李必成，王軍馥，劉 威，謝漢賓，張 偉，馬 碩，楊 剛①，伊劍鋒②

(1.上?？萍拣^自然史研究中心，上海 200127；2.生態(tài)環(huán)境部南京環(huán)境科學(xué)研究所，江蘇 南京 210042；3.華東師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，上海 200241)

城市化導(dǎo)致生物群落結(jié)構(gòu)變化是生態(tài)學(xué)領(lǐng)域研究熱點(diǎn)之一[1]。超大型城市或城市群具有多樣的城市化梯度[2]，是研究城市化與生物多樣性關(guān)系的典型“樣地”。上海作為中國內(nèi)地城市化率最高的地區(qū)[3]，存在差異巨大的城市化進(jìn)程：部分中心城區(qū)硬地化率達(dá)到80%以上，而一些郊區(qū)硬地化率不足20%。因易于觀察和廣布于不同類型生境的特點(diǎn)，鳥類是城市生態(tài)學(xué)和景觀生態(tài)學(xué)領(lǐng)域重要的研究對象，也是城市生態(tài)系統(tǒng)健康的重要指標(biāo)類群[4]。上海城市化進(jìn)程造成生境斑塊化，使上海形成了以綠地生態(tài)系統(tǒng)和農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)為主的陸生鳥類群落格局[5]。

在上海典型綠地和農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中，陸生繁殖鳥類作為主要鳥類類群之一，其對城市化進(jìn)程的差異性響應(yīng)更為顯著[6]，其群落穩(wěn)定性直接決定城市生物多樣性水平[7]。陸生繁殖鳥類種類眾多，對單一鳥種穩(wěn)定性的研究無法反映其在群落水平上的資源分配和變化情況，對以相似方式利用相同等級生境資源的鳥類集團(tuán)[8]進(jìn)行相關(guān)研究，才能深入了解群落構(gòu)成、種間競爭和資源分割情況[9]。近年來，對于群落穩(wěn)定性的研究多集中在植物群落[10]和島嶼生態(tài)學(xué)[11]，對城市及其周邊地區(qū)動(dòng)物群落穩(wěn)定性的研究較少。城市化為鳥類提供了有定向選擇壓力的生境和擴(kuò)散條件，城市及其周邊區(qū)域是研究鳥類群落穩(wěn)定性的“新場景”。研究綠地和農(nóng)田鳥類群落穩(wěn)定性，以針對各生態(tài)系統(tǒng)特點(diǎn)預(yù)測鳥類群落變化規(guī)律并提出相應(yīng)保護(hù)對策。同時(shí)，探討城市鳥類群落穩(wěn)定性可以豐富群落演替理論，特別是適應(yīng)對策演替理論方面研究[12]。

因此，以上海典型綠地和農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)為樣地，研究2種生態(tài)系統(tǒng)優(yōu)勢鳥類集團(tuán)、不同集團(tuán)鳥類密度和鳥類群落穩(wěn)定性是否存在顯著差異，進(jìn)而分析綠地和農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中陸生繁殖鳥類集團(tuán)穩(wěn)定性差異及其對人為干擾的響應(yīng)，為人為干擾下鳥類種間競爭機(jī)制提供理論依據(jù)，同時(shí)為城市生物多樣性保護(hù)提供科學(xué)建議和預(yù)警。

1 材料與方法

1.1 研究地點(diǎn)

上海2017年城市化率為87.7%。陸生鳥類集團(tuán)占上海林地鳥類總數(shù)的80%以上[13]，是上海城市生態(tài)學(xué)重要的目標(biāo)類群和生物多樣性指示類群[14]。因此，在上海市選擇濱江森林公園、海灣森林公園和佘山國家森林公園3個(gè)典型綠地以及崇明陳家鎮(zhèn)、港西鎮(zhèn)和廟鎮(zhèn)3個(gè)典型農(nóng)田區(qū)域(表1)，分析不同生態(tài)系統(tǒng)間陸生繁殖鳥類集團(tuán)穩(wěn)定性差異及其對人為干擾的響應(yīng)。

1.2 樣線設(shè)置和鳥類調(diào)查

2016—2018年采用樣線法在繁殖期(5—6月)進(jìn)行鳥類調(diào)查，每年調(diào)查2次。樣線穿過各種典型生境類型，抽樣強(qiáng)度不小于研究區(qū)域面積的3%。調(diào)查在晴朗少風(fēng)的工作日進(jìn)行，時(shí)間一般為上午06:00—10:00和下午15:00—18:00，記錄樣線兩側(cè)25 m內(nèi)聽到、看到的鳥類種類和數(shù)量。為減少調(diào)查人員系統(tǒng)誤差，主要調(diào)查人員固定。

表1 6個(gè)典型研究區(qū)域概況

Table 1 The basic information of 6 typical study areas

研究區(qū)域 棲息地類型面積/hm2樣線長度/km單側(cè)樣線寬度/m抽樣比例/%濱江森林公園公園1203.02512.50海灣森林公園公園1 0657.0253.29佘山國家森林公園公園4013.0253.74陳家鎮(zhèn)農(nóng)田3002.5254.17港西鎮(zhèn)農(nóng)田3502.5253.57廟鎮(zhèn)農(nóng)田2902.5254.31

1.3 鳥類集團(tuán)

根據(jù)食性和取食方式對鳥類進(jìn)行集團(tuán)劃分。參考以往研究[6]和筆者觀察，鳥類食性可分為4種：(1)食蟲，以昆蟲及其幼蟲為食；(2)雜食，兼食昆蟲和植物材料；(3)植食，以植物材料為食；(4)食肉，以魚類、鳥類、哺乳動(dòng)物等脊椎動(dòng)物及大型無脊椎動(dòng)物為食。鳥類取食方式可分為3種：(1)拾取，直接從地面或葉層表面啄取靜止或移動(dòng)緩慢的食物；(2)探取，啄破外殼或爪穿破樹干、粗枝表面，獲得其下的食物；(3)飛取，在空中追趕捕食移動(dòng)迅速的獵物。鳥類可有多種食性和取食方式。

根據(jù)每種鳥實(shí)際情況，符合某種食性或取食方式的賦值1，其他賦值0。采用主成分分析法(principal component analysis, PCA)對每種鳥類食性和取食方式進(jìn)行降維計(jì)算，最終確定鳥類所屬集團(tuán)和集團(tuán)數(shù)量。

1.4 群落穩(wěn)定性測度

鳥類群落穩(wěn)定性采用群落變異性(variability)指數(shù)[15]，其計(jì)算公式為

(1)

式(1)中，V為群落變異性指數(shù)，其值越大，說明鳥類群落變異性越高，穩(wěn)定性越低，反之則穩(wěn)定性越高；Nt為t時(shí)間后密度與原密度的比值；n為鳥類群落中的集團(tuán)數(shù)量。

種群密度[16]計(jì)算公式為

D=N/(2LW) 。

(2)

式(2)中，D為種群密度，只·km-2；N為觀測到的鳥類個(gè)體數(shù)；L為樣線長度,m；W為單側(cè)樣線寬度,m。

1.5 人為干擾強(qiáng)度測定

對于綠地，其人為干擾類型主要為旅游干擾；對于農(nóng)田，其人為干擾類型主要為公路等建設(shè)施工干擾。根據(jù)干擾特點(diǎn)和實(shí)地調(diào)查，采用人為干擾強(qiáng)度變化量(表2)衡量研究地點(diǎn)人為干擾水平。

表2 綠地和農(nóng)田人為干擾強(qiáng)度及其定義

Table 2 Definition of the human disturbance according to the types and intensity in greenspace and farmlands

1.6 數(shù)據(jù)處理

統(tǒng)計(jì)調(diào)查到的鳥類物種數(shù)(richness)和鳥類多度(abundance)。采用單因素方差分析檢驗(yàn)不同生境鳥類集團(tuán)密度和年際變化以及鳥類群落變異性指數(shù)是否存在顯著差異。采用單樣本K-S檢驗(yàn)判斷數(shù)據(jù)是否符合，若符合正態(tài)分布，采用Pearson相關(guān)分析；若不符合，則采用Spearman秩相關(guān)分析確定人為干擾對陸生繁殖鳥類穩(wěn)定性的影響。對連續(xù)變量進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化處理(Z-score)，并進(jìn)行方差齊性檢驗(yàn)。統(tǒng)計(jì)分析采用R 3.2.333軟件。

2 結(jié)果與分析

2.1 鳥類群落與鳥類集團(tuán)

表3 基于鳥類食性和取食方式的主成分分析

Table 3 Principal components analysis of the variables that responded to the feeding habits and behaviors

在PC1中，顯著變量(載荷量絕對值≥0.6)為食肉、拾取和飛取，其相關(guān)系數(shù)分別為0.827、-0.865 和0.833，因此PC1正方向?yàn)槭橙夂惋w取，負(fù)方向?yàn)槭叭　Ｍ?，PC2正方向?yàn)殡s食，負(fù)方向?yàn)槭诚x；PC3正方向?yàn)橹彩?；PC4正方向?yàn)樘饺　Ｈ缒撤N鳥類取食方式或食性大于或等于2種，將其定義為兼性。以PC1和PC2以及PC3和PC4分別建立直角坐標(biāo)系，對鳥類進(jìn)行數(shù)值分類，生成9個(gè)鳥類集團(tuán)(圖1)，分別為食蟲飛取集團(tuán)(insectivorous flying catching，IF)，包括10種鳥類，代表物種為北灰鹟(Muscicapadauurica)、灰紋鹟(M.griseisticta)；食蟲兼性集團(tuán)(insectivorous multiple patterns，IM)，包括12種鳥類，代表物種為白鹡鸰(Motacillaalba)、黃腰柳鶯(Phylloscopusproregulus)；食蟲拾取集團(tuán)(insectivorous collecting，IC)，包括19種鳥類，代表物種為遠(yuǎn)東樹鶯(Cettiacanturians)、四聲杜鵑(Cuculusmicropterus)；食蟲探取集團(tuán)(insectivorous pecking，IP)，包括8種鳥類，代表物種為大斑啄木鳥(Dendrocoposmajor)、紅脅藍(lán)尾鴝(Tarsigercyanurus)；食肉飛取集團(tuán)(raptorial flying catching，RF)，包括4種鳥類，代表物種為棕背伯勞(Laniusschach)、紅尾伯勞(L.cristatus)；雜食性兼性集團(tuán)(omnivorous multiple patterns，OM)，包括6種鳥類，代表物種為白頭鵯(Pycnonotussinensis)、棕扇尾鶯(Cisticolajuncidis)；雜食性拾取集團(tuán)(omnivorous collecting，OC)，包括26種鳥類，代表物種為八哥(Acridotherescristatellus)、灰椋鳥(Sturnuscineraceus)；植食兼性集團(tuán)(herbivorous multiple patterns，HM)，包括5種鳥類，代表物種為黑尾蠟嘴雀(Eophonamigratoria)；植食拾取集團(tuán)(herbivorous collecting，HC)，包括4種鳥類，代表物種為金翅雀(Carduelissinica)、珠頸斑鳩(Streptopeliachinensis)。

2.2 不同集團(tuán)鳥類密度與鳥類群落穩(wěn)定性分析

表4顯示，上海綠地陸生繁殖鳥類密度顯著低于農(nóng)田區(qū)域(F=5.707，P=0.018，n=162，df=161)。不同綠地或農(nóng)田之間鳥類密度無顯著差異(F=1.817，P=0.113，n=6，df=5)。雜食拾取鳥類密度均值最高，為779.60只·km-2，食蟲探取鳥類密度均值最低，為1.62只·km-2，不同鳥類集團(tuán)鳥類密度間存在顯著差異(F=17.516，P<0.001，n=9，df=8)。綠地雜食兼性鳥類密度均值最高，為324.66只·km-2；食蟲探取鳥類密度最低，為3.24只·km-2。農(nóng)田雜食拾取鳥類密度最高，為1 256.89只·km-2。2016—2018年，鳥類密度年均值分別為111.20、195.00和231.95只·km-2，呈增加趨勢，但差異不顯著(F=1.834，P=0.163，n=3，df=2)。

表4顯示，鳥類群落變異性指數(shù)與人為干擾強(qiáng)度變化呈顯著正相關(guān)(r=0.954，P<0.001，n=12，df=11)。鳥類群落變異性指數(shù)年際變化無顯著差異(F=0.027，P=0.873，n=12，df=11)，綠地鳥類群落變異性指數(shù)年際變化無顯著差異(F=0.115，P=0.752，n=6，df=5)，農(nóng)田鳥類群落變異性指數(shù)年際變化無顯著差異(F=0.283，P=0.623，n=6，df=5)。上海綠地與農(nóng)田鳥類群落變異性指數(shù)無顯著差異(F=1.155，P=0.702，n=12，df=11)。

表4 綠地和農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)鳥類密度、人為干擾及群落變異性指數(shù)

Table 4 Population density，human disturbance and variability index among sampling sites in greenspaces and farmlands

3 討論

3.1 不同生態(tài)系統(tǒng)中鳥類集團(tuán)格局

雜食鳥類對人為干擾具有較高容忍度[18]，無論是綠地還是農(nóng)田，雜食鳥類均為最優(yōu)勢集團(tuán)，但綠地生態(tài)系統(tǒng)中雜食兼性與雜食拾取鳥類密度無顯著差異，而農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中雜食拾取鳥類密度顯著高于雜食兼性鳥類。因此，城市綠地生態(tài)系統(tǒng)中雜食鳥類的取食方式更加趨于兼性，這與墨西哥對雜食鳥類的研究結(jié)果[19]一致。其他8種鳥類集團(tuán)在上海綠地和農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中分布格局則不同(2.2節(jié))。農(nóng)田生境中雜食鳥類優(yōu)勢度更高，如食肉飛取集團(tuán)(伯勞科)、食蟲飛取集團(tuán)(燕科)和植食拾取集團(tuán)(鳩鴿科)，鳥類密度更大。這是由于農(nóng)田均質(zhì)化程度較高的生境特點(diǎn)和食物構(gòu)成所致。綠地生境中食蟲拾取集團(tuán)(鴉科)、食蟲兼性集團(tuán)(鵯科)和食蟲探取集團(tuán)(鶇科)密度更大，這主要取決于生境中斑塊化的林地結(jié)構(gòu)[20]、植被花果期[21]以及綠地昆蟲數(shù)量和生活史[22]。

3.2 鳥類群落穩(wěn)定性

群落穩(wěn)定性研究多見于植物生態(tài)學(xué)領(lǐng)域，如放牧[23]及其他人為干擾造成的植物群落退化等。鳥類群落穩(wěn)定性研究則大多關(guān)注繁殖成功率[24]等。關(guān)于城市人為干擾對鳥類群落穩(wěn)定性的研究相對較少。上海綠地和農(nóng)田鳥類密度近年來呈穩(wěn)定增長趨勢，其群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定，年際變化較小。這主要是由于上海部分公園通過改變生境和植被結(jié)構(gòu)，如增加本土灌木、營造層次復(fù)雜的棲息結(jié)構(gòu)，增加了食蟲和植食鳥類的比例，從而達(dá)到增加生物多樣性水平的目的[13]。上海傳統(tǒng)農(nóng)田的傳統(tǒng)農(nóng)業(yè)需求逐漸減弱，在上海崇明國家級生態(tài)島部分區(qū)域增加了“農(nóng)林結(jié)合”“農(nóng)漁結(jié)合”的復(fù)合農(nóng)業(yè)模式，使農(nóng)田生境異質(zhì)化程度和邊緣效應(yīng)指數(shù)增加，提升了鳥類密度和多樣性水平[25]。人為干擾對繁殖鳥類群落的影響主要為間接影響[26]，其對繁殖鳥類帶來的繁殖風(fēng)險(xiǎn)包括棲息地改變造成的食物減少、營巢地喪失、繁殖成功率下降和幼鳥死亡風(fēng)險(xiǎn)增大[27]等。現(xiàn)階段，影響鳥類群落穩(wěn)定性的主要因子為人為干擾水平，因此減少不必要的人為干擾對提高鳥類群落穩(wěn)定性尤為重要。