傅明珠,孫 萍,李 艷,蒲新明,袁 超,張學(xué)雷*

(1.自然資源部 第一海洋研究所,山東 青島266061;2.自然資源部 海洋生態(tài)環(huán)境科學(xué)與技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,山東 青島266061;3.青島海洋科學(xué)與技術(shù)試點(diǎn)國(guó)家實(shí)驗(yàn)室 海洋生態(tài)與環(huán)境科學(xué)功能試驗(yàn)室,山東 青島266237)

海洋藍(lán)洞(Blue Hole)是一種獨(dú)特的海洋地貌單元,位于礁盤中,多分布在熱帶及亞熱帶海洋或海岸環(huán)境中,具有多種不同的成因[7]。我國(guó)南海西沙群島永樂(lè)環(huán)礁上的“三沙永樂(lè)龍洞”是目前全球已知最深的海洋藍(lán)洞,因其獨(dú)特的結(jié)構(gòu)和地理位置,具有重要的科學(xué)研究?jī)r(jià)值[8-9]。目前,對(duì)海洋藍(lán)洞的研究主要集中于地質(zhì)學(xué)及其對(duì)氣候變化的指示作用[10-11]、水體交換[12]、化學(xué)元素垂直結(jié)構(gòu)[13-15]以及微生物[16-17]和底棲生物研究[18],但對(duì)浮游生物群落的報(bào)道有限[19]。依據(jù)2017年5月中旬—2017年6月上旬自然資源部第一海洋研究所對(duì)永樂(lè)龍洞開展的綜合科考所獲得的數(shù)據(jù)和資料,對(duì)永樂(lè)龍洞及其鄰近海域的浮游植物的種類組成、數(shù)量豐度和優(yōu)勢(shì)種進(jìn)行比較研究,探討了浮游植物群落分布格局的主要影響因素,為了解龍洞生態(tài)系統(tǒng)的維持機(jī)制提供基礎(chǔ)資料和科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究海區(qū)與樣品采集

“三沙永樂(lè)龍洞”(111°46'6″E,16°31'30″N)位于西沙群島永樂(lè)環(huán)礁晉卿島至石嶼礁盤的中間。西沙群島是南海最大的珊瑚島群,處于南海西北部大陸坡,位于海南島東南部。西沙群島屬典型的熱帶海洋性季風(fēng)氣候區(qū),冬季盛行東北風(fēng),夏季以西南季風(fēng)為主,其海流和大氣環(huán)流顯著受到季風(fēng)調(diào)控[20-21]。該海域年平均氣溫較高且季節(jié)變化幅度小,遠(yuǎn)離大陸,無(wú)徑流影響,鹽度普遍較高(＞33)[21]。

2017年5月中旬—2017年6月上旬,我們對(duì)永樂(lè)龍洞及其鄰近海域浮游植物及相關(guān)的水文化學(xué)參數(shù)進(jìn)行了樣品采集與測(cè)定,在永樂(lè)龍洞內(nèi)、洞外淺水環(huán)礁區(qū)(簡(jiǎn)稱礁盤區(qū))以及洞外深海區(qū)分別設(shè)置了1,3,2個(gè)站位(圖1),采樣水深見表1,其中永樂(lè)龍洞內(nèi)同一站位在科學(xué)考察初始(BH01)和后期(BH02)各進(jìn)行1次取樣。

圖1 2017-05西沙群島永樂(lè)龍洞浮游植物調(diào)查站位圖(底圖引自文獻(xiàn)[8])Fig.1 Sampling stations in Yongle Blue Hole and adjacent area during May 2017(base map adopted from reference[8])

海水的溫度、鹽度和深度采用美國(guó)海鳥公司Seabird 917 plus型溫鹽深剖面儀(SBE-917 plus CTD)進(jìn)行測(cè)定,采用下放過(guò)程中的觀測(cè)數(shù)據(jù)。浮游植物樣品采取定性(網(wǎng)采)和定量(水采)相結(jié)合的方法。其中浮游植物定量樣品,采用SBE-917 plus CTD 控制的5 L卡蓋式采水器按預(yù)設(shè)水深自動(dòng)采水于1 L的聚丙烯瓶中,立即加入樣品體積1%的碘液固定;定性樣品采用深水小型浮游生物網(wǎng)自底(洞外深海區(qū)自300 m 水深處)至表層拖曳采集,立即加入樣品體積5%的福爾馬林固定。帶回實(shí)驗(yàn)室后,樣品分析按沉降濃縮方法進(jìn)行:樣品靜置48 h以上后虹吸上清液,濃縮至樣品原來(lái)體積的5%左右,保存于小樣品瓶中。鑒定前將樣品標(biāo)定到一定體積,混合均勻后取1 m L 在日本Nikon公司TE-2000U 倒置顯微鏡下進(jìn)行浮游植物種類鑒定[22]并計(jì)數(shù)。

表1 研究海域各站位采樣水層Table 1 Vertical sampling depths of each station

1.2 數(shù)據(jù)處理與分析

分別計(jì)算各個(gè)站點(diǎn)的浮游植物多樣性指數(shù)和均勻度,以及不同研究區(qū)域的浮游植物優(yōu)勢(shì)度和Jaccard相似性指數(shù),來(lái)對(duì)比研究各區(qū)域的浮游植物群落結(jié)構(gòu)及其相似程度。采用CANOCO 4.5軟件對(duì)永樂(lè)龍洞內(nèi)及其周邊海域的浮游植物物種數(shù)據(jù)和環(huán)境因子進(jìn)行了多元統(tǒng)計(jì)分析。

浮游植物優(yōu)勢(shì)度(Y)計(jì)算公式:

用Γ0(H)表示從H到(-∞,+∞]的正則的、下半連續(xù)凸函數(shù)的集合。函數(shù)f的定義域表示為：domf:={x∈H:f(x)<+∞}。本文也給出了一些常用的lp范數(shù)和l1,q范數(shù)的定義：

式中n i為第i種的總個(gè)體數(shù),f i為該種在各樣品中出現(xiàn)的頻率,N為全部樣品中的總個(gè)體數(shù)。

浮游植物種類多樣性采用Shannon-Weaver指數(shù)(H′)[23]計(jì)算:

式中n i和N分別為第i種類的個(gè)體數(shù)和樣品中所有種類的總個(gè)數(shù),S為樣品中總物種數(shù)。

均勻度(J′)采用Pielou指數(shù)[24]計(jì)算:

式中H′為Shannon-Weaver指數(shù),S為樣品中總物種數(shù)。

Jaccard相似性指數(shù)(P)[25]計(jì)算公式:

式中a和b為不同區(qū)域浮游植物物種數(shù),c為2個(gè)區(qū)域的共有物種數(shù)。

采用CANOCO 4.5 軟件對(duì)研究海域浮游植物物種數(shù)據(jù)和環(huán)境因子進(jìn)行了多元統(tǒng)計(jì)分析。在對(duì)浮游植物群落結(jié)構(gòu)分析前,需要對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行篩選和轉(zhuǎn)換。參與排序的浮游植物物種需要滿足以下2個(gè)條件:該物種在各站位的出現(xiàn)頻率≥5%(即出現(xiàn)站位≥2);該物種在至少1個(gè)站位的相對(duì)豐度≥1%。為了降低少數(shù)優(yōu)勢(shì)種權(quán)重及稀有種對(duì)物種數(shù)據(jù)的影響對(duì)物種數(shù)據(jù)矩陣進(jìn)行l(wèi)g(x+1)轉(zhuǎn)換,以使它們的分布更接近正態(tài)分布;研究區(qū)域環(huán)境參數(shù)數(shù)量級(jí)變化范圍小,未進(jìn)行對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換。

2 結(jié) 果

2.1 浮游植物物種組成

2017-05—2017-06,永樂(lè)龍洞內(nèi)及其鄰近海域網(wǎng)采(定性)和水采(定量)浮游植物樣品共鑒定出浮游植物5門76屬166種。其中硅藻門52屬103種,占物種總數(shù)的62.0%,角毛藻屬(Chaetoceros,21種)和根管藻屬(Rhizosolenia,13種)物種較豐富;甲藻門19屬57種,占物種總數(shù)的34.3%,新角藻屬(Neoceratium,同屬異名Ceratium,22種)物種最豐富;金藻門1屬2種,綠藻門2屬2種,藍(lán)藻門2屬2種,這3個(gè)門類共占物種總數(shù)的3.6%(物種種名錄見附表1)。浮游植物以廣溫廣布型類群和熱帶暖水性類群為主,表現(xiàn)為熱帶、亞熱帶區(qū)系特征。

永樂(lè)龍洞內(nèi)浮游植物物種數(shù)(63種)相對(duì)較少,絕大多數(shù)為硅藻(77.7%),其中角毛藻屬物種(11種)最豐富;礁盤區(qū)鑒定出82個(gè)物種,硅藻物種數(shù)仍占明顯優(yōu)勢(shì)(64.6%),角毛藻屬(13種)和根管藻屬(7種)物種較豐富,甲藻門中新角藻屬(7種)和原甲藻屬(Prorocentrum,5種)物種相對(duì)較豐富;洞外深海區(qū)物種數(shù)為130種,明顯高于永樂(lè)龍洞和礁盤區(qū),雖然硅藻門仍然是優(yōu)勢(shì)種群(57.7%),但甲藻門物種數(shù)比例明顯增加(38.5%),其中硅藻門中角毛藻屬(11種)和根管藻屬(11種)物種較豐富,甲藻門中新角藻屬(20種)物種最豐富。不同區(qū)域浮游植物物種組成表現(xiàn)出明顯差異:從永樂(lè)龍洞內(nèi)至洞外深海區(qū),物種數(shù)逐漸增加,硅藻比例逐漸降低,甲藻比例逐漸增加(表2)。

表2 不同區(qū)域浮游植物種類組成Table 2 Phytoplankton species composition in different locations

我們采用水采浮游植物樣品計(jì)算了不同區(qū)域的浮游植物優(yōu)勢(shì)度(表3)。永樂(lè)龍洞內(nèi)優(yōu)勢(shì)種均為硅藻,菱形藻(Nitzschiaspp.)為第一優(yōu)勢(shì)種,細(xì)胞豐度占總豐度的64.90%,在不同采樣水深的樣品中出現(xiàn)頻率為100%,其他優(yōu)勢(shì)種細(xì)胞豐度貢獻(xiàn)率均低于10%,其中新月柱鞘藻(Cylindrotheca closterium)(85.71%)和舟形藻(Naviculasp.)(61.90%)的出現(xiàn)頻率相對(duì)較高。礁盤區(qū)優(yōu)勢(shì)種包括3種硅藻、1種綠藻和1種甲藻,其中菱形海線藻(Thalassionema nitzschioides)為絕對(duì)優(yōu)勢(shì)種,優(yōu)勢(shì)度高達(dá)0.810,由于該物種異常高的細(xì)胞豐度(豐度比例92.52%),使得其他優(yōu)勢(shì)種的優(yōu)勢(shì)度相對(duì)較低,但角毛藻(Chaetocerosspp.)、菱形藻和環(huán)溝藻(Gyrodiniumsp.)的出現(xiàn)頻率也均高于60%。需要說(shuō)明的是,由于礁盤區(qū)水深較淺,我們的采樣層次只有2或3層,較少的采樣層次和樣品數(shù),可能會(huì)造成個(gè)別站位的細(xì)胞豐度異常高值對(duì)總豐度具有很高的貢獻(xiàn)率(例如C5站),因此我們認(rèn)為菱形海線藻在礁盤區(qū)的絕對(duì)優(yōu)勢(shì)只是本次研究的結(jié)果,這種現(xiàn)象可能不具備普遍意義。洞外深海區(qū)的優(yōu)勢(shì)種中除了甲藻門的環(huán)溝藻外均為硅藻,與永樂(lè)龍洞內(nèi)和礁盤區(qū)相比,該區(qū)域浮游植物分布較均勻,優(yōu)勢(shì)度不突出,其中菱形藻、角毛藻和菱形海線藻的優(yōu)勢(shì)度相對(duì)較高,其細(xì)胞豐度比例為9.42%～12.72%,出現(xiàn)頻率高于70%。我們采用Jaccard相似性指數(shù)評(píng)估了不同采樣區(qū)域浮游植物種類組成的相似性(表4),結(jié)果表明不同區(qū)域間Jaccard相似性指數(shù)較低為0.28～0.38,說(shuō)明永樂(lè)龍洞內(nèi)、礁盤區(qū)以及洞外深海區(qū)浮游植物種類組成具有較大差異。

表3 不同調(diào)查區(qū)域主要浮游植物優(yōu)勢(shì)種Table 3 Dominant phytoplankton species in different area

表4 不同區(qū)域浮游植物種類相似性指數(shù)Table 4 The species Jaccard Index of phytoplankton between different areas

2.2 浮游植物細(xì)胞豐度與多樣性的垂向分布

永樂(lè)龍洞內(nèi)水采浮游植物細(xì)胞豐度變化范圍為(0.16～27.08)×103個(gè) L-1,平均值為(3.02±5.94)×103個(gè) L-1,高值區(qū)分布于水深10～20 m,20 m 以深海域細(xì)胞豐度隨水深增加而降低(圖2a),最高值出現(xiàn)于10 m 層,主要由菱形藻細(xì)胞豐度貢獻(xiàn)。礁盤區(qū)浮游植物細(xì)胞豐度變化范圍為(0.28～353.12)×103個(gè) L-1,平均值為(47.96±123.47)×103個(gè) L-1,高值區(qū)位于水深30 m 左右的底層水體,主要由優(yōu)勢(shì)種菱形海線藻細(xì)胞豐度貢獻(xiàn)。洞外深海區(qū)浮游植物細(xì)胞豐度變化范圍為(0.02～8.32)×103個(gè) L-1;平均值為(1.89±2.07)×103個(gè) L-1,其中水深200 m 以淺的平均值為(2.11±2.09)×103個(gè) L-1;高值區(qū)出現(xiàn)在水深30～75 m(圖2a);總體豐度水平與永樂(lè)龍洞內(nèi)相當(dāng),低于礁盤區(qū)細(xì)胞豐度。

永樂(lè)龍洞內(nèi)浮游植物物種數(shù)隨水深表現(xiàn)出下降趨勢(shì)(圖2b),在水深20 m 以淺物種數(shù)為12～19種,在30～90 m 水層物種數(shù)為4～12種,90 m 以深物種數(shù)＜5。礁盤區(qū)水深較淺,物種數(shù)未表現(xiàn)出明顯的垂向變化趨勢(shì),物種數(shù)為7～21種。洞外深海區(qū)物種數(shù)總體高于永樂(lè)龍洞內(nèi)部和礁盤區(qū),水深30 m 以淺物種數(shù)在13～24種之間變動(dòng)(平均19種),30～75 m 水層為物種數(shù)高值區(qū),物種數(shù)為13～37種(平均24種),75 m 以深物種數(shù)明顯下降,平均僅有8種(圖2b)。浮游植物多樣性指數(shù)H′與物種數(shù)表現(xiàn)出類似的垂向變化趨勢(shì)(圖2c),永樂(lè)龍洞內(nèi)浮游植物H′變化范圍為0.46～3.00(平均2.02),在水深20 m 以淺水層H′相對(duì)較高,隨水深而下降;礁盤區(qū)H′變化范圍為0.04～3.93(平均2.42),略高于永樂(lè)龍洞內(nèi);洞外深海區(qū)H′變化范圍為0～4.76(平均3.13),明顯高于永樂(lè)龍洞內(nèi)和礁盤區(qū),在水深75 m 附近出現(xiàn)H′相對(duì)高值,之后隨水深而下降。此外,在水深75 m 以淺海域,洞外深海區(qū)的浮游植物均勻度也明顯高于永樂(lè)龍洞內(nèi)(圖2d)。

圖2 永樂(lè)龍洞內(nèi)與洞外深海區(qū)浮游植物群落結(jié)構(gòu)垂向變化Fig.2 Vertical profiles of phytoplankton community structures in Yongle Blue Hole and adjacent deep waters

2.3 浮游植物群落與環(huán)境因子相關(guān)性的空間排序

采用CANOCO 4.5 軟件對(duì)永樂(lè)龍洞內(nèi)和洞外深海區(qū)的浮游植物物種數(shù)據(jù)和環(huán)境因子分別進(jìn)行了多元統(tǒng)計(jì)分析,礁盤區(qū)由于樣本數(shù)較少,未進(jìn)行排序分析。經(jīng)過(guò)對(duì)物種的篩選,實(shí)際參與分析的浮游植物物種在永樂(lè)龍洞內(nèi)和洞外深海區(qū)分別包括29種和52種,環(huán)境參數(shù)7項(xiàng)。在對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行空間排序之前,首先對(duì)研究海域的浮游植物物種數(shù)據(jù)進(jìn)行去趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析(Detrended correspondence analysis,DCA),結(jié)果顯示,永樂(lè)龍洞內(nèi)排序軸最大梯度長(zhǎng)度為2.875,洞外深海區(qū)為2.192,均小于3,表明浮游植物群落對(duì)生態(tài)梯度的響應(yīng)是線性的,因此選用RDA(冗余分析)線性模型進(jìn)行排序分析。

我們采用Monte-Carlo置換對(duì)浮游植物物種與環(huán)境因子相關(guān)性進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)(P＜0.01),結(jié)果顯示水深是影響永樂(lè)龍洞內(nèi)浮游植物群落的最主要因子,與物種的相關(guān)系數(shù)為86%,對(duì)物種變量的解釋比例為22.5%,水深可間接反映光照條件對(duì)浮游植物的影響;磷酸鹽是影響洞外深海區(qū)浮游植物群落最主要的環(huán)境因子,與物種的相關(guān)系數(shù)為78.6%,對(duì)物種變量的解釋比例為17.4%。其他環(huán)境因子均未通過(guò)P＜0.01的顯著性檢驗(yàn),說(shuō)明研究區(qū)域浮游植物群落與環(huán)境因子不存在明顯的相關(guān)性。

在RDA 排序圖中,環(huán)境因子箭頭的長(zhǎng)度反映了其與浮游植物物種的相關(guān)性強(qiáng)弱,二者之間的夾角反映正相關(guān)(＜90°)或者負(fù)相關(guān)(＞90°)。研究海域浮游植物物種與環(huán)境因子RDA 分析雙序圖顯示,2個(gè)區(qū)域浮游植物對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)趨勢(shì)大體是一致的(圖3,物種代碼見附表1,綠色代表優(yōu)勢(shì)種),絕大多數(shù)物種與溫度呈正相關(guān),而與其他環(huán)境因子呈負(fù)相關(guān),浮游植物主要分布于溫度較高、營(yíng)養(yǎng)鹽濃度較低的上層水體,反映了浮游植物的垂向分布特征。浮游植物優(yōu)勢(shì)種在排序圖中分布較接近,表明它們具有相似的生態(tài)位。

圖3 浮游植物物種與環(huán)境因子RDA 分析雙序圖Fig.3 Phytoplankton species and environmental factors biplot based on RDA

3 討 論

三沙永樂(lè)龍洞是目前全球已知最深的海洋藍(lán)洞,位于南海北部陸架的寡營(yíng)養(yǎng)鹽海域,具有獨(dú)特的垂直結(jié)構(gòu),洞內(nèi)水體基本靜止且處于穩(wěn)定層化狀態(tài),與外海水交換有限[9,15,19]。洞口周圍礁盤海水很淺,生長(zhǎng)著繁茂的造礁石珊瑚,屬于熱帶珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)。永樂(lè)龍洞獨(dú)特的結(jié)構(gòu)和水文環(huán)境特征暗示其可能具有獨(dú)特的生物群落結(jié)構(gòu)和生態(tài)系統(tǒng)維持機(jī)制。

我們對(duì)永樂(lè)龍洞及鄰近海域浮游植物群落的研究表明,該海域浮游植物以廣溫廣布型類群和熱帶暖水性類群為優(yōu)勢(shì)種,表現(xiàn)為熱帶、亞熱帶區(qū)系特征。硅藻門在物種豐富度和細(xì)胞豐度上均占絕對(duì)優(yōu)勢(shì),其次為甲藻門,金藻門、藍(lán)藻門和綠藻門物種種類少,豐度低。這些特征與以往對(duì)南海北部夏季浮游植物的調(diào)查研究結(jié)果[26-31]是基本一致的。另外,以往研究者對(duì)湛江沿岸以及三亞珊瑚礁分布區(qū)浮游植物群落結(jié)構(gòu)的研究也指出,珊瑚礁區(qū)的浮游植物以硅藻類為主,其他門類的種類和細(xì)胞豐度都很少,硅藻類的種類和數(shù)量較高是珊瑚礁區(qū)浮游植物群落的一個(gè)重要特征[32-34]。這可能是由于硅藻比其他藻類具有更高的營(yíng)養(yǎng)鹽吸收速率和生長(zhǎng)率[35]。

優(yōu)勢(shì)種中多為南海常見種,其中硅藻優(yōu)勢(shì)種多以大而長(zhǎng)的菱形藻、角毛藻以及海線藻等硅藻為主(表3)。浮游植物細(xì)胞的粒徑大小、形狀以及能否形成群體等形態(tài)特征均能影響其對(duì)資源的獲取、沉降和被攝食概率[6,36-37]。雖然增大細(xì)胞尺寸會(huì)由于降低了比表面積而降低對(duì)營(yíng)養(yǎng)鹽的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì),但是浮游植物的鏈狀群體能夠抵御細(xì)胞下沉從而長(zhǎng)時(shí)間停留在真光層進(jìn)行光合作用,同時(shí)還能抵抗浮游動(dòng)物的攝食[27,36-37]。因此浮游植物優(yōu)勢(shì)種的上述形態(tài)特征是為適應(yīng)南海北部陸架寡營(yíng)養(yǎng)、層化水體的環(huán)境而對(duì)生存策略進(jìn)行平衡選擇(trade-off)的結(jié)果。

垂直分布看上,浮游植物主要分布于光照條件較好的上層水體(圖2),在次表層出現(xiàn)細(xì)胞豐度峰值(永樂(lè)龍洞內(nèi)為水深10～20 m,洞外深海區(qū)為水深30～75 m),對(duì)應(yīng)于葉綠素a次表層最大值所在水層(本調(diào)查未發(fā)表數(shù)據(jù)),在水深75 m 以深細(xì)胞豐度和物種數(shù)均顯著下降。這符合層化水體浮游植物的一般垂向分布特征,在南海北部海域也多次觀測(cè)到類似的垂向分布規(guī)律[27-31]。以往對(duì)夏季南海北部浮游植物的研究表明,水深200 m 以淺浮游植物細(xì)胞平均豐度為(8.2～115.05)×103個(gè) L-1,物種數(shù)為109～229種[27-31]。與歷史調(diào)查資料相比,永樂(lè)龍洞及其周邊海域浮游植物細(xì)胞豐度相對(duì)較低(平均為3.02×103個(gè) L-1和1.89×103個(gè) L-1),物種數(shù)相對(duì)較低,尤其是永樂(lè)龍洞內(nèi)。

我們采用Jaccard相似性指數(shù)評(píng)估了不同采樣區(qū)域浮游植物種類組成的相似性(表3),結(jié)果表明不同區(qū)域間Jaccard相似性指數(shù)(0.28～0.38)較低,說(shuō)明永樂(lè)龍洞內(nèi)、礁盤區(qū)以及洞外深海區(qū)浮游植物種類組成具有較大差異。永樂(lè)龍洞內(nèi)浮游植物細(xì)胞豐度與洞外深海區(qū)差別不大處于同一數(shù)量級(jí),但物種數(shù)以及多樣性指數(shù)遠(yuǎn)低于洞外深海區(qū)。2017-03對(duì)永樂(lè)龍洞浮游動(dòng)物的研究結(jié)果也表明洞內(nèi)浮游動(dòng)物多樣性低于外海區(qū)域,且物種組成也有較大差異[19]。浮游植物多樣性對(duì)維持海洋生態(tài)系統(tǒng)功能和穩(wěn)定性具有重要作用[38],其分布格局受到多種機(jī)制的控制。其中,物理輸送和擴(kuò)散過(guò)程被認(rèn)為是維持區(qū)域生物群落結(jié)構(gòu)的重要機(jī)制[39-40]。在開闊外海區(qū)域的觀測(cè)和數(shù)值模擬研究表明,較快的海流速度/擴(kuò)散速率以及環(huán)境的時(shí)空變異等中等程度的擾動(dòng)會(huì)增加浮游植物多樣性[41-42]。永樂(lè)龍洞內(nèi)部是一個(gè)相對(duì)封閉的穩(wěn)定環(huán)境,只在水深10 m以淺與相鄰海域存著有限水交換[9],浮游植物群落主要由通過(guò)競(jìng)爭(zhēng)排除作用而保留下來(lái)的適應(yīng)本地環(huán)境的物種組成。而洞外深海區(qū)是與南海連通的開放系統(tǒng),潮汐海流等物理過(guò)程的擾動(dòng)作用以及從外海輸入的浮游植物物種均會(huì)增加和維持該區(qū)域的物種多樣性[43]。我們的調(diào)查結(jié)果顯示,在水深100 m 以淺的水層,永樂(lè)龍洞內(nèi)與洞外深海區(qū)站位具有相似的溫鹽結(jié)構(gòu)和生物化學(xué)參數(shù),但是水動(dòng)力條件存著顯著差異。因此,水體的物理擴(kuò)散和輸運(yùn)作用等動(dòng)力過(guò)程可能是造成永樂(lè)龍洞與外海浮游植物群落結(jié)構(gòu)差異的重要原因。

4 結(jié) 論

我國(guó)南海西沙群島永樂(lè)環(huán)礁上的“三沙永樂(lè)龍洞”是目前全球已知最深的海洋藍(lán)洞,結(jié)構(gòu)和地理位置獨(dú)特,具有重要的科學(xué)研究?jī)r(jià)值。目前,對(duì)永樂(lè)龍洞浮游生物群落的報(bào)道還非常有限。我們根據(jù)2017年5月中旬—2017年6月上旬自然資源部第一海洋研究所對(duì)永樂(lè)龍洞開展的綜合科考的數(shù)據(jù)和資料,采取定性(網(wǎng)采)和定量(水采)相結(jié)合的方法,對(duì)永樂(lè)龍洞及其鄰近海域的浮游植物群落結(jié)構(gòu)進(jìn)行了比較研究,探討了浮游植物群落分布格局的主要影響因素,旨在為了解龍洞生態(tài)系統(tǒng)的維持機(jī)制提供基礎(chǔ)資料和科學(xué)依據(jù)。得到以下3點(diǎn)主要結(jié)論:

1)研究海域水采和網(wǎng)采浮游植物樣品共鑒定出浮游植物166種,生態(tài)類型以廣溫廣布型類群和熱帶暖水性類群為主,物種數(shù)和細(xì)胞豐度以硅藻(103種)和甲藻(57種)占主導(dǎo),其它包括金藻(2種),綠藻(2種)和藍(lán)藻(2種)。

2)永樂(lè)龍洞內(nèi)浮游植物有63種,細(xì)胞豐度平均值為3.02×103個(gè) L-1,主要優(yōu)勢(shì)種為菱形藻(Nitzschiaspp.)、新月柱鞘藻(Cylindrothecaclosterium)、舟形藻(Naviculasp.)等,種類多樣性指數(shù)和均勻度平均值分別為2.02和0.76;洞外深海區(qū)浮游植物有130種,細(xì)胞豐度平均值為1.89×103個(gè) L-1,主要優(yōu)勢(shì)種為菱形藻(Nitzschiaspp.)、角毛藻(Chaetocerosspp.)、菱形海線藻(Thalassionemanitzschioides)、伏氏海線藻(Thalassionemafrauenfeldii)等,種類多樣性指數(shù)和均勻度平均值分別為3.13和0.87。

3)浮游植物主要分布于光照條件較好的上層水體,細(xì)胞豐度高值對(duì)應(yīng)于葉綠素a次表層最大值所在水層。Jaccard相似性指數(shù)表明永樂(lè)龍洞內(nèi)與洞外深海區(qū)浮游植物種類組成有差異,主要體現(xiàn)在永樂(lè)龍洞內(nèi)浮游植物物種數(shù)和多樣性指數(shù)顯著低于洞外深海區(qū)。洞內(nèi)外海水的有限連通性可能是永樂(lè)龍洞內(nèi)外浮游植物群落差異的重要原因。

附表1 三沙永樂(lè)龍洞及其鄰近海域浮游植物物種組成Appendix 1 Phytoplankton species composition in Sansha Blue Hole and the adjacent area

續(xù)表