宋 羽，曲繼松，張麗娟，朱倩楠

(1.新疆農(nóng)業(yè)科學院農(nóng)作物品種資源研究所，烏魯木齊 830091；2寧夏農(nóng)林科學院種質資源研究所，銀川 750002)

0 引 言

【研究意義】氮是植物體內(nèi)許多重要有機化合物的構成成分，也是植物進行光合作用起決定作用的葉綠素的組分，是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中消耗量和浪費量最大的元素之一，被稱為生態(tài)系統(tǒng)中最為限制植物生長發(fā)育的營養(yǎng)元素[1-3]。外源環(huán)境中的氮元素能夠影響植物光合生理特性[4-7]，葉綠素快速熒光動力學技術被稱為研究植物光合功能的快速、無損傷探針，各種環(huán)境因素對植物光合作用的影響都能通過葉綠素熒光參數(shù)的變化反映出來，它可以監(jiān)測光合機構的光合狀態(tài)，以一種快速、非侵入的方式發(fā)現(xiàn)各種脅迫條件下具有不同敏感性植物光合能力的變化[8]。研究氮素用量對設施韭菜氣體交換及葉綠素熒光參數(shù)的影響，對設施韭菜高效栽培有重要意義?！厩叭搜芯窟M展】韭菜(Allium.tuberosumRottl.ex Spreng)屬百合科蔥屬多年生宿根性蔬菜，是中國的特產(chǎn)蔬菜，其風味獨特、營養(yǎng)豐富[9]。對韭菜的研究集中在栽培技術、形態(tài)發(fā)育規(guī)律、氮素營養(yǎng)吸收及需氮規(guī)律等[10-14]?！颈狙芯壳腥朦c】關于氮素用量對韭菜生物量積累速率及品質的影響的研究報道較多，但對與光合生理方面的研究較少。研究不同氮素用量對設施韭菜、氣體交換及葉綠素熒光參數(shù)的影響?！緮M解決的關鍵問題】設置氮素不同用量梯度處理,研究不同氮素用量對設施韭菜氣體交換及葉綠素熒光參數(shù)的影響，為設施韭菜優(yōu)質高效栽培提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材 料

試驗地位于寧夏中衛(wèi)市沙坡頭區(qū)東園鎮(zhèn)韓閘村，地處寧夏引黃灌區(qū)西部，屬半干旱氣候，具有典型的大陸性季風氣候和沙漠氣候特點；年平均降水量179.6 mm，多集中在6～8月，占全年降水量的60%，年平均蒸發(fā)量1 829.6 mm，為年平均降水量的10.2倍；年無霜期平均155 d；年日照時數(shù)2 870 h，年太陽總輻射量24 572.2 kJ/cm2；年平均氣溫8.8℃，≥5℃積溫為3 300～3 800℃，≥10℃積溫為3 100～3 500℃。

供試韭菜為當?shù)刂髟云贩N富韭10號。供試試驗拱棚，寬度10 m，長度80 m，脊高3.3 m，具保溫被，供試棚膜為聚乙烯棚膜。土壤基本理化性質：有機質量為11.4 g/kg、pH 值為7.75、全氮量為10.84 g/kg、全磷量為12.16 g/kg、全鉀量為18.95 g/kg、速效氮量為96.45 mg/kg、速效磷量為21.54 mg/kg、速效鉀量為143.27 mg/kg。

試驗時間為2018年8月20日～2019年6月10日。隨機取組設計，每個小區(qū)10 m2，每個處理重復3次。表1

表1 試驗處理設計Table 1 Test treatment design

1.2 方 法

1.2.1 氣體交換參數(shù)

凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導度、胞間CO2濃度等光合參數(shù)采用Li-6800光合測定儀測定，測定時溫室內(nèi)部光照強度為1 000±50 μmol/(m2·s)，CO2濃度為400±20 μmol/(m2·s)。測定葉片為每株韭菜最大1片完全展開功能葉，每個處理小區(qū)測量5片葉片，隨機選擇。

1.2.2 葉綠素熒光參數(shù)

采用Li-6800光合測定儀測定韭菜葉片的熒光參數(shù)，測定前暗適應15 min，利用配套軟件對數(shù)據(jù)進行處理分析，光下穩(wěn)態(tài)熒光、電子傳遞速率、光適應下PSII反應中心激發(fā)能捕獲效率、CO2同化的量子效率、非光化學淬滅系數(shù)和光化學淬滅系數(shù)直接從系統(tǒng)導出；測定時間為晴天10:00～12:00進行，測定葉片為秧苗最高1片完全展開功能葉，每個處理測量5片葉片，隨機選擇。

1.3 數(shù)據(jù)處理

每個樣本測量5次，結果取平均值。數(shù)據(jù)處理和作圖采用Excel2010軟件進行統(tǒng)計分析。

2 結果與分析

2.1 氮素用量對氣體交換的影響

研究表明,隨著氮素用量的不斷增加，設施韭菜的凈光合速率呈現(xiàn)先增大后減小的變化趨勢，其中處理U4的凈光合速率值最大，為14.40 μmol/(m2·s)，而處理U8的凈光合速率值最小，僅為8.80 μmol/(m2·s)，為處理U4的61.11%。通過相關非線性曲線方程y=-0.000 7x2+0.065 1x+12.68，當?shù)赜昧繛?1.39 kg/(667m2·y)時，設施韭菜的凈光合速率將達到最大值。圖1

圖1 不同氮素用量下凈光合速率變化
Fig.1 Effects of nitrogen consumption on net photosynthetic rate of leek

韭菜葉片胞間CO2濃度在一定范圍內(nèi)(0～27.6 kg/(667m2·y)隨著氮素用量的增加而增加，當?shù)赜昧砍^27.6 kg/(667m2·y)時，其值隨著氮素用量的增加而減?。划?shù)赜昧繛?7.6 kg/(667m2·y)時，其胞間CO2濃度值最高，達到350.91 μmol/(m2·s)。由相關非線性曲線方程y=-0.008 0x2+0.799 8x+328.069 9，得出當?shù)赜昧繛?2.99 kg/(667m2·y)時，設施韭菜的胞間CO2濃度達到最大值。圖2

圖2 不同氮素用量下胞間CO2濃度變化
Fig.2 Effects of nitrogen consumption on intercellular CO2concentration of leek

研究表明,當?shù)赜昧吭?～36.8 kg/(667m2·y)時，隨著氮素用量的增加韭菜葉片蒸騰速率值逐漸增大，氮素用量為36.8 kg/(667m2·y)時，其蒸騰速率為8.769 mmol/(m2·s)。氮素用量超過36.8 kg/(667m2·y)之后，蒸騰速率逐漸降低。根據(jù)相關非線性曲線方程y=-0.000 9x2+0.132 0x+3.757 6，當?shù)赜昧繛?3.73 kg/(667m2·y)時，韭菜葉片的蒸騰速率達到最大值。圖3

圖3 不同氮素用量下蒸騰速率變化
Fig.3 Effects of nitrogen application on transpiration rate

在氮素用量0～9.2 kg/(667m2·y)時隨著氮素用量增加而增加，大于9.2 kg/(667m2·y)之后，氣孔導度隨著氮素用量的增加而減小。氮素用量9.2 kg/(667m2·y)時氣孔導度值最大，為0.605 5 mol/(m2·s)，較處理U8高出264.54%。根據(jù)相關非線性曲線方程y= -0.000 014x2-0.000 816x+0.560 126，當?shù)赜昧繛?3.40 kg/(667m2·y)時，韭菜葉片的氣孔導度達到最大值。圖4

圖4 不同氮素用量下氣孔導度變化
Fig.4 Effects of nitrogen application on stomatal conductance

圖5 不同氮素用量下光下穩(wěn)態(tài)熒光變化
Fig.5 Effects of nitrogen dosage on steady-state fluorescence under light.

2.2 氮素用量對葉綠素熒光參數(shù)的影響

研究表明,在氮素用量0～27.6 kg/(667m2·y)時，韭菜葉片光下穩(wěn)態(tài)熒光隨著氮素用量增加而增加，大于27.6 kg/(667m2·y)之后，隨著氮素用量的增加而減小。根據(jù)相關非線性曲線方程y= -0.000 018x2+0.002 476x+2.013 111，得出當?shù)赜昧繛?1.63 kg/(667m2·y)時，韭菜葉片的光下穩(wěn)態(tài)熒光達到最大值。圖5

當?shù)赜昧?～27.6 kg/(667m2·y)時其值變化為持續(xù)增加，在氮素用量為27.6 kg/(667m2·y)時，電子傳遞速率至最高，達到62.523，當?shù)赜昧?7.6～64.4 kg/(667m2·y)時其值變化為持續(xù)減小，總體變化規(guī)律呈單峰曲線，相關非線性曲線方程y= -0.008 6x2+1.167 2x+17.558 3，根據(jù)一元二次方程的求得當?shù)赜昧繛?1.22 kg/(667m2·y)時，韭菜葉片的電子傳遞速率達到最大值。圖6

圖6 不同氮素用量下電子傳遞速率變化
Fig.6 Effects of nitrogen dosage on electron transfer rate

光適應下PSII反應中心激發(fā)能捕獲效率變化規(guī)律亦呈單峰曲線，相關非線性曲線方程y= -0.039 5x2+5.483 9x+140.705 6，根據(jù)一元二次方程的求得當?shù)赜昧繛?1.93 kg/(667m2·y)時，韭菜葉片的光適應下PSII反應中心激發(fā)能捕獲效率達到最大值，其推導值為331.042。圖7

圖7 不同氮素用量下光適應下PSII反應中心激發(fā)能捕獲效率變化
Fig.7 Effect of nitrogen dosage on excitation energy capture efficiency of PSII reaction

在CO2同化的量子效率方面，當?shù)赜昧?～18.4 kg/(667m2·y)時，隨著氮素用量增加而增加。當?shù)赜昧?8.4～36.8 kg/(667m2·y)時，其值差異不顯著，當?shù)赜昧?6.8～64.4 kg/(667m2·y)時，隨著氮素用量增加而減小。根據(jù)相關非線性曲線方程y= -0.000 002x2+ 0.000 241x+ 0.037 469，得出當?shù)赜昧繛?7.72 kg/(667m2·y)時，韭菜葉片的CO2同化的量子效率將達到推導最大值，為0.044 729 μmol/mol。圖8

圖8 不同氮素用量下CO2同化的量子效率變化
Fig.8 Effect of nitrogen dosage on variable fluorescence

隨著氮素用量的增加同樣呈現(xiàn)出先增加后減少的變化規(guī)律。當?shù)赜昧?～27.6 kg/(667m2·y)時非光化學淬滅系數(shù)變化為持續(xù)增加，在氮素用量為27.6 kg/(667m2·y)時，電子傳遞速率至最高，達到0.588 4，當?shù)赜昧?7.6～64.4 kg/(667m2·y)時其值變化為持續(xù)減小，總體變化規(guī)律呈單峰曲線，相關非線性曲線方程y= -0.000 045x2+0.006 738x+0.290 385，根據(jù)一元二次方程的求得當?shù)赜昧繛?4.44 kg/(667m2·y)時，韭菜葉片的非光化學淬滅系數(shù)達到最大值。圖9

圖9 不同氮素用量下非光化學淬滅系數(shù)變化
Fig.9 Effect of nitrogen amount on non-photochemical quenching coefficient

光化學淬滅系數(shù)變化規(guī)律與與非光化學淬滅系數(shù)變化規(guī)律相似。當?shù)赜昧?～36.8 kg/(667m2·y)時非光化學淬滅系數(shù)變化為持續(xù)增加，在氮素用量為36.8 kg/(667m2·y)時，電子傳遞速率至最高，達到0.050 3，當?shù)赜昧?6.8～64.4 kg/(667m2·y)時其值變化為持續(xù)減小，相關非線性曲線方程y= -0.000 005x2+0.000 886x+0.009 863，根據(jù)方程求得當?shù)赜昧繛?0.76 kg/(667m2·y)時，韭菜葉片的光化學淬滅系數(shù)達到最大值。圖10

圖10 不同氮素用量下光化學淬滅系數(shù)變化
Fig.10 Effect of nitrogen amount on photochemical quenching coefficient

3 討 論

光合作用產(chǎn)生的有機物是植物生長發(fā)育的物質基礎。氮素則是植物體內(nèi)葉綠素和蛋白質的重要組成元素，缺乏氮素會減少植物對光能的吸收并且降低PSⅡ反應中心的活性[15]。將葉綠素熒光作為研究作物葉片光合作用的探針，可反映出光反應中光合機構對光能的吸收、傳遞、分配、耗散等過程。

Chaerle 等[16]的研究發(fā)現(xiàn)，葉綠素熒光動力學指標能準確地反映出植物受脅迫的程度， 并以此來得出植物最佳生長的營養(yǎng)需求量，保證供給植物適宜的養(yǎng)分，葉綠素熒光參數(shù)(光下穩(wěn)態(tài)熒光、電子傳遞速率、光適應下PSII反應中心激發(fā)能捕獲效率、CO2同化的量子效率、非光化學淬滅系數(shù)和光化學淬滅系數(shù))的最適氮素用量在27.72～40.76 kg/(667m2·y)。試驗發(fā)現(xiàn)施氮促進葉綠素熒光參數(shù)變化與前人研究結果[17-20]一致。韭菜葉片凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導度、胞間CO2濃度等氣體交換參數(shù)隨著氮素濃度的增加均表現(xiàn)出先增加后減少的趨勢，這與關佳莉等[21]研究結果相一致。

4 結 論

4項光合參數(shù)(凈光合速率、胞間CO2濃度、蒸騰速率、氣孔導度)的最適氮素用量為13.40～33.73 kg/(667m2·y)(即尿素施用量為29.14～73.33 kg/(667m2·y))，6項葉綠素熒光參數(shù)(光下穩(wěn)態(tài)熒光、電子傳遞速率、光適應下PSII反應中心激發(fā)能捕獲效率、CO2同化的量子效率、非光化學淬滅系數(shù)和光化學淬滅系數(shù))的最施氮素用量在27.72～40.76 kg/(667m2·y)(即尿素施用量為60.25～88.6 kg/(667m2·y))。因此，綜合光合參數(shù)與葉綠素熒光參數(shù)推薦寧夏地區(qū)設施韭菜氮素用量為27.72～33.73 kg/(667m2·y)(即尿素施用量為60.25～73.33 kg/(667m2·y))為宜。