閆東鋒，賀文，馬瑞婷，楊喜田

河南農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，河南·鄭州 450002

林木種群空間分布格局是林木種群在水平空間上的排列方式，可以反映種群對外來干擾和環(huán)境要素的適應(yīng)策略（吳盼等，2019；Gang et al.，2007），對于理解植物群落構(gòu)建和適應(yīng)機(jī)制具有重要意義?？臻g分布點(diǎn)格局和空間關(guān)聯(lián)性是研究種群空間分布格局的兩個主要內(nèi)容（Muhamed，2019）。點(diǎn)格局分析能夠量化特定林分內(nèi)林木個體在不同空間尺度上的空間分布和種間共存格局，在林木空間分布格局研究中廣泛應(yīng)用（汪洋等，2016；涂洪潤等，2019）。空間關(guān)聯(lián)性是指不同類型的林木個體在空間上的相互關(guān)系（蘭航宇等，2019），往往是由生境差異或者外來干擾造成的，研究空間關(guān)聯(lián)性有助于理解種群與環(huán)境及不同生長階段林木個體之間的關(guān)系（Zhou et al.，2019），是揭示林分動態(tài)的重要手段。

撫育間伐是一種重要的改善林木生長條件的經(jīng)營措施，它通過減小林分密度，調(diào)整林木個體競爭關(guān)系，改善影響林木生長的光照條件和土壤環(huán)境，進(jìn)而促進(jìn)保留木生長和天然更新（Cabon et al.，2018；Yang et al.，2017；閆東鋒等，2019）。目前，生產(chǎn)中的撫育間伐主要是以修枝、清灌、清理生長不良和低質(zhì)低效林木個體為主的低間伐強(qiáng)度的作業(yè)方式。在研究撫育間伐對林分發(fā)育的影響時，諸如蓄積量、生長量等林木生長指標(biāo)短時間內(nèi)難以被準(zhǔn)確評價（胡雪凡等，2019），而林分空間結(jié)構(gòu)作為森林經(jīng)營可以調(diào)控的因子，能夠較快的地反映出經(jīng)營效果，可為制定科學(xué)的經(jīng)營措施提供理論基礎(chǔ)。近年來，有關(guān)撫育間伐對林分的影響研究主要集中在林分生長（朱子卉等，2018）、物種多樣性（魏安然等，2019）、土壤性質(zhì)（徐雪蕾等，2019；Cheng et al.，2012）、土壤微生物（Kim et al.，2019）、天然更新（閆東鋒等，2019）等方面，對林分空間結(jié)構(gòu)的影響研究相對較少，且相關(guān)研究主要集中在使用空間結(jié)構(gòu)參數(shù)（如混交度和角尺度）及傳統(tǒng)的空間格局診斷方法（如Moristita指數(shù)）（Kint et al.，2003；曹小玉等，2015），而基于大樣地定位數(shù)據(jù)研究撫育間伐對栓皮櫟種群空間分布格局的研究未見報道。

栓皮櫟（Quercus variabilis）人工林是河南山區(qū)典型的落葉闊葉林，科學(xué)的撫育方式將對栓皮櫟林生態(tài)防護(hù)功能持續(xù)發(fā)揮和大徑級木材生產(chǎn)起著舉足輕重的作用。本文以 42年生的撫育間伐（蓄積強(qiáng)度3.23%）栓皮櫟人工林為研究對象，以未間伐林分為對照，通過設(shè)置2個100 m×100 m的大樣地，使用點(diǎn)格局分析和空間關(guān)聯(lián)性分析方法研究了撫育間伐對栓皮櫟種群空間分布格局的影響，旨在探究在生產(chǎn)性撫育間伐背景下，栓皮櫟種群空間結(jié)構(gòu)與格局變化的內(nèi)在機(jī)制，為栓皮櫟人工林的定向培育提供方法和理論支持。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于河南省國有登封林場清涼寺林區(qū)，屬暖溫帶大陸性季風(fēng)氣候，冬季寒冷干燥，夏季高溫多雨，季風(fēng)性顯著；全年平均溫度14.2 ℃，無霜期238 d左右；平均降水量614 mm，降水量主要分布在夏季（6—8月），占全年降水總量的 33.8%左右。境內(nèi)土壤以褐土和棕壤為主，主要樹種有栓皮櫟、麻櫟（Quercus acutissima）、槲櫟（Quercus aliena）、側(cè)柏（Platycladus orientalis）、油松（Pinus tabuliformis）、刺槐（Robinia pseudoacacia）、黃櫨（Cotinus coggygria）、化香（Platycarya strobilacea）、椿樹（Ailanthus altissima）、榆樹（Ulmus pumila）等。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置與調(diào)查

結(jié)合登封林場日常經(jīng)營活動，2016年在栓皮櫟人工林內(nèi)開展以間伐為主的生產(chǎn)性撫育間伐作業(yè)，主要是通過割灌、清理劣質(zhì)木、伐除沒有培養(yǎng)前途的林木個體來改善林分結(jié)構(gòu)。栓皮櫟間伐及未間伐林分年齡均為 40年生，郁閉度約 0.90，林分密度分別為 2200 plant·hm-2和 2211 plant·hm-2，平均胸徑分別為10.01 cm和10.10 cm，平均樹高分別為7.98 m和8.06 m。在每木檢尺的基礎(chǔ)上，根據(jù)一元材積表計(jì)算林分蓄積量，間伐前后樣地蓄積量分別為 96.864 m3·hm-2和 93.697 m3·hm-2，間伐株數(shù)強(qiáng)度為31.55%，蓄積強(qiáng)度為3.23%；未間伐樣地林分蓄積量為115.615 m3·hm-2。間伐前后及未間伐林分基本情況見表1。

在間伐林分內(nèi)選取有代表性的地塊，同時選擇與間伐作業(yè)前林分的林分結(jié)構(gòu)、生長階段、立地條件以及經(jīng)營歷史一致的未間伐地塊內(nèi)各設(shè)置 1塊100 m×100 m的樣地，研究區(qū)及樣地位置示意圖見圖1。

生產(chǎn)性撫育間伐作業(yè)2年后，利用全站儀（南方測繪，NTS-332R）對100 m×100 m樣地內(nèi)胸徑≥2.0 cm的喬木個體進(jìn)行每木定位，分別采用圍尺和Haglof激光測高儀測定胸徑和樹高，同時記錄樹種名稱、胸徑和樹高等測樹因子，并采用一元材積表法計(jì)算林分蓄積量。經(jīng)緩沖區(qū)分析后，間伐和未間伐樣地林分密度分別為1448 plant·hm-2和 2078 plant·hm-2，蓄積量分別為 96.282 m3·hm-2和 118.150 m3·hm-2。樣地具體情況見表 2。

2.2 數(shù)據(jù)處理

2.2.1 數(shù)據(jù)整理

分別撫育樣地和對照樣地，采用徑級結(jié)構(gòu)代替年齡結(jié)構(gòu)方法，根據(jù)研究區(qū)栓皮櫟種群生長現(xiàn)狀及調(diào)查樣地栓皮櫟種群林木直徑分布狀態(tài)（劉憲釗等，2017a；周建云等，2012；舒蘭等，2019），將栓皮櫟種群按照胸徑大小劃分為幼樹（2 cm≤DBH＜5 cm）、小樹（5 cm≤DBH＜13 cm）和大樹（DBH≥13 cm）3個生長階段，并整理出栓皮櫟種群3個生長階段林木個體坐標(biāo)信息，用于點(diǎn)格局及空間關(guān)聯(lián)性分析。

2.2.2 點(diǎn)格局分析

點(diǎn)格局法是由Ripley首先提出的一種空間分布格局分析方法（Ripley，1977），它利用Ripley’sK函數(shù)及其衍生的g(r)函數(shù)對點(diǎn)數(shù)據(jù)集進(jìn)行不同距離尺度的聚類程度研究。

表1 間伐與未間伐林分基本情況Table 1 Basic situation of thinned stand and unthinned stand

圖1 研究區(qū)及樣地位置示意圖Fig.1 Location map of study area and the plots

表2 樣地基本情況Table 2 Basic situation of the plots

Ripley’sK函數(shù)K(r)計(jì)算公式如下：

式中，A表示樣地面積；n表示種群個體總數(shù)；Wij表示以點(diǎn)i為圓心；uij為半徑的圓周長落在A內(nèi)的比例，代表1個點(diǎn)被觀察到的概率，為消除邊緣效應(yīng)的權(quán)重因子；uij表示兩隨機(jī)點(diǎn)i、j之間的距離；r表示空間尺度；Ir(uij)為指示函數(shù)。當(dāng)uij≤r時，Ir(uij)=1.0；當(dāng)uij＞r時，Ir(uij)=0。

g(r)是K(r)函數(shù)的概率密度函數(shù)，以環(huán)代替K函數(shù)中的圓，它能夠較好地排除K(r)函數(shù)在小尺度上引起的累積效應(yīng)（張俊艷等，2014；王敬等，2014），使空間分布格局的研究更加直觀準(zhǔn)確，具有更廣的適用性（Zhao et al.，2012）。g(r)函數(shù)計(jì)算公式如下：

式中，dK(r)是函數(shù)K(r)的微分；dr是半徑r的微分。當(dāng)g(r)=1.0時，個體分布格局呈完全空間隨機(jī)分布；當(dāng)g(r)＜1.0時，個體分布為均勻分布；當(dāng)g(r)＞1.0時，個體分布為聚集分布。

利用Programita軟件（2014版） （Wiegand et al.，2014），以樣地最短邊長的一半為最大空間距離尺度（本研究為50 m），步長值為1 m，利用完全隨機(jī)零假設(shè)模型，通過199次Monte-Carlo隨機(jī)模擬，得出由上下2條包跡線所構(gòu)成的95%的置信區(qū)間和理論值。當(dāng)g(r)觀測值位于置信區(qū)間之內(nèi)，種群空間分布為隨機(jī)分布；當(dāng)g(r)位于置信區(qū)間以上，為聚集分布；當(dāng)g(r)位于置信區(qū)間以下，為均勻分布。

2.2.3 空間關(guān)聯(lián)性分析

空間關(guān)聯(lián)性分析可以描述種間或種內(nèi)不同發(fā)育階段林木個體之間的關(guān)系（潘磊磊等，2019；舒蘭等，2019），成對相關(guān)函數(shù)K12(r)計(jì)算公式如下：

式中，A，Wij，uij，r，Ir(uij)含義同公式（1）；n1和n2分別為變量1和變量2的個體總數(shù)（本研究為 2個不同生長階段的種群個體總數(shù)）。用g12(r)函數(shù)對K12(r)函數(shù)進(jìn)行改進(jìn)，成對相關(guān)g12(r)函數(shù)計(jì)算公式如下：

利用Programita軟件（2014版），基于先決條件零假設(shè)模型（Wiegand et al.，2004），空間距離尺度設(shè)為0—50 m，步長值1 m，Monte Carlo模擬199次，生成置信區(qū)間為95%的上下包跡線和理論值。當(dāng)g12(r)位于下包跡線以下和上包跡線以上，分別表示這兩個變量在空間尺度r處呈顯著負(fù)關(guān)聯(lián)或顯著正關(guān)聯(lián)；若g12(r)位于上下包跡線內(nèi)，則兩個變量之間無顯著關(guān)聯(lián)性。

3 結(jié)果與分析

3.1 撫育間伐對栓皮櫟種群空間分布點(diǎn)格局的影響

采用式（2）計(jì)算間伐樣地和未間伐樣地不同空間距離尺度條件下栓皮櫟種群g(r)函數(shù)觀測值、理論值及上下包跡線，結(jié)果如圖2所示。由圖可知，間伐樣地和未間伐樣地栓皮櫟種群空間點(diǎn)格局均與空間距離尺度有顯著的相關(guān)關(guān)系，其中，間伐樣地栓皮櫟種群在0—2 m距離尺度內(nèi)呈現(xiàn)均勻分布，在4—16 m距離尺度內(nèi)表現(xiàn)為聚集分布，在其他距離尺度內(nèi)則呈現(xiàn)隨機(jī)分布；而未間伐樣地栓皮櫟種群在0—50 m尺度上基本上呈現(xiàn)聚集分布（除33—37 m表現(xiàn)為隨機(jī)分布外），但隨著距離尺度增加，其聚集強(qiáng)度有減弱的趨勢。間伐樣地和未間伐樣地栓皮櫟種群分別在距離尺度由0 m增加到4.5 m和1.5m 時，g(r)函數(shù)值達(dá)到最大，分別為 1.039和1.106；分別在16—50 m和34—50 m的空間距離尺度內(nèi)，g(r)函數(shù)觀測值波動不大，整體上表現(xiàn)為隨機(jī)分布。在各個距離尺度上，間伐樣地的g(r)函數(shù)觀測值均小于未間伐樣地，這說明間伐調(diào)整了林分栓皮櫟種群的空間排列形式，使得在一定空間距離尺度內(nèi)，林木個體間的競爭趨于緩和。

3.2 撫育間伐對不同生長階段栓皮櫟種群空間分布格局的影響

3.2.1 撫育間伐對栓皮櫟種群株數(shù)分布的影響

統(tǒng)計(jì)樣地內(nèi)栓皮櫟種群不同生長階段株數(shù)及其比例（表 3）可知，間伐和未間伐樣地栓皮櫟幼樹、小樹和大樹株數(shù)比例關(guān)系分別為 8∶741∶699和261∶1134∶683。間伐樣地幼樹和小樹所占比例均小于對照樣地，而大樹所占比例高于對照樣地。這說明，生產(chǎn)性撫育間伐作為一種外來干擾，其作業(yè)活動本身可能直接造成幼樹及小樹數(shù)量的大幅度減少，進(jìn)而顯著改變了不同生長階段栓皮櫟種群株數(shù)分布，從長期來看，這可能并不利于次林層的培育。

表3 間伐和未間伐樣地不同生長階段栓皮櫟種群株數(shù)分布Table 3 Tree numbers distribution of Quercus variabilis population at different growth stages in thinned and unthinned plots

3.2.2 撫育間伐對不同生長階段栓皮櫟種群空間分布點(diǎn)格局的影響

對間伐樣地和未間伐樣地，分別計(jì)算栓皮櫟幼樹、小樹和大樹不同距離尺度條件下的g(r)函數(shù)觀測值、理論值和上下包跡線，結(jié)果如圖3所示。由圖可知，栓皮櫟幼樹、小樹和大樹林木個體空間分布點(diǎn)格局隨距離尺度的增加而呈現(xiàn)不同的分布特征。在間伐樣地，栓皮櫟幼樹空間分布點(diǎn)格局在0—14 m和 17—24 m的距離尺度上表現(xiàn)為聚集分布，而在14—17 m和24—50 m的距離尺度上表現(xiàn)為隨機(jī)分布；小樹個體空間分布點(diǎn)格局在 0—1 m的小距離尺度內(nèi)表現(xiàn)為隨機(jī)分布，在 1—16 m和16—50 m 的距離尺度內(nèi)分別呈現(xiàn)出聚集分布和隨機(jī)分布特征；栓皮櫟大樹在不同距離尺度上呈現(xiàn)出多樣化的分布狀態(tài)，如在0—3 m距離尺度內(nèi)為均勻分布，在3—6 m距離尺度內(nèi)為隨機(jī)分布，6—9 m距離尺度內(nèi)為弱的聚集分布，而在9—50 m的距離尺度上表現(xiàn)為隨機(jī)分布。

圖2 間伐和未間伐栓皮櫟種群空間分布點(diǎn)格局Fig.2 Spatial point distribution patterns of thinned and unthinned Quercusv ariabilis population

圖3 不同生長階段間伐和未間伐栓皮櫟種群空間分布點(diǎn)格局Fig.3 Spatial point distribution patterns of thinned and unthinned Quercusv ariabilis population at different growth stages

與間伐樣地相比，未間伐樣地不同生長階段栓皮櫟種群在不同空間距離尺度上呈現(xiàn)出不同的分布狀態(tài)，其規(guī)律性并不明顯。如栓皮櫟幼樹個體空間分布點(diǎn)格局分別在0—9、13—14、16—19、23—28 m空間距離尺度上表現(xiàn)為聚集分布，而分別在 9—13、14—16、19—23、28—50 m 距離尺度上表現(xiàn)為隨機(jī)分布；栓皮櫟大樹個體空間分布點(diǎn)格局在0—3 m距離尺度內(nèi)呈均勻分布，分別在3—5、13—16、25—27、29—34、37—39 m 及 41—50 m距離尺度上呈隨機(jī)分布，分別在5—13、16—25、27—29、34—37、39—41 m 距離尺度內(nèi)表現(xiàn)為弱的聚集分布。但是，栓皮櫟小樹個體空間分布點(diǎn)格局在0—21 m的很大空間距離尺度內(nèi)表現(xiàn)為聚集分布，g(r)函數(shù)觀測值雖在21—50 m的距離尺度上有一定地波動，但均處于上下包跡線內(nèi)，其點(diǎn)格局總體表現(xiàn)為隨機(jī)分布。

3.3 撫育間伐對不同生長階段栓皮櫟種群空間關(guān)聯(lián)性的影響

圖4 不同生長階段間伐和未間伐栓皮櫟種群空間關(guān)聯(lián)性Fig.4 Spatial association with different growth stages of thinned and unthinned Quercus variabilis population

為了研究撫育間伐對不同生長階段栓皮櫟種群空間關(guān)聯(lián)性的影響，采用雙變量g12(r)函數(shù)（式4），運(yùn)用先決條件零假設(shè)模型，在0—50 m空間距離尺度內(nèi)，分析間伐樣地和未間伐樣地內(nèi)不同生長階段栓皮櫟種群之間的g12(r)函數(shù)觀測值變化規(guī)律，結(jié)果見圖4。由圖4可知，間伐樣地不同生長階段栓皮櫟種群之間在較小的空間距離尺度內(nèi)呈現(xiàn)一定的相關(guān)性，但在較大的空間距離尺度上并沒有明顯的相關(guān)性，如栓皮櫟幼樹和小樹之間在0—6 m距離尺度上呈顯著正相關(guān)，而在6—50 m的距離尺度上無顯著關(guān)聯(lián)性；栓皮櫟幼樹和大樹之間，以及小樹和大樹之間，分別在0—5 m和0—2 m較小的距離尺度上呈顯著正關(guān)聯(lián)，而分別在5—50 m和2—50 m的距離尺度上無顯著關(guān)聯(lián)性。與間伐樣地相比，對照樣地不同生長階段栓皮櫟種群之間的空間關(guān)聯(lián)性呈現(xiàn)出不規(guī)則的變化規(guī)律，如幼樹和小樹之間分別在0—2、4—6、36—39 m及41—50 m的距離尺度上無顯著關(guān)聯(lián)性，而分別在2—4、6—36、39—41 m距離尺度上呈顯著正相關(guān)；幼樹和大樹之間分別在0—6、38—43、44—50 m的距離尺度上無顯著關(guān)聯(lián)性，而在6—38 m和43—44 m距離尺度上呈顯著正相關(guān)。

4 討論

點(diǎn)格局分析的基本原理是將林分內(nèi)每株林木個體視作二維空間內(nèi)的一個點(diǎn)，以全部林木個體在一定空間內(nèi)所構(gòu)成的二維空間點(diǎn)圖為基礎(chǔ)對空間分布格局進(jìn)行分析（胡滿等，2019；張曉晨等，2018）。林木空間分布點(diǎn)格局受環(huán)境異質(zhì)性、外部干擾（如人類經(jīng)營活動）等各種因素影響，與林分自然稀疏過程以及生長環(huán)境變化密切相關(guān)（王曉榮等，2019），且在林分不同生長發(fā)育階段會呈現(xiàn)出不同的分布格局。林木空間分布點(diǎn)格局可分為聚集分布、隨機(jī)分布及均勻分布3種類型（Kanaji et al.，2017）。一般認(rèn)為，小尺度上的種群分布格局大多是因?yàn)榉N子的擴(kuò)散限制以及物種自身生物學(xué)特性所作用的結(jié)果，大尺度上的點(diǎn)格局則主要受環(huán)境異質(zhì)性的影響（劉憲釗等，2017b）。

相關(guān)研究表明，撫育間伐通過降低林分密度，減緩林木競爭，進(jìn)而促進(jìn)保留木生長，這個過程必然對保留木空間分布格局產(chǎn)生影響（王蒙等，2016；段夢成等，2019）。本研究發(fā)現(xiàn)，在0—50 m距離尺度內(nèi)，間伐樣地和未間伐樣地均呈現(xiàn)出由聚集分布向隨機(jī)分布過渡，這與有關(guān)遼東櫟和其他種群研究結(jié)果類似（伊力塔等，2008），這種現(xiàn)象被認(rèn)為是與櫟類本身的生物學(xué)特性有關(guān)。相比于間伐樣地，未間伐樣地在更大尺度（16—33 m）內(nèi)的呈現(xiàn)聚集分布，這可能與未間伐樣地過高的林分密度，尤其是幼樹密度（261 plant·hm-2）有關(guān)，小徑級的林木個體在小尺度上的聚集分布，被認(rèn)為在一定程度上可以提高抵御外來干擾的能力。同時可以看出，空間距離尺度的選擇往往會影響點(diǎn)格局分布特征的判斷，大部分的研究由于樣地面積過小，只能選擇0—10 m或0—20 m的空間距離尺度，本研究基于大樣地?cái)?shù)據(jù)，選擇了0—50 m的距離尺度，能夠在比較大的距離尺度內(nèi)研究種群空間分布點(diǎn)格局，這有利于指導(dǎo)在大的林分尺度上制定更精細(xì)化的森林經(jīng)營措施。

本研究發(fā)現(xiàn)，未間伐樣地栓皮櫟小樹個體在0—21 m距離尺度內(nèi)表現(xiàn)為聚集分布，而間伐后在1—16 m距離尺度內(nèi)表現(xiàn)為聚集分布，而在其他距離尺度上表現(xiàn)為隨機(jī)分布，這是因?yàn)闄殿愐揽磕笜涞奶烊桓?，會?chuàng)造以結(jié)實(shí)量比較大的母樹為中心的生長環(huán)境，但是生產(chǎn)性的撫育間伐，可能會砍伐大量的劣質(zhì)幼樹和小樹，使得在較大的距離尺度內(nèi)表現(xiàn)為隨機(jī)分布，這種趨勢可以改善保留的優(yōu)質(zhì)幼樹小樹的生態(tài)位，促進(jìn)對水分、養(yǎng)分等林地資源的充分利用（Podlaski，2019），有利于栓皮櫟種群的生存與發(fā)展。另外，撫育間伐方式的不同，對保留木種群空間分布格局的影響并不相同，如以目標(biāo)樹作業(yè)法為作業(yè)方式的近自然林經(jīng)營，因?yàn)樵趽嵊^程中，注重保護(hù)幼苗幼樹和小樹，會造成間伐后幼苗幼樹的聚集分布更為明顯（周建云等，2012）。而在生產(chǎn)實(shí)際中，生產(chǎn)性撫育間伐較少考慮木材收獲，其主要作業(yè)方法仍然是以修枝、清灌、清理生長不良和低質(zhì)低效林木為主的傳統(tǒng)作業(yè)方式，由于栓皮櫟幼樹和小樹很多是萌生起源的，其干形和生長狀態(tài)往往不佳，容易在作業(yè)時被作為劣質(zhì)木砍伐掉。本研究發(fā)現(xiàn)，栓皮櫟幼樹和小樹密度在間伐樣地內(nèi)僅為8 plant·hm-2和741 plant·hm-2，而在未間伐樣地為 261 plant·hm-2和1134 plant·hm-2。因此，雖然從長期來看，間伐會促進(jìn)林下天然更新和次林層的形成，但在生產(chǎn)性撫育間伐作業(yè)后的短時間內(nèi)，由于作業(yè)活動本身的影響，不同生長階段的林木個體株數(shù)比例差異較大，這必然導(dǎo)致不同生長階段的林木個體空間分布格局的差異，進(jìn)而對其生長動態(tài)產(chǎn)生影響。

5 結(jié)論

本研究發(fā)現(xiàn)，撫育間伐后栓皮櫟幼樹和小樹之間、幼樹和大樹之間均在小尺度（0—6 m）上呈正關(guān)聯(lián)，在其余距離尺度無關(guān)聯(lián)，說明栓皮櫟種群幼樹和小樹、幼樹和大樹之間在小尺度上因?qū)Νh(huán)境資源需求相近而聚集共存，在其余很大距離尺度內(nèi)相對獨(dú)立，并無資源競爭關(guān)系。經(jīng)撫育間伐后，栓皮櫟種群內(nèi)不同生長階段林木個體的關(guān)聯(lián)性得到了弱化，這有利于保留木的快速生長。