閆濤 趙玲玲 付兆水 王國棟 楊曉宇 陳媛媛

(南京市紅山森林動物園 210028)

雙垂鶴鴕（Casuarius,casuarius），又稱食火雞[1]，也稱南方鶴鴕，今鳥亞綱(Neornithes)，鶴鴕目（Struthioniformes），鶴鴕科（Casuariidae），鶴鴕屬(Casuarius)。目前有3 種鶴鴕，分別是南方鶴鴕、北方鶴鴕與侏鶴鴕。主要分布于新幾內亞和澳大利亞北部的雨林中，善奔跑跳躍，性機警兇猛。食物隨季節(jié)而變化，主要為漿果，偶吃昆蟲、小魚、鳥及鼠類[2]。雙垂鶴鴕在圈養(yǎng)條件下很難實現繁殖，是國際動物園中公認的難以繁殖的走禽[3]。目前人們關于雙垂鶴鴕的研究較少，其繁殖一直是飼養(yǎng)與保護難點，作者未查到國外關于圈養(yǎng)條件下雙垂鶴鴕繁殖期的行為時間分配及日節(jié)律的文獻資料。為了更好地了解雙垂鶴鴕，壯大種群，本文以南京市紅山森林動物園的兩只成年雙垂鶴鴕為研究樣本，通過對其繁殖期行為的觀察，了解雙垂鶴鴕繁殖期的行為分配及日節(jié)律，為今后雙垂鶴鴕的繁殖工作提供建議。

1 材料與方法

1.1 研究對象

本次觀察對象是南京市紅山森林動物園澳洲區(qū)（北緯32.095，東經118.810）的一對雙垂鶴鴕[4]，雄性個體叫布魯斯，于2000 年從廣州動物園引進，今年19 歲。雌性個體叫京妞，于2014 年從北京動物園引進，今年19 歲。南京屬北亞熱帶濕潤氣候，四季分明，雨水充沛。常年平均降雨117d，平均降雨量1106.5mm，相對濕度76%，無霜期237d。每年6 月下旬到7 月上旬為梅雨季節(jié)，濕度大，雨水多。

1.2 方法

通過動物籠舍內的8 個攝像頭對雙垂鶴鴕進行實時監(jiān)控，采用瞬時掃描法和目標取樣法對這兩只雙垂鶴鴕繁殖[5]期的行為進行研究。將其繁殖期分成4 個時期，分別是發(fā)情期、產卵期、孵化期和育幼期。對于發(fā)情期與產卵期這兩個階段，每天從早上7 點至晚上19 點，觀察12h，每5min 記錄1 次行為，共91d；到了孵化期，對于雌鳥仍然采用每天觀察12h，每5min 記錄1 次行為，但對于雄鳥我們采取目標取樣法，24h 關注其行為，記錄每1 次翻蛋、晾蛋的行為。

1.2.1 行為譜的構建

在本次研究中把雙垂鶴鴕的行為分為：走動、靜立、臥息、理羽、警戒、采食、交配（如附表所示），監(jiān)控沒拍到的行為歸為不可見行為。

附表 雙垂鶴鴕行為譜

2 結果和分析

2.1 發(fā)情期行為

雙垂鶴鴕[6]在未進入發(fā)情期前雙垂鶴鴕雌、雄個體分開飼養(yǎng)，通過遮擋設施，兩只雙垂鶴鴕視覺隔絕，進入發(fā)情期后拆掉遮擋設施，讓兩只個體視覺上可以接觸，當個體狀態(tài)平穩(wěn)且有給對方理毛的行為時，將其放入一個籠舍。進入發(fā)情期后，通常雌性的包容性會增大，慢慢允許雄性個體靠近自己，并且可以一起進食。雄性個體會跟隨雌性個體，時不時地會用自己的喙啄雌性羽毛，雌性如果接受交配會臥在地面上，頭微微前傾，前胸貼著地面，雄性會圍繞雌性走動，然后站在雌性后面，用爪子撫摸雌性臀部，同時身體前傾，使其喙能輕輕拍在雌性鶴鴕脖子后面的皮膚上，梳理雌性羽毛。整個求偶過程持續(xù)2～15min，直到雄性騎到雌性背上。求偶過程如果被打斷會影響接下來的交配。在求偶行為后，雌性鶴鴕處于臥地狀態(tài)，雄性鶴鴕隨即開始進行騎背行為。在交配過程中，雄性鶴鴕移動到雌性鶴鴕后面與其交配。交配行為比較短，從求偶行為到交配結束共持續(xù)20～30min。一旦完成交配，有的雌性鶴鴕會馬上跳起來把雄性鶴鴕向后掀，此時雄性鶴鴕拔腿就跑。

2.1.1 雄鳥發(fā)情期行為分配

由圖1 可知，雄鳥布魯斯在發(fā)情期所有行為中臥息所占比例最高，達到32.17%，其次是靜立24.97%，警戒比例為10.04%，采食比例是4.41%，交配比例最低，僅有2.58%。

2.1.2 雄鳥發(fā)情期日節(jié)律

由圖2 可知，雄鳥在下午5 點之前，走動行為比較平均，行為占比在10%～20%之間。靜立行為在早上9～10 點最多，在50%左右。臥息行為在下午3 點之后明顯上升，下午6～7 點行為占比達到96.39%。采食行為有兩個高峰期，一個是上午9～10 點，另一個是下午2～3 點，行為占比分別為15.49%和11.43%。交配的高峰期是早上7～8 點，行為占比達到14.29%。

2.1.3 雌鳥發(fā)情期行為分配

由圖3 可知，雌鳥京妞在發(fā)情期的所有行為中靜立所占比例最高，達到29.24%，其次是臥息28.01%，警戒比例為5.81%，采食行為比例為4.75%，交配比例為4.28%。

2.1.4 雌鳥發(fā)情期日節(jié)律

由圖4 可知，雌鳥上午的走動行為明顯多于下午，在早上8～12 點之間，行走行為的占比平均在20%以上。靜立行為在下午2～3 點間最多，行為占比為71.42%。臥息行為在下午2 點后逐漸增加，在下午5～6 點間最多，行為占比為84.52%。采食行為在中午12 點至下午1 點最多，行為占比達到37.03%。發(fā)情行為比雄性要頻繁，上午7～10 點均能發(fā)現其發(fā)情行為，8～9 點最多，行為占比為14.06%。

2.2 產卵期行為介紹

圖1 雄鳥發(fā)情期行為分配

圖2 雄鳥發(fā)情期日節(jié)律

雙垂鶴鴕進入產卵期后，雌性會選擇一個比較隱蔽，不容易發(fā)現的地方產蛋。并且會在這個地方連續(xù)產蛋。當雌鳥到達產蛋處后，會在產蛋處周圍來回走動，然后臥在地面上，頭部抬著，腹部貼著地面進行產蛋。產完蛋后雌鳥會離開，雄鳥來到蛋的旁邊用喙啄蛋，用腳撥蛋。雌鳥平均每4 天產1 枚蛋，有時會提前1d，有時會延后1d。雌性雙垂鶴鴕在產卵期大約會產10 枚蛋左右，如果連續(xù)數年繁殖，產蛋數可能會減少，可以采取人工抽蛋的方式把新產的蛋拿走，增加產蛋數量。雙垂鶴鴕是雌性產蛋，雄性孵化。

2.2.1 雄鳥產卵期行為分配

由圖5 可知，雄鳥布魯斯在產卵期會開始出現孵化行為，孵化行為占比為17.53%。臥息行為最多，達到24.60%，其次靜立行為的比例為19.83%，警戒比例為10.87%，翻蛋比例最低為0.39%，采食行為為3.88%，交配行為比例為1.61%。

2.2.2 雄鳥產卵期日節(jié)律

由圖6 可知，雄鳥在上午10～11 點間行走行為明顯降低，行為占比不到7%。靜立行為從早上7～9 點逐漸增多，9～12 點逐步下降。臥息行為上午10～11 點占比達到55.56%，下午4 點后行為占比不斷升高，在下午6～7 點達到100%。采食行為有2個高峰期，一個是上午9～10 點，另一個是下午2～3 點，行為占比分別為6.67%和8.89%，跟發(fā)情期相比明顯下降。

2.2.3 雌鳥產卵期行為分配

圖3 雌鳥發(fā)情期行為分配

圖4 雌鳥發(fā)情期日節(jié)律

圖5 雄鳥產卵期行為分配

圖6 雄鳥產卵期日節(jié)律

由圖7 可知，雌鳥京妞在產卵期靜立行為最多，所占比例為38.83%，臥息的比例第二，達到25.30%，警戒比例為4.47%，采食比例為9.67%，產卵行為最少僅為0.12%，交配發(fā)情比例為1.27%。

2.2.4 雌鳥產卵期日節(jié)律

由圖8 可知，在上午7～10 點雌鳥靜立行為占比穩(wěn)定在60%左右，然后逐步降低，臥息行為在下午3 點以后逐步升高，下午6 點以后雌鳥均處于臥息狀態(tài)。采食行為比發(fā)情期多，在下午3 點有一個高峰，行為占比達到28.3%。

2.3 孵化期的行為

圖7 雌鳥產卵期行為分配

圖8 雌鳥產卵期日節(jié)律

圖9 雄鳥晾蛋與翻蛋次數

雙垂鶴鴕是一種由雄性完成孵化工作的鳥類。孵化期的重點是雄鳥行為，它會用喙和腳把蛋撥到自己的腹下，像臥息姿勢相似進行孵化。開始孵化時雄鳥偶爾會吃點食物，隨著孵化的進行，雄鳥進食和飲水的行為越來越少，有的甚至不進食、不飲水。我們觀察的這只雄鳥進入孵化期5d 左右就不進食，不飲水。孵化期為45～49d。

2.3.1 雄鳥的晾蛋時間、晾蛋次數與翻蛋次數

雄鳥每天平均晾蛋時間為104.62min，平均晾蛋次數為12.03 次，平均翻蛋次數為5.09 次。隨著孵化的進行，晾蛋時間越來越長。翻蛋和晾蛋次數在開始孵化和結束孵化時高于中間階段。晾蛋次數多于翻蛋次數。雄鳥晾蛋與翻蛋次數如圖9所示。雄鳥晾蛋時間如圖10 所示。

圖10 雄鳥晾蛋時間

2.4 育雛期的行為

雙垂鶴鴕的育雛工作由雄鳥承擔，雄鳥完成孵化工作后就會繼續(xù)進行育雛工作，并且雌鳥與雄鳥、雛鳥不可見面，不可接觸。雄鳥在育雛期脾氣比其他時期要大，也更機警，容易受到刺激。孵化后前幾天雄鳥會帶雛鳥在巢附近活動，不會離開太遠。大約3d 后雄鳥會通過在食物旁邊發(fā)出“咔嗒”聲刺激雛鳥進食，它們用喙銜起一片食物把食物搗碎，直到雛鳥把注意力轉移過來。雄鳥會先讓雛鳥先吃，當雛鳥不在進食時自己再吃。雛鳥很少遠離雄鳥，如果看不見雄鳥雛鳥會發(fā)出尖利的尖叫聲，雄鳥會迅速跑過來。

2.4.1 雄鳥育雛期的行為分配

由圖11 可知，雄鳥布魯斯[7]在育雛期臥息行為的比例為21.21%，走動比例為20.52%，警戒比例為2.34%，采食行為比例為12.41%。

圖11 雄鳥育雛期行為分配

3 討論

3.1 雄鳥行為

雄鳥發(fā)情期的臥息行為多于產卵期與育雛期，與發(fā)情期交配行為對體力的消耗有關系。育雛期靜立行為明顯少于發(fā)情期的24.97%與產卵期的19.83%，為9.35%，這與育幼時期的特殊性有關，雄鳥要教幼雛進食，還要帶領它們探索環(huán)境。育雛期的采食行為也明顯多于發(fā)情期的4.41%和產卵期3.88%，為12.41%，一個原因是教幼雛取食，還有一個原因是補充孵化期消耗的能量。育雛期的走動行為明顯多于發(fā)情期的9.6%和產卵[8]期的9.94%，為20.52%，原因是雄性雙垂鶴鴕要帶領幼雛熟悉新環(huán)境，當幼雛在籠舍內走動時，雄性雙垂鶴鴕會跟幼雛保持一定距離，不會離幼雛過遠。

在飼養(yǎng)過程中發(fā)現，雙垂鶴鴕進入發(fā)情期后食欲有所減退，可以在動物進入發(fā)情期前給動物補充一些營養(yǎng)，特別是雄性雙垂鶴鴕。雄性雙垂鶴鴕在育雛期防御性和警惕性最高，經常會有攻擊飼養(yǎng)員的傾向，如果沒有雛鳥的存在，雄性防御性和警惕性會降低，并且雛鳥對雄性雙垂鶴鴕體力的恢復會產生不利影響，因為雄性總會讓雛鳥先吃食物，導致自身采食量少，所以可以在幼雛3 個月時候把雛鳥與雄性雙垂鶴鴕分開，有助于其體力恢復。

3.2 雌鳥行為

進入繁殖期后，雌鳥的包容性會變強，有時見到飼養(yǎng)員會有明顯的發(fā)情表現，如臥在地面上，飼養(yǎng)員甚至可以去碰觸雌性雙垂鶴鴕的軀體。雌鳥進入發(fā)情期后食欲下降，但當進入產卵期食欲又會增加，從數據里可以看出，采食行為占比由發(fā)情期的4.75%上升到產卵期的9.67%。雌性雙垂鶴鴕一般在下午3～5 點產卵，上午未發(fā)現有產卵行為發(fā)生。

3.3 圈養(yǎng)行為對雙垂鶴鴕的影響

圈養(yǎng)條件下，雙垂鶴鴕的行為還會發(fā)生一些改變，Bentrupperbaumer 曾觀察過野生鶴鴕的行為，在早上7 點至下午6點這段時間里，雙垂鶴鴕的主要行為有走動、臥息、采食、理羽，其中采食行為高達35%，走動為20%[6]，而在我們圈養(yǎng)條件下，采食行為則在4%～7%，走動則在10%左右，但靜立行為明顯多于野外，雌性在產卵期靜立行為占比高達38.83%，這跟投喂方法和豐容手段的缺失有很大關系。雙垂鶴鴕在圈養(yǎng)條件下每天下午17:00 后的主要活動就是臥息，這也跟圈養(yǎng)條件有關。雙垂鶴鴕性格比較機警，容易受外界環(huán)境影響，飼養(yǎng)員每天17:00 下班，下班后沒人打擾，環(huán)境比較安靜，動物也采食完畢，所以動物在飼養(yǎng)員下班以后會休息。

3.4 其他

雙垂鶴鴕繁殖的難點在于合籠，在進行合籠工作時要制定好合籠方案，按照程序一步步推進，切不可操之過急，操作順序如下：首先讓兩只雙垂鶴鴕可以聽到對方聲音，狀態(tài)穩(wěn)定后再允許視覺接觸，當兩只個體無攻擊行為，有互動行為時再完全合籠，讓其可以完全接觸對方。一定要時刻盯著動物，準備好大掃把等工具，雙垂鶴鴕發(fā)生打斗時工作人員要到籠舍內阻止打斗。除了操作上需要注意的事情外，安靜的環(huán)境也是必不可少的。即使上面的要求都達到了，想要成功合籠也可能需要1～2 年，甚至有兩只終身都無法合籠成功。