居民海島采用踏查與查閱資料相結(jié)合的方式加以統(tǒng)計(jì)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

1.3.1 數(shù)據(jù)收集方法 本文探討的空間特征主要包括島嶼面積、周長(zhǎng)、周長(zhǎng)面積比、近岸距離以及最高點(diǎn)海拔，基于海島特殊性加入了海島類型、島嶼與海壇島的距離?？臻g數(shù)據(jù)的獲取以查閱資料為主，現(xiàn)場(chǎng)調(diào)查為輔。從自然資源部海島研究中心平臺(tái)獲取了海島面積、最高點(diǎn)高程、近岸距離、海島周長(zhǎng)等4項(xiàng)基礎(chǔ)數(shù)據(jù)；采用衛(wèi)星圖片導(dǎo)入arcgis 10.0，計(jì)算海島與海壇島之間的距離。將島嶼的空間特征兩兩對(duì)比之后，計(jì)算其面積間比值、周長(zhǎng)間比值、周長(zhǎng)面積比間的比值、最高點(diǎn)高程比值、近岸距離比值、與海壇島距離的比值，作為分析影響海島物種相似度的空間指標(biāo)。依據(jù)《中國(guó)植物志》[20]劃分植物種類并統(tǒng)計(jì)數(shù)量，作為豐富度依據(jù)[1]。16座海島空間特征數(shù)據(jù)見(jiàn)表1。

表1 平潭周邊16座海島空間特征基礎(chǔ)數(shù)據(jù)Table 1 Basic data on spatial characteristics of 16 islands around Pingtan

1.3.2 計(jì)算方法 (1)以植物種類數(shù)目代表植物物種豐富度。(2)植物物種相似度：Cj=j/(a+b-j)[21]。式中，j為兩座島的共有種數(shù)；a、b分別為兩座島的全部種數(shù)。對(duì)所調(diào)查的海島植物相似度進(jìn)行兩兩對(duì)比，分析它們之間植物物種的相似程度。

1.3.3 分析方法 典型相關(guān)分析[22]和多元回歸分析[23]利用SPSS 20.0進(jìn)行。從2組變量中提取具有代表性的2個(gè)綜合變量，利用綜合變量之間的相關(guān)關(guān)系來(lái)反映兩組指標(biāo)之間的整體相關(guān)性[24]。

2 結(jié)果與分析

2.1 植物物種概況

平潭周邊16座海島植物物種數(shù)見(jiàn)表2。其中，草嶼和大練島植物物種數(shù)最多，分別為252、251種；最少的為東洲島，僅15種。從表2可見(jiàn)，植被類型以常綠闊葉林為主，裸子植物、竹類植物天然分布極少。島上植物生活型以草本植物為主，喬木以臺(tái)灣相思(Acaciaconfusa)、木麻黃和黑松為主，灌木中濱柃(Euryaemarginata)、黑松(Pinusthunbergii)、車桑子(Dodonaeaviscosa)占優(yōu)勢(shì)。

2.2 植物物種豐富度與空間特征的關(guān)系

通過(guò)典型相關(guān)分析，得到7組代表島嶼中植物物種豐富度與空間特征關(guān)聯(lián)程度的典型變量(表3)。第1組和第2組典型變量的P值均小于0.05，即表示此兩列變量顯著相關(guān)。在第1組典型變量中，將藤本植物從其他植物類型中分離出來(lái)，其典型載荷為0.505，與之對(duì)應(yīng)的空間特征變量是海島面積(載荷為0.447)、周長(zhǎng)面積比(載荷-0.386)。由此可見(jiàn)，藤本植物受到空間特征的影響。藤本植物的豐富度與海島面積正相關(guān)，與周長(zhǎng)面積比負(fù)相關(guān)。說(shuō)明在平潭周邊海島中，面積越大、形狀越均勻的海島，其藤本植物種類越多。第2組典型變量中喬木、蕨類植物和1、2年生草本植物的載荷分別為：0.886、0.815、0.811，與之對(duì)應(yīng)的空間特征變量是海島最高點(diǎn)高程、岸線長(zhǎng)度和面積，其載荷分別為：0.935、0.893、0.885。說(shuō)明平潭周邊海島中，喬木、蕨類植物與1、2年生草本的豐富度隨最高點(diǎn)高程、岸線長(zhǎng)度及海島面積的增加而增加。綜上所述，海島面積是影響平潭周邊海島植物豐富度的最主要因子，之后分別為:最高點(diǎn)高程、岸線長(zhǎng)度和周長(zhǎng)面積比。

表2 平潭周邊16座海島植物物種豐富度Table 2 Richness of plant species in 16 islands around Pingtan

表3 平潭周邊海島植物分布與海島空間特征關(guān)系的典型載荷Table 3 Canonical loadings of relationship between plant distribution and spatial characteristics of islands around Pingtan

顯著性檢驗(yàn)表明，第1組和第2組典型變量符合顯著相關(guān)要求(圖1)。第1組典型變量的解釋率均為0.131，比值為1；第2組的解釋率分別為0.463和0.462，比值為0.998，具有較高相關(guān)性(圖2)。結(jié)合P檢驗(yàn)結(jié)果，可以判定第1組和第2組典型變量對(duì)結(jié)果的分析有效。

2.3 植物物種相似度與空間特征關(guān)系

將16座島嶼兩兩配對(duì)計(jì)算得到120組島嶼植物物種相似度(表4)。相似度最高的是大練島和草嶼(0.59)、嶼頭島與東庠島(0.59)；最低的則是東洲島與嶼頭島(0.00)。將相似度導(dǎo)入SPSS 20.0進(jìn)行多元回歸分析(表5)。從表5可見(jiàn)，海島面積比、周長(zhǎng)比、與海壇島的距離比及海島類型是影響島嶼植物物種相似度的顯著影響因子。其中，周長(zhǎng)比、與海壇島距離比與相似度正相關(guān)，表明平潭周邊海島的周長(zhǎng)、島嶼距海壇島距離越相近，其物種相似度越高，島嶼與大陸的距離比則不具備顯著影響。海島面積比、海島類型與海島植物物種相似度負(fù)相關(guān)，表明海島開(kāi)發(fā)程度越高，物種相似度越高，除此之外的其他影響因子則不具備顯著性。

圖1 典型變量的典型相關(guān)系數(shù) 圖2 冗余度分析

Figure 1 The cannoical correlation coefficient of cannoical variables Figure 2 Redundancy analysis of each variable

表4 平潭周邊16座海島植物物種相似度Table 4 Plant species similarity of 16 islands around Pingtan

表5 植物相似度與空間特征多元回歸分析Table 5 Multiple regression analysis of plant species similarity and spatial characteristics

3 討論

3.1 影響島嶼植物物種豐富度的空間特征

本文通過(guò)SPSS 20.0進(jìn)行典型相關(guān)分析得出，島嶼面積、島嶼周長(zhǎng)面積比、島嶼岸線長(zhǎng)度、最高點(diǎn)高程均對(duì)平潭周邊島嶼植物物種豐富度產(chǎn)生影響。在平潭周邊海域中，島嶼面積、岸線長(zhǎng)度、最高點(diǎn)高程越大且周長(zhǎng)面積比越小的島嶼，其喬木、蕨類植物和1、2年生草本植物物種豐富度越大。其中，海島面積是影響植物物種豐富度的最主要因子，該結(jié)果符合島嶼生物地理學(xué)理論[7]。島嶼周長(zhǎng)面積比與藤本植物物種豐富度負(fù)相關(guān)，即周長(zhǎng)面積比越小的島嶼，其藤本植物物種豐富度越高。肖蘭等[25]對(duì)廈門近岸無(wú)居民海島豐富度分布特征的研究表明，海島周長(zhǎng)面積比越小的島嶼，植物物種豐富度越高，與本研究結(jié)果相一致。 本研究?jī)H討論植物物種豐富度而未對(duì)α多樣性和物種分布展開(kāi)討論，后續(xù)研究中應(yīng)加以完善。

3.2 影響島嶼植物物種相似度的空間特征

16座海島均位于平潭周邊海域，處于同一氣候帶，但是不同海島間的植物物種相似度仍存在較大差異，主要緣于海島環(huán)境的特殊性。在相似度分析中，植物物種相似度與島嶼岸線長(zhǎng)度、島嶼與海壇島距離的比值正相關(guān)，與島嶼面積、島嶼類型負(fù)相關(guān)，與其他影響因子則無(wú)顯著關(guān)系。海島面積很大程度上影響了島嶼物種豐富度、相似度[26-27]?？梢?jiàn)島嶼面積在海島植物物種分布中是極為重要的影響因子。海島的物種起源于臨近的大陸或周邊的大面積島嶼，故島嶼的植物分布特征受到離岸距離及海島之間相互距離的制約[28]。平潭周邊島嶼中，與海壇島距離越接近的島嶼其植物物種相似度越高，但與近岸距離并無(wú)顯著相關(guān)關(guān)系。本研究?jī)H限于平潭島，后續(xù)研究有必要擴(kuò)大研究區(qū)域，以對(duì)其他海域具有借鑒意義。