王培娟 馬玉平 霍治國(guó)2)* 楊建瑩 鄔定榮

1)(中國(guó)氣象科學(xué)研究院， 北京 100081)2)(南京信息工程大學(xué)氣象災(zāi)害預(yù)報(bào)預(yù)警與評(píng)估協(xié)同創(chuàng)新中心， 南京 210044)

引 言

小麥?zhǔn)鞘澜绺鞯貜V泛種植的禾本科作物，與玉米、水稻并稱為全球三大主糧作物。截至2017年底，全球小麥種植面積為2.19×108hm2，略高于玉米(1.97×108hm2)和水稻(1.67×108hm2)，居三大作物之首[1]。小麥也是中國(guó)的主要糧食作物之一，且以冬小麥為主[2]，在中國(guó)糧食生產(chǎn)及糧食安全方面占重要地位。2017年，中國(guó)冬小麥播種面積和總產(chǎn)量分別為2.29×107hm2和1.28×108t，占全國(guó)小麥總播種面積和總產(chǎn)量的93.4%和95.2%[3]。中國(guó)北方冬麥區(qū)主要集中分布在秦嶺及淮河以北、長(zhǎng)城以南、六盤山以東地區(qū)，該區(qū)年降水量為500～800 mm。受季風(fēng)氣候影響，年降水量自東南向西北遞減，且季節(jié)內(nèi)分配不均，全年降水量的60%～70%集中在夏季[4]，易發(fā)生春旱、冬春連旱[5]。而在淮河以南的長(zhǎng)江中下游稻麥兩熟耕作區(qū)，小麥抽穗開花階段雨量充沛[6]，超出小麥正常需水量，由于地下水位過高或土壤排水不良，易發(fā)生澇漬災(zāi)害[7-8]。因此，水分是我國(guó)冬小麥生長(zhǎng)的關(guān)鍵性限制因子，由于土壤水分虧缺或過飽和，小麥生產(chǎn)常會(huì)受到干旱或漬水危害。

干旱通過引起葉片氣孔關(guān)閉和新陳代謝功能損壞限制作物的光合作用。光合作用是綠色植物通過葉綠體，利用光能將二氧化碳和水轉(zhuǎn)換成儲(chǔ)存能量的有機(jī)物，并釋放出氧氣的生化過程。光合作用作為植物產(chǎn)量形成的重要生理過程，對(duì)水分脅迫反應(yīng)敏感。隨著干旱強(qiáng)度的加大，光合速率作為光合作用重要的生理生態(tài)參數(shù)呈不斷下降趨勢(shì)，是作物后期受旱減產(chǎn)的主要原因[9]。農(nóng)田漬水會(huì)引起土壤嚴(yán)重缺氧，抑制根系生長(zhǎng)，加快葉片衰老，降低植株光合作用，進(jìn)而導(dǎo)致作物生長(zhǎng)受阻，產(chǎn)量大幅下降[10-12]。

近年來，國(guó)內(nèi)外學(xué)者開展了大量水分脅迫(干旱和漬水)對(duì)冬小麥葉片光合作用[13-14]、干物質(zhì)積累與分配[15-16]、產(chǎn)量[17]、蒸騰速率[18]、水分利用效率[19]等方面的影響研究。在干旱方面，現(xiàn)有研究根據(jù)土壤相對(duì)濕度設(shè)定不同的受旱等級(jí)，如輕度、中度和重度干旱，研究作物在不同干旱等級(jí)下光合、產(chǎn)量等的變化狀況。土壤濕度多設(shè)定為輕、中、重度干旱等級(jí)下的離散值，基于這樣的試驗(yàn)數(shù)據(jù)，構(gòu)建一個(gè)反映水分虧缺對(duì)光合作用影響的模型尚顯困難。劉建棟等[20]通過設(shè)定更為密集的土壤水分等級(jí)(11級(jí))，建立了土壤濕度對(duì)冬小麥葉片最大光合速率的影響模型；胡繼超等[21]設(shè)定輕、重兩個(gè)干旱等級(jí)，通過加密觀測(cè)頻次，研究了不同土壤濕度對(duì)冬小麥葉片凈光合速率的影響。在漬水方面，通過設(shè)定冬小麥開花后不同的漬水持續(xù)時(shí)間，研究葉片凈光合速率與漬水持續(xù)日數(shù)的關(guān)系[22-25]，并構(gòu)建了生理發(fā)育時(shí)間、漬水持續(xù)日數(shù)對(duì)冬小麥葉片光合速率影響模型[21，26]。上述研究均是在站點(diǎn)試驗(yàn)的基礎(chǔ)上，利用各自試驗(yàn)的觀測(cè)數(shù)據(jù)，研究土壤相對(duì)濕度/漬水持續(xù)時(shí)間對(duì)葉片光合速率的影響。但基于單一站點(diǎn)試驗(yàn)數(shù)據(jù)得到的土壤濕度與葉片光合速率的關(guān)系是否適用于其他站點(diǎn)，所構(gòu)建的模型外推至其他站點(diǎn)/區(qū)域時(shí)，是否仍然適用，需進(jìn)一步探討。

本研究將在前人研究基礎(chǔ)上，收集整理現(xiàn)有文獻(xiàn)數(shù)據(jù)，集成建立多個(gè)站點(diǎn)、多個(gè)土壤相對(duì)濕度/漬水持續(xù)時(shí)間對(duì)冬小麥葉片光合速率影響系數(shù)數(shù)據(jù)集，分析土壤相對(duì)濕度、漬水持續(xù)時(shí)間對(duì)冬小麥葉片光合速率的影響關(guān)系，構(gòu)建土壤水分對(duì)冬小麥葉片光合速率影響模型(the model for Soil Moisture Effects on leaf Photosynthesis rate of winter wheat, SMEP)并進(jìn)行驗(yàn)證，以期為中國(guó)農(nóng)業(yè)氣象模式(CA- MM1.0)[27]的發(fā)展和完善提供理論依據(jù)，亦可為其他作物生長(zhǎng)模式的發(fā)展提供參考。

1 數(shù)據(jù)與方法

1.1 數(shù)據(jù)來源

1.1.1 光合速率數(shù)據(jù)

數(shù)據(jù)來源于1996—2017年十余種期刊發(fā)表的17篇文獻(xiàn)。本研究收集整理了11個(gè)試驗(yàn)地點(diǎn)、17個(gè)冬小麥品種在不同發(fā)育階段的干旱和漬水試驗(yàn)數(shù)據(jù)，包括土壤相對(duì)濕度、漬水持續(xù)時(shí)間、旗葉葉片光合速率等，共計(jì)64組310個(gè)樣本，其中干旱數(shù)據(jù)50組227個(gè)樣本，漬水?dāng)?shù)據(jù)14組83個(gè)樣本(表1)，試驗(yàn)地點(diǎn)覆蓋了我國(guó)冬小麥主產(chǎn)區(qū)(圖1)。

表1 文獻(xiàn)收集的水分脅迫條件下冬小麥旗葉葉片光合速率數(shù)據(jù)匯總Table 1 Summary of photosynthesis rate for winter wheat flag leaves under different water stresses reported in references

注：*表示建模數(shù)據(jù)，其余為驗(yàn)證數(shù)據(jù)；光強(qiáng)數(shù)值空缺表示測(cè)量條件是晴朗無云的09:00—11:00(北京時(shí)，下同)。

圖1 文獻(xiàn)收集水分脅迫試驗(yàn)數(shù)據(jù)的站點(diǎn)分布Fig.1 Site distribution for water stress experiments reported in references

1.1.2 土壤數(shù)據(jù)

干旱對(duì)冬小麥葉片光合速率的影響程度與試驗(yàn)地點(diǎn)土壤特性相關(guān)。土壤凋萎系數(shù)和田間持水量是土壤的固有屬性，是反映土壤持水能力的兩個(gè)重要參數(shù)[41-43]。

本研究收集了11個(gè)水分脅迫試驗(yàn)站點(diǎn)的土壤常數(shù)數(shù)據(jù)，包括0～50 cm或0～100 cm逐層土壤凋萎系數(shù)和田間持水量，數(shù)據(jù)來源于國(guó)家氣象信息中心(http:∥idata.cma)。以現(xiàn)有數(shù)據(jù)為基礎(chǔ)，將土壤凋萎系數(shù)和田間持水量換算成0～50 cm或0～100 cm 的整層值，并以相對(duì)濕度的形式表示，分別記為土壤凋萎濕度和100%，以便利用不同站點(diǎn)的數(shù)據(jù)分析土壤相對(duì)濕度對(duì)冬小麥葉片光合速率的影響，構(gòu)建土壤水分對(duì)冬小麥葉片光合速率影響的通用模型。

1.2 數(shù)據(jù)處理

土壤相對(duì)濕度、漬水持續(xù)時(shí)間對(duì)光合速率的影響在文獻(xiàn)中多以點(diǎn)-線圖的形式發(fā)表，研究中采用圖片數(shù)字化方法提取圖片中各點(diǎn)的土壤相對(duì)濕度、漬水持續(xù)時(shí)間和葉片光合速率數(shù)值。選取同一站點(diǎn)土壤相對(duì)濕度設(shè)置較多、漬水持續(xù)時(shí)間觀測(cè)較連續(xù)的數(shù)據(jù)集，分別用于干旱和漬水條件下冬小麥葉片光合速率影響模型的參數(shù)確定；其余數(shù)據(jù)以土壤相對(duì)濕度、漬水持續(xù)日數(shù)為標(biāo)準(zhǔn)，對(duì)不同試驗(yàn)地點(diǎn)、不同發(fā)育階段數(shù)據(jù)按照水分梯度進(jìn)行平均，得到不同土壤相對(duì)濕度/漬水持續(xù)日數(shù)下光合速率系數(shù)平均值，用于模型驗(yàn)證。

1.3 光合速率系數(shù)

文獻(xiàn)收集到的光合速率數(shù)據(jù)涵蓋了冬小麥三葉至乳熟期，由于不同發(fā)育階段冬小麥葉片光合速率差異較大，為統(tǒng)一建模，以各組水分脅迫試驗(yàn)中的對(duì)照為參考，計(jì)算不同水分脅迫與對(duì)照條件下冬小麥葉片光合速率的比值，得到不同水分脅迫條件下冬小麥葉片光合速率系數(shù)：

(1)

式(1)中，fw是水分脅迫條件下冬小麥葉片光合速率系數(shù)，P和Pmax分別是水分脅迫試驗(yàn)中脅迫和對(duì)照條件下觀測(cè)的冬小麥葉片最大光合速率(單位：μmol·m-2·s-1)。

1.4 模型構(gòu)建

我國(guó)冬小麥生產(chǎn)以秦嶺、淮河為界，界限以北的區(qū)域主要受干旱影響，界限以南的區(qū)域受澇漬災(zāi)害影響較大。因此，本研究將分別構(gòu)建干旱和漬水對(duì)冬小麥葉片光合速率影響模型。

1.4.1 干旱對(duì)冬小麥葉片光合速率影響模型

當(dāng)肥力及管理措施適宜時(shí)，冬小麥葉片實(shí)際光合作用速率(Pa)是葉片最大光合作用速率(Pmax)與CO2濃度(C)、光合有效輻射強(qiáng)度(I)、溫度(T)、土壤濕度(θ)等環(huán)境因子影響函數(shù)(f1～f4)的乘積[20]：

Pa=Pmax×f1(C)×f2(I)×

f3(T)×f4(θ)。

(2)

土壤濕度通過影響葉片水勢(shì)、葉片氣孔導(dǎo)度、細(xì)胞間CO2濃度，進(jìn)而影響葉片光合能力。劉建棟等[20]利用試驗(yàn)觀測(cè)數(shù)據(jù)，建立了土壤濕度與葉片最大光合速率的三次函數(shù)統(tǒng)計(jì)模型，取得了較好的模擬效果，但該三次函數(shù)的擬合系數(shù)在其他區(qū)域應(yīng)用時(shí)，是否仍然有效，并未展開討論。為簡(jiǎn)化土壤水分對(duì)光合速率的影響，胡繼超等[21]、石春林等[26]等構(gòu)建了分段式土壤水分脅迫對(duì)光合速率的訂正模型，稱為水分脅迫模型：

f(θ)=

(3)

式(3)中，θ,θw,θ1,θ2分別是土壤相對(duì)濕度、土壤凋萎濕度、適宜土壤相對(duì)濕度的下限和上限(單位:%)，t是漬水持續(xù)日數(shù)(單位：d),a1和b1是參數(shù)。

模型假設(shè)當(dāng)土壤相對(duì)濕度降到凋萎濕度時(shí)，葉片的光合速率為0；土壤相對(duì)濕度超出適宜濕度的上限時(shí)，土壤濕度和漬水持續(xù)時(shí)間均對(duì)光合速率產(chǎn)生影響。事實(shí)上，土壤水分脅迫試驗(yàn)觀測(cè)數(shù)據(jù)表明，當(dāng)土壤含水量低于凋萎濕度時(shí)，植物葉片的光合速率并不為0[18，20]；土壤水分超出適宜濕度的上限時(shí)，并未出現(xiàn)漬水現(xiàn)象。因此，本文在式(3)基礎(chǔ)上，修正土壤相對(duì)濕度對(duì)冬小麥葉片光合速率的影響模型：

f(θ)=

(4)

式(4)中，v1和v2為參數(shù)，分別表示土壤相對(duì)濕度為凋萎濕度和100%時(shí)冬小麥葉片光合速率的最小、最大影響系數(shù)。

土壤相對(duì)濕度對(duì)冬小麥葉片光合速率影響模型示意圖如圖2所示。土壤相對(duì)濕度在0～100%之間變化時(shí)，存在3個(gè)轉(zhuǎn)折點(diǎn)，即凋萎濕度、適宜土壤相對(duì)濕度下限、適宜土壤相對(duì)濕度上限。當(dāng)土壤相對(duì)濕度小于凋萎濕度時(shí)，植株葉片光合能力較弱，光合速率維持在較低水平；當(dāng)土壤相對(duì)濕度介于凋萎濕度和適宜濕度下限之間時(shí)，植株葉片光合能力隨著土壤相對(duì)濕度的增加逐漸增強(qiáng)，光合速率影響系數(shù)呈線性增加趨勢(shì)，直到土壤相對(duì)濕度達(dá)到適宜閾值時(shí)，光合速率影響系數(shù)達(dá)到最大值；隨著土壤相對(duì)濕度繼續(xù)增大，超出適宜濕度的上限時(shí)，植株葉片光合速率隨之下降。

圖2 土壤相對(duì)濕度對(duì)冬小麥葉片光合速率影響模型示意圖Fig.2 Schematic diagram of soil relative moisture effects on leaf photosynthesis rate of winter wheat

1.4.2 漬水對(duì)冬小麥葉片光合速率影響模型

當(dāng)作物根層土壤水分含量超過田間持水量時(shí)，土壤中氧氣不足，作物根系生長(zhǎng)受到抑制，形成漬害[26]。漬害會(huì)導(dǎo)致作物功能葉片早衰早枯，光合作用受抑制，進(jìn)而減少光合產(chǎn)物的積累，使產(chǎn)量性狀變劣并最終導(dǎo)致減產(chǎn)[30]。本研究假設(shè)植株發(fā)生漬水災(zāi)害時(shí)，作物根層土壤相對(duì)濕度為100%，因此，土壤相對(duì)濕度不是漬水條件下光合速率的主導(dǎo)影響因子，建模時(shí)僅需考慮漬水持續(xù)日數(shù)對(duì)作物葉片光合速率的影響。研究表明：發(fā)生漬水時(shí)，光合速率在漬水前期緩慢下降，到漬水持續(xù)15 d后下降速度加快[18]，為此，構(gòu)建如下指數(shù)型模型：

(5)

式(5)中，t是漬水持續(xù)日數(shù)(單位：d)，m和n是參數(shù)。

1.5 模型檢驗(yàn)與評(píng)價(jià)方法

采用回代檢驗(yàn)、外推檢驗(yàn)、單點(diǎn)驗(yàn)證、單發(fā)育期驗(yàn)證的方法驗(yàn)證SMEP模型；采用線性回歸系數(shù)、均方根誤差和決定系數(shù)評(píng)價(jià)模型的模擬效果，利用顯著性水平檢驗(yàn)回歸方程的顯著性差異。

2 結(jié)果與分析

2.1 回代檢驗(yàn)

2.1.1 干旱模型檢驗(yàn)

在文獻(xiàn)收集的50組水分脅迫樣本中，研究者分別將土壤相對(duì)濕度為80%，75%，70%設(shè)置為對(duì)照處理的有14組、11組、1組，將土壤相對(duì)濕度為70%～80%，75%～80%設(shè)置為對(duì)照處理的有21組、1組?？梢钥闯?，將土壤相對(duì)濕度在70%～80%之間設(shè)置為對(duì)照處理的共有48組，占所有樣本的96%。因此，本研究將干旱對(duì)光合速率影響模型中適宜土壤相對(duì)濕度的下限和上限分別設(shè)置為70%和80%，即式(4)中θ1和θ2分別取70%和80%。另外，基于劉建棟等[20]試驗(yàn)設(shè)計(jì)的土壤相對(duì)濕度、觀測(cè)的冬小麥葉片最大光合速率系數(shù)，分別對(duì)土壤相對(duì)濕度在凋萎濕度(θw)和適宜土壤相對(duì)濕度下限(θ1)之間、適宜土壤相對(duì)濕度上限(θ2)和100%之間的光合速率系數(shù)進(jìn)行回歸，利用最小二乘法確定模型的回歸系數(shù)，得到v1和v2分別為0.28和0.95。

圖3a為SMEP模型模擬冬小麥葉片光合速率系數(shù)隨土壤相對(duì)濕度的變化動(dòng)態(tài)(點(diǎn)線圖)。由圖可見，當(dāng)土壤相對(duì)濕度低于凋萎濕度時(shí)，植株葉片光合速率維持在較低的水平；隨著土壤相對(duì)濕度的增加，光合速率影響系數(shù)逐漸增大，直到土壤濕度達(dá)到田間持水量的70%時(shí)，光合速率達(dá)到最大值，并保持穩(wěn)定；若土壤相對(duì)濕度繼續(xù)增加，超出田間持水量的80%后，光合速率略有下降，但下降速度較緩慢。這與劉建棟等[20]的試驗(yàn)觀測(cè)結(jié)果(空心方點(diǎn))吻合度較好(圖3a)。

圖3b為SMEP模型模擬冬小麥葉片光合速率系數(shù)與文獻(xiàn)數(shù)據(jù)的對(duì)比。文獻(xiàn)數(shù)據(jù)與模擬結(jié)果的線性回歸系數(shù)方程如圖3b所示。其決定系數(shù)為0.95、均方根誤差為0.0049。這些均表明：SMEP模型的模擬結(jié)果具有較高的精度，且回歸方程達(dá)到0.01的顯著性水平。

圖3 干旱對(duì)冬小麥葉片光合速率的影響(a)冬小麥葉片光合速率系數(shù)隨土壤相對(duì)濕度的變化動(dòng)態(tài),(b)文獻(xiàn)數(shù)據(jù)和SMEP模型模擬的冬小麥葉片光合速率系數(shù)對(duì)比驗(yàn)證Fig.3 Effects of drought stresses on leaf photosynthesis rate of winter wheat(a)dynamics of photosynthesis rate coefficients with soil relative moisture,(b)comparisons of photosynthesis rate coefficients between records from references and SMEP simulations

2.1.2 漬水模型檢驗(yàn)

對(duì)胡繼超等[18]觀測(cè)的冬小麥5個(gè)發(fā)育階段漬水試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行平均，求取9個(gè)漬水持續(xù)日數(shù)的冬小麥光合速率系數(shù)平均值，利用最小二乘法，得到漬水對(duì)冬小麥葉片光合速率影響模型回歸系數(shù)m和n，分別為0.15和3。

基于本研究構(gòu)建的漬水對(duì)冬小麥葉片光合速率影響模型，繪制冬小麥漬水持續(xù)日數(shù)與光合速率系數(shù)曲線(圖4a)，并進(jìn)行回代檢驗(yàn)，文獻(xiàn)數(shù)據(jù)與SM- EP模型模擬結(jié)果的線性回歸方程如圖4b所示。其決定系數(shù)為0.9499,均方根誤差為0.0070，表明漬水模型具有較高的模擬精度(圖4b)。

圖4 漬水持續(xù)時(shí)間對(duì)冬小麥葉片光合速率的影響(a)冬小麥葉片光合速率系數(shù)隨漬水持續(xù)日數(shù)的變化動(dòng)態(tài),(b)文獻(xiàn)數(shù)據(jù)和SMEP模型模擬的冬小麥葉片光合速率系數(shù)對(duì)比驗(yàn)證Fig.4 Effect of waterlogging duration on leaf photosynthesis rate of winter wheat(a)dynamics of photosynthesis rate coefficients with waterlogging durations,(b)comparisons of photosynthesis rate coefficients between records from references and SMEP simulations

石春林等[26]曾構(gòu)建了小麥漬害模型：

(6)

式(6)中，a和b是參數(shù)。小麥孕穗前，a=60，b=0.18；小麥孕穗后，a=80，b=0.23。

將SMEP模型(圖4b)與文獻(xiàn)[26]模型(圖5)進(jìn)行對(duì)比?？梢钥吹?，文獻(xiàn)[26]將冬小麥生育階段以孕穗期為界，劃分為孕穗前和孕穗后兩個(gè)階段，分別利用不同的經(jīng)驗(yàn)參數(shù)進(jìn)行模擬，孕穗前，模型決定系數(shù)為0.8463,均方根誤差為0.0153;孕穗后模型決定系數(shù)為0.9148,均方根誤差為0.0117。結(jié)果表明：SMEP模型模擬效果亦更優(yōu)。

圖5 文獻(xiàn)[26]冬小麥漬害模型驗(yàn)證結(jié)果 (a)孕穗前,(b)孕穗后Fig.5 Validations of photosynthesis rate coefficients for winter wheat leaves under waterlogging stresses with wet damage in Reference [26](a)before booting stage,(b)after booting stage

2.2 外推檢驗(yàn)

2.2.1 干旱模型檢驗(yàn)

利用其余49組216個(gè)冬小麥光合速率樣本進(jìn)行干旱模型的外推模擬檢驗(yàn)。根據(jù)試驗(yàn)設(shè)置的土壤相對(duì)濕度，分別計(jì)算不同土壤相對(duì)濕度條件下水分脅迫模型與SMEP模型模擬得到的冬小麥光合速率系數(shù)。將土壤相對(duì)濕度以5%為間隔進(jìn)行分組統(tǒng)計(jì)，得到13個(gè)不同土壤相對(duì)濕度等級(jí)，分別計(jì)算不同土壤相對(duì)濕度等級(jí)下水分脅迫模型、SMEP模型與文獻(xiàn)中平均光合速率系數(shù)，3組光合速率系數(shù)隨土壤相對(duì)濕度的變化動(dòng)態(tài)如圖6a所示。

從樣本量(圖6a)看，大部分水分脅迫試驗(yàn)設(shè)置3個(gè)干旱等級(jí)(重度干旱、中度干旱、輕度干旱)和1個(gè)對(duì)照處理，各試驗(yàn)處理的土壤相對(duì)濕度集中分布于35%～40%，45%～50%，55%～65%和75%～80%，土壤相對(duì)濕度超過80%的樣本量相對(duì)較少。從模型模擬的不同土壤相對(duì)濕度條件下光合速率系數(shù)平均值看，整體表現(xiàn)為光合速率系數(shù)隨土壤相對(duì)濕度的增加而增大，直到土壤相對(duì)濕度達(dá)到70%時(shí)，光合速率系數(shù)達(dá)到最大值；當(dāng)土壤相對(duì)濕度超過80%時(shí)，光合速率系數(shù)緩慢下降。需要指出的是，土壤相對(duì)濕度為40%～45%和50%～55%時(shí)，光合速率系數(shù)異常降低，這是由于干旱條件下冬小麥葉片光合速率系數(shù)不僅取決于土壤相對(duì)濕度，還受制于研究區(qū)的土壤凋萎濕度。根據(jù)干旱條件下光合速率影響模型(式(4))可知，土壤凋萎濕度越高，模擬得到的光合速率系數(shù)越低。研究收集到的土壤相對(duì)濕度為40%～45%和50%～55%的樣本量分別為13個(gè)和11個(gè)，兩組數(shù)據(jù)中凋萎濕度大于29%的樣本量均為10個(gè)，極大降低了各自土壤相對(duì)濕度范圍內(nèi)光合速率系數(shù)平均值。

圖6 干旱對(duì)冬小麥葉片光合速率系數(shù)的外推檢驗(yàn)結(jié)果(a)光合速率系數(shù)隨土壤相對(duì)濕度變化,(b)文獻(xiàn)數(shù)據(jù)與SMEP模型模擬的光合速率系數(shù)對(duì)比Fig.6 Independent validations of photosynthesis rate coefficients of winter wheat leaves under drought stresses(a)dynamics of photosynthesis rate coefficients with soil relative moisture,(b)comparisons of photosynthesis rate coefficients between records from references and SMEP simulations

從干旱對(duì)冬小麥葉片光合速率系數(shù)模擬結(jié)果與文獻(xiàn)數(shù)據(jù)的對(duì)比看，SMEP模型模擬的光合速率系數(shù)更接近文獻(xiàn)數(shù)據(jù)，尤其是在土壤相對(duì)濕度較低時(shí)，SMEP模型的模擬效果更優(yōu)(圖6a)；從模擬結(jié)果與文獻(xiàn)數(shù)據(jù)的散點(diǎn)圖(圖6b)看，SMEP模型和水分脅迫模型模擬結(jié)果與文獻(xiàn)數(shù)據(jù)的線性回歸系數(shù)分別為1.0287和1.4335，決定系數(shù)分別為0.7841和0.7771，說明SMEP模型對(duì)干旱條件下冬小麥葉片光合速率系數(shù)具有更好的模擬效果。

2.2.2 漬水模型檢驗(yàn)

利用漬水建模后剩余的9組42個(gè)冬小麥光合速率樣本，對(duì)漬水持續(xù)日數(shù)相同的樣本進(jìn)行平均，得到15個(gè)不同漬水日數(shù)的光合速率系數(shù)。利用漬水模型，模擬15個(gè)漬水持續(xù)日數(shù)的冬小麥葉片光合速率系數(shù)，并與文獻(xiàn)收集數(shù)據(jù)進(jìn)行對(duì)比驗(yàn)證，結(jié)果如圖7a所示。在漬水初期，冬小麥葉片光合速率略有下降，但仍維持較高值，隨著漬水日數(shù)的增加，光合速率下降速度加快，到第30天，光合速率已降至很低，這與胡繼超等[18]的試驗(yàn)觀測(cè)結(jié)果基本吻合。

漬水1～30 d的15個(gè)不同漬水日數(shù)樣本驗(yàn)證表明(圖7b)：SMEP模型的模擬結(jié)果與文獻(xiàn)數(shù)據(jù)線性回歸系數(shù)為0.8981，決定系數(shù)為0.7353，均方根誤差為0.0159，說明SMEP模型對(duì)不同試驗(yàn)地點(diǎn)、不同冬小麥品種的漬水試驗(yàn)均具有較好的模擬效果。

圖7 漬水對(duì)冬小麥葉片光合速率系數(shù)的集合驗(yàn)證結(jié)果(a)光合速率系數(shù)隨漬水持續(xù)日數(shù)變化,(b)文獻(xiàn)數(shù)據(jù)與SMEP模型模擬的光合速率系數(shù)對(duì)比Fig.7 Independent validations of photosynthesis rate coefficients for winter wheat leaves under waterlogging stresses(a)dynamics of photosynthesis rate coefficients with waterlogging duration,(b)comparisons of photosynthesis rate coefficients between records from references and SMEP simulations

2.3 單點(diǎn)驗(yàn)證

從文獻(xiàn)數(shù)據(jù)中選取同一站點(diǎn)水分梯度設(shè)置較多的欒城和新鄉(xiāng)兩個(gè)干旱試驗(yàn)站、漬水持續(xù)日數(shù)觀測(cè)較多的合肥試驗(yàn)站，根據(jù)土壤相對(duì)濕度、漬水持續(xù)日數(shù)，分別計(jì)算試驗(yàn)觀測(cè)的各水分脅迫條件下冬小麥葉片光合速率系數(shù)平均值，并與SMEP模型模擬結(jié)果進(jìn)行對(duì)比。

欒城(圖8a)和新鄉(xiāng)(圖8b)兩個(gè)干旱試驗(yàn)的對(duì)比結(jié)果表明，土壤相對(duì)濕度越小，試驗(yàn)觀測(cè)得到的光合速率系數(shù)的變異越大，SMEP模型模擬結(jié)果與文獻(xiàn)數(shù)據(jù)的差異也越大；隨著土壤相對(duì)濕度的增加，二者的差異逐漸減小。文獻(xiàn)數(shù)據(jù)與SMEP模型模擬光合速率系數(shù)的統(tǒng)計(jì)結(jié)果(表2)表明：干旱下冬小麥葉片光合速率系數(shù)與文獻(xiàn)數(shù)據(jù)具有較好的一致性，二者的線性回歸系數(shù)分別為1.3219和0.9922，且回歸方程均達(dá)到0.01顯著性水平。

圖8 欒城(a)、新鄉(xiāng)(b)干旱和合肥(c)漬水下冬小麥葉片光合速率系數(shù)單點(diǎn)驗(yàn)證結(jié)果Fig.8 Single-site validations of photosynthesis rate coefficients for winter wheat leaves under drought and waterlogging stresses(a)drought stress at Luancheng,(b)drought stress at Xinxiang,(c)waterlogging stress at Hefei

續(xù)圖8

由合肥站(圖8c)漬水試驗(yàn)的對(duì)比結(jié)果可知，SMEP模型模擬的光合速率系數(shù)在漬水初期略低于試驗(yàn)觀測(cè)結(jié)果，這主要是由于SMEP模型是分段式函數(shù)，為保證不同分段函數(shù)斷點(diǎn)之間的連續(xù)性，假定土壤相對(duì)濕度超出植株最適土壤相對(duì)濕度后，葉片光合速率略有下降，當(dāng)土壤相對(duì)濕度達(dá)到100%時(shí)，冬小麥葉片光合速率系數(shù)降至0.95；若土壤水分持續(xù)增加，會(huì)發(fā)生漬水，此時(shí)冬小麥葉片的光合速率系數(shù)將在0.95的基礎(chǔ)上，呈隨漬水持續(xù)日數(shù)的增加，先緩慢下降后快速下降的趨勢(shì)?？傮w上，合肥站漬水試驗(yàn)結(jié)果也表明，隨漬水持續(xù)日數(shù)的增加，冬小麥葉片的光合速率系數(shù)滿足先緩慢下降后快速下降的特征，但SMEP模型模擬的光合速率系數(shù)略低于試驗(yàn)觀測(cè)結(jié)果，表現(xiàn)為系統(tǒng)偏差，二者的線性回歸系數(shù)為0.9008(表2)。

表2 水分脅迫下文獻(xiàn)數(shù)據(jù)與SMEP模型模擬的站點(diǎn)尺度冬小麥葉片光合速率系數(shù)統(tǒng)計(jì)Table 2 Photosynthesis rate coefficients for winter wheat leaves between records from references and SMEP simulations

注：x為文獻(xiàn)數(shù)據(jù)，y為SMEP模型模擬結(jié)果，且所有方程均達(dá)到0.01顯著性水平。

2.4 單發(fā)育期驗(yàn)證

根據(jù)冬小麥發(fā)育階段的不同，以文獻(xiàn)數(shù)據(jù)中干旱研究較多的拔節(jié)期和灌漿期為重點(diǎn)，分析SMEP模型的適用性。

對(duì)文獻(xiàn)收集的干旱條件下25個(gè)拔節(jié)期樣本、75個(gè)灌漿期樣本，根據(jù)試驗(yàn)設(shè)置的土壤相對(duì)濕度，以5%為間隔，分別計(jì)算文獻(xiàn)數(shù)據(jù)和SMEP模型模擬光合速率系數(shù)的平均值，得到拔節(jié)期和灌漿期土壤相對(duì)濕度為35%～75%和35%～100%的9對(duì)和12對(duì)光合速率系數(shù)平均值，兩個(gè)發(fā)育階段冬小麥光合速率系數(shù)隨土壤相對(duì)濕度變化動(dòng)態(tài)如圖9所示。由圖9可知，當(dāng)土壤相對(duì)濕度小于70%時(shí)，文獻(xiàn)數(shù)據(jù)匯總的冬小麥葉片光合速率系數(shù)在拔節(jié)期和灌漿期均呈現(xiàn)出隨土壤相對(duì)濕度的增加而波動(dòng)增大的趨勢(shì)，SMEP模型模擬結(jié)果亦較好地反映出該特點(diǎn)；當(dāng)土壤相對(duì)濕度為70%～80%時(shí)，文獻(xiàn)數(shù)據(jù)和模擬結(jié)果均穩(wěn)定在1.0附近；當(dāng)土壤相對(duì)濕度大于80%時(shí)，冬小麥拔節(jié)期未收集到數(shù)據(jù)樣本，在灌漿期，隨著土壤相對(duì)濕度持續(xù)增加，冬小麥葉片光合速率系數(shù)略有下降(圖9b)。對(duì)兩個(gè)發(fā)育階段內(nèi)，文獻(xiàn)與模擬的冬小麥葉片光合速率系數(shù)進(jìn)行線性回歸，總體上二者的吻合度較好，線性回歸系數(shù)均接近1(分別為1.0753 和0.9545)，均方根誤差分別為0.0067 和0.0113，且線性回歸方程均達(dá)到0.01顯著性水平(表3)。

圖9 冬小麥拔節(jié)期(a)和灌漿期(b)光合速率系數(shù)隨土壤相對(duì)濕度變化動(dòng)態(tài)Fig.9 Dynamics of photosynthesis rate coefficients for winter wheat leaves with soil relative moisture at jointing(a) and booting(b) stages

表3 水分脅迫下文獻(xiàn)數(shù)據(jù)與SMEP模型模擬的冬小麥拔節(jié)和灌漿期葉片光合速率系數(shù)Table 3 Photosynthesis rate coefficients for winter wheat leaves between records from references and SMEP simulations at jointing and booting stages

3 結(jié)論與討論

本文在收集現(xiàn)有文獻(xiàn)數(shù)據(jù)的基礎(chǔ)上，分別建立了干旱和漬水對(duì)冬小麥葉片光合速率影響的分段式模型和指數(shù)型模型，并進(jìn)行驗(yàn)證，得到以下主要結(jié)論：

1) 以土壤凋萎濕度、適宜植株生長(zhǎng)的土壤相對(duì)濕度下限和上限為斷點(diǎn)，根據(jù)不同土壤相對(duì)濕度對(duì)植株葉片光合能力的影響程度，構(gòu)建了干旱對(duì)冬小麥葉片光合速率影響的分段模型，并確保分段函數(shù)的連續(xù)性；基于漬水持續(xù)日數(shù)，構(gòu)建了漬水對(duì)冬小麥葉片光合速率影響的指數(shù)型模型，且漬水與干旱模型在土壤相對(duì)濕度為100%時(shí)，冬小麥葉片光合速率系數(shù)亦具有連續(xù)性。綜合干旱和漬水，形成土壤水分對(duì)冬小麥葉片光合速率影響模型(SMEP)。

2) SMEP模型模擬結(jié)果表明：隨著土壤相對(duì)濕度的增加，冬小麥葉片光合速率系數(shù)呈穩(wěn)定低值-線性增加-穩(wěn)定高值-緩慢下降的特點(diǎn)；隨著漬水持續(xù)日數(shù)的增加，冬小麥葉片光合速率系數(shù)呈緩慢下降-快速下降的特點(diǎn)。

3) 基于文獻(xiàn)數(shù)據(jù)對(duì)SMEP模型的模擬結(jié)果進(jìn)行驗(yàn)證，結(jié)果表明：49組216個(gè)干旱樣本、9組42個(gè)漬水樣本、欒城和新鄉(xiāng)干旱單點(diǎn)樣本、合肥漬水單點(diǎn)樣本、拔節(jié)和灌漿期樣本的模擬結(jié)果均與文獻(xiàn)數(shù)據(jù)具有較好的一致性，線性回歸系數(shù)均在1.0左右，且均達(dá)到0.01顯著性水平。

光合作用是綠色植物生長(zhǎng)的基礎(chǔ)，光合速率是決定光合產(chǎn)物的關(guān)鍵，也是影響農(nóng)作物生長(zhǎng)和產(chǎn)量形成的重要因素。植物的光合速率受諸多因素限制，在中國(guó)冬小麥主產(chǎn)區(qū)，秦嶺、淮河以北主要受干旱影響，秦嶺、淮河以南，則主要受漬水限制，這已經(jīng)引起農(nóng)業(yè)氣象學(xué)者的廣泛關(guān)注，并開展了諸多干旱和漬水對(duì)冬小麥葉片光合速率影響試驗(yàn)。盡管在諸多控制試驗(yàn)的基礎(chǔ)上，積累了大量研究數(shù)據(jù)，但以往研究多停留于針對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)的分析，很少關(guān)注并構(gòu)建土壤水分對(duì)作物葉片光合速率影響的通用模型。少數(shù)研究在建模方面進(jìn)行了嘗試，但也僅針對(duì)一個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)的數(shù)據(jù)進(jìn)行驗(yàn)證，將模型外推至其他區(qū)域時(shí)，模型的適用性仍有待于進(jìn)一步驗(yàn)證。本研究建立的SMEP模型很好地解決了這一問題。

受限于文獻(xiàn)數(shù)據(jù)的可獲取性，本研究將現(xiàn)有文獻(xiàn)的不同冬小麥品種、不同發(fā)育階段、不同觀測(cè)儀器、不同光強(qiáng)條件下觀測(cè)的冬小麥旗葉葉片光合速率數(shù)據(jù)進(jìn)行匯總，集成建立了土壤水分對(duì)冬小麥葉片光合速率影響模型SMEP，其局限性體現(xiàn)在以下幾方面：①冬小麥不同品種、不同發(fā)育階段對(duì)干旱和漬水的表現(xiàn)形式不同，光合作用的影響程度也會(huì)有差異，區(qū)分冬小麥品種和發(fā)育階段，分別建立土壤水分對(duì)冬小麥葉片光合速率影響模型，則能更加客觀、合理地描述土壤水分的影響。②觀測(cè)儀器方面，文獻(xiàn)中的光合速率數(shù)據(jù)，大部分是利用美國(guó)Licor公司的Licor-6400便攜式光合作用測(cè)定系統(tǒng)測(cè)量得到，也有部分?jǐn)?shù)據(jù)是利用美國(guó)CID公司的CI-301和CI-310型光合作用測(cè)定系統(tǒng)測(cè)量得到[18，30，38]，不同測(cè)定儀器的測(cè)量結(jié)果可能會(huì)產(chǎn)生系統(tǒng)偏差。研究中利用不同水分條件與對(duì)照條件下的光合速率比值計(jì)算的光合速率系數(shù)建模，最大可能地降低不同測(cè)量系統(tǒng)帶來的不確定性。③測(cè)量的天氣條件上，本文所收集數(shù)據(jù)大多是在晴朗無云無風(fēng)的09:00—11:00 觀測(cè)所得，當(dāng)不同土壤水分條件下光合速率觀測(cè)時(shí)間較短時(shí)，光強(qiáng)的變化可忽略不計(jì)，但是當(dāng)水分脅迫設(shè)置較多或者重復(fù)采樣較多時(shí)，完成所有樣本的觀測(cè)時(shí)間則會(huì)變長(zhǎng)，此時(shí)光強(qiáng)的變化也是導(dǎo)致光合速率發(fā)生變化的一個(gè)因素[44-45]。此外，研究假設(shè)當(dāng)土壤相對(duì)濕度達(dá)到100%后，才會(huì)發(fā)生漬水。然而當(dāng)冬小麥灌溉后或一次強(qiáng)降水發(fā)生時(shí)，土壤內(nèi)的水分未能及時(shí)下滲，漬水也會(huì)隨之發(fā)生，此時(shí)模型模擬的光合速率影響系數(shù)會(huì)與實(shí)際情況差異較大。

本研究將全國(guó)主要冬麥區(qū)的水分脅迫試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行匯總，集成建立了土壤水分對(duì)冬小麥葉片光合速率影響模型，由于不同麥區(qū)冬小麥的品種不同，管理方式存在差異，不同水分脅迫試驗(yàn)的控制條件不同，觀測(cè)數(shù)據(jù)差異較大，對(duì)模擬結(jié)果的驗(yàn)證會(huì)產(chǎn)生較大影響。因此，在全國(guó)不同冬麥區(qū)開展聯(lián)合水分脅迫試驗(yàn)，按照統(tǒng)一的觀測(cè)規(guī)范，對(duì)冬小麥不同發(fā)育階段進(jìn)行多等級(jí)水分控制，是建立土壤水分對(duì)冬小麥葉片光合速率影響模型的關(guān)鍵。