王二強(qiáng) 龐靜靜 冀含樂(lè)

摘要：對(duì)肉質(zhì)花盤亞組（Subsect. Delavayanae）野生牡丹資源的種類及生物學(xué)特性進(jìn)行了闡述，同時(shí)對(duì)肉質(zhì)花盤亞組野生牡丹的藥用、油用、育種潛在利用價(jià)值進(jìn)行了分析，并提出了保護(hù)對(duì)策及合理利用建議，以期為肉質(zhì)花盤亞組野生牡丹的有效保護(hù)和可持續(xù)利用提供參考依據(jù)。

關(guān)鍵詞：肉質(zhì)花盤亞組（Subsect. Delavayanae）;野生牡丹;利用;保護(hù)

中圖分類號(hào)：S685.11 ? ? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：0439-8114（2020）01-0082-04

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2020.01.017 ? ? ? ? ? 開(kāi)放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識(shí)碼（OSID）：

Abstract： The species and biological characteristics of wild peony resources of Subsect. Delavayanae were expounded，and the potential utilization value of medicinal， oil and breeding of wild peony of Subsect. Delavayanae were analyzed， besides，the protection countermeasures and rational utilization were also proposed. It is expected to provide reference for the effective protection and sustainable use of wild peony in the Subsect. Delavayanae.

Key words： Subsect. Delavayanae; peony; utilization; protection

牡丹隸屬芍藥科（Paeoniaceae F.Rudolphi）芍藥屬（Paeonia L.）牡丹組，該組是芍藥屬中惟一的木本類群，進(jìn)一步分為革質(zhì)花盤亞組（Subsect. Vaginatae）和肉質(zhì)花盤亞組（Subsect. Delavayanae）[1]。中國(guó)是芍藥科植物的起源和分布中心，牡丹組植物全部原產(chǎn)中國(guó)，是中國(guó)特有的野生種質(zhì)資源[2]。野生牡丹作為中國(guó)特有的珍貴種質(zhì)資源，也是中國(guó)生物多樣性保護(hù)的關(guān)鍵類群之一[3]。目前，牡丹野生種分為9種，其中革質(zhì)花盤亞組5種，肉質(zhì)花盤4種。其中肉質(zhì)花盤亞組包括黃牡丹（P.lutea）、紫牡丹（P.delavayi）、狹葉牡丹（P.potaninii）和大花黃牡丹（P.ludlowii）。洪德元等[4]將黃牡丹、紫牡丹、狹葉牡丹合并稱為滇牡丹。牡丹肉質(zhì)花盤亞組物種在研究芍藥屬植物的起源、地理分布及演化等方面有重要學(xué)術(shù)價(jià)值，是培育黃色和黑色牡丹品種的重要育種材料[5]。肉質(zhì)花盤亞組野生種牡丹的科學(xué)研究和應(yīng)用價(jià)值得到了牡丹研究工作者的普遍認(rèn)可。同時(shí)，該亞組所有野生種均為珍稀瀕危植物[6]，并且近年來(lái)由于生態(tài)環(huán)境惡化和一些人為因素的破壞干擾，野生群落分布范圍正在逐漸縮小甚至消失，牡丹組肉質(zhì)花盤亞組野生資源的分布情況、保存、利用措施急需展開(kāi)研究。本文對(duì)肉質(zhì)花盤亞組野生牡丹資源的種類及生物學(xué)特性進(jìn)行了綜述，同時(shí)對(duì)肉質(zhì)花盤亞組野生牡丹的藥用、油用、育種潛在利用價(jià)值進(jìn)行了分析，并提出保護(hù)對(duì)策及合理利用建議，以期為肉質(zhì)花盤亞組野生牡丹的有效保護(hù)和可持續(xù)利用提供參考依據(jù)。

1 ?肉質(zhì)花盤亞組野生牡丹資源的種類及生物學(xué)特性

1.1 ?肉質(zhì)花盤亞組野生牡丹的種類

肉質(zhì)花盤亞組野生牡丹的各種花盤皆為肉質(zhì)、三角狀并僅包心皮的基部。主要分布于云南中北部、西北部，貴州西部，四川西南部及西藏東南部。共有4種：紫牡丹、黃牡丹、狹葉牡丹和大花黃牡丹，其中黃牡丹又有棕斑黃牡丹、矮黃牡丹、銀蓮牡丹3個(gè)亞種，同時(shí)在紫牡丹和黃牡丹交錯(cuò)分布的區(qū)域，由于紫牡丹和黃牡丹種間天然雜交而形成一些野生居群，花色特異，包括綠瓣黃牡丹、橙紅黃牡丹、復(fù)色牡丹等。

1.2 ?肉質(zhì)花盤亞組野生牡丹的生物學(xué)特性

1.2.1 ?紫牡丹 ?落葉亞灌木，全體無(wú)毛。根紡錘狀加粗，具地下莖，為兼性營(yíng)養(yǎng)繁殖。莖高約1.5 m，當(dāng)年生小枝草質(zhì)，暗紫紅色，小枝基部具數(shù)枚鱗片。葉為二回三出復(fù)葉，小葉羽狀分裂，裂片披針形至長(zhǎng)圓狀披針形，全緣或具少數(shù)齒，葉背灰白色。每枝著花2～5朵，生枝頂和葉腋，紅色、紅紫色，基部稍深，有光澤?；ūP肉質(zhì)，包住心皮基部，頂端裂片三角形或鈍圓。心皮2～5個(gè)，無(wú)毛?；ㄆ?月，果期7—8月。主要分布于云南西北部和四川西南部，西藏東南部局部有零星分布。多見(jiàn)于海拔2 300～3 700 m山地陽(yáng)坡。

1.2.2 ?黃牡丹 ?落葉亞灌木，全體無(wú)毛。根紡錘狀加粗，具地下莖，為兼性營(yíng)養(yǎng)繁殖。莖高0.5～1.5 m;一年生枝條紫紅色，二年生以上枝條表皮塊狀剝落。葉為二回三出復(fù)葉，小葉深裂，二回裂片又2～3裂，小裂片披針形。每枝著花2～3朵，少為單花，生枝頂和葉腋，花瓣黃色、黃綠色，有時(shí)花瓣腹部有棕褐色斑。雄蕊多數(shù)，花絲黃色，花盤肉質(zhì)。心皮3～6個(gè)，多數(shù)為5個(gè)?；ㄆ?月，果期8月。該種分布區(qū)域最廣，四川、云南、西藏均有分布，其種下類型相當(dāng)豐富，花朵、葉型變化大，且適應(yīng)不良生境能力極強(qiáng)。其中西藏黃牡丹個(gè)別居群存在不結(jié)實(shí)現(xiàn)象，主要通過(guò)走莖進(jìn)行繁殖，也有一些居群存在少量植株開(kāi)花僅有雄蕊，雌蕊未發(fā)育[7]。

1.2.3 ?狹葉牡丹 ?落葉亞灌木，全體無(wú)毛。莖高1.0～1.5 m，表皮淡綠色，光滑。根紡錘狀加粗，有發(fā)達(dá)的地下莖，兼性營(yíng)養(yǎng)繁殖。二回三出復(fù)葉，二回裂片又3～5裂或更多深裂。裂片線形至狹披針形，寬0.5 cm左右?；t色至紅紫色，花朵小，花徑5～6 cm。雄蕊多數(shù)，花絲紅色，心皮2～3個(gè)，多為2個(gè)，心皮表面光滑，柱頭細(xì)而彎曲，花盤肉質(zhì)?；ㄆ?月，果期7—8月。該種適應(yīng)性強(qiáng)，在引種地同等栽培管理?xiàng)l件下，花期較紫牡丹、黃牡丹晚，葉形纖細(xì)秀美，是培育葉形奇特型牡丹品種的重要育種材料。主要分布于四川西部和云南昆明、麗江、嵩明及東川一帶。

1.2.4 ?大花黃牡丹 ?大花黃牡丹在形態(tài)學(xué)上和黃牡丹有較大差異，在1995年被提升到種的等級(jí)[8]。落葉灌木，基部多分枝而成叢，高達(dá)3.5 m，根向下逐漸變細(xì)，不呈紡錘狀加粗。莖皮灰褐色，片狀脫落。葉二回三出復(fù)葉，兩面無(wú)毛，上面綠色，下面淡灰色，小葉9枚，側(cè)小葉近無(wú)柄，通常3裂至近基部，齒尖漸尖。大花黃牡丹枝頂及靠近枝頂腋芽形成3～4朵花，花色穩(wěn)定，為純凈的亮黃色，心皮1～2個(gè)，花期5月上中旬，果實(shí)8月下旬開(kāi)始成熟，結(jié)實(shí)性強(qiáng)，種子比其他種及栽培種都大，新鮮種子千粒重2 000 g左右[9]。該種分布區(qū)相當(dāng)狹窄，僅見(jiàn)于西藏東南部米林縣至林芝市海拔3 000～3 700 m的坡地上。

2 ?肉質(zhì)花盤亞組野生牡丹資源的開(kāi)發(fā)利用價(jià)值分析

肉質(zhì)花盤亞組野生牡丹是中國(guó)野生花卉資源的重要組成部分，葉形秀美，花色純正、亮麗，與目前栽培品種相比，可挖掘優(yōu)異性狀很多，挖掘并利用這些優(yōu)良性狀和基因類型對(duì)于牡丹新品種選育、種質(zhì)資源創(chuàng)新及牡丹產(chǎn)業(yè)化發(fā)展意義重大，而目前國(guó)內(nèi)肉質(zhì)花盤亞組牡丹開(kāi)發(fā)利用程度還相當(dāng)?shù)?，因此?duì)肉質(zhì)花盤亞組牡丹的利用價(jià)值急需進(jìn)一步客觀評(píng)價(jià)，從而挖掘其潛在利用價(jià)值。

2.1 ?藥用保健價(jià)值

1972年在甘肅武威縣柏樹(shù)鄉(xiāng)的旱灘坡漢墓中發(fā)現(xiàn)的醫(yī)簡(jiǎn)，就有用牡丹治療血瘀病的記載，這也是中國(guó)迄今已有文獻(xiàn)中最早關(guān)于牡丹的記載[10]?？梢?jiàn)，野生牡丹的最早應(yīng)用形式始于藥用價(jià)值，藥類深加工產(chǎn)業(yè)也是整個(gè)牡丹產(chǎn)業(yè)發(fā)展中最傳統(tǒng)、最成熟的組成部分，牡丹的傳統(tǒng)入藥部位為根部，中藥名稱“丹皮”，丹皮的藥力作用和臨床功效與丹皮中酚的含量有直接關(guān)系，肉質(zhì)花盤亞組野生牡丹根皮同樣富含丹皮酚，另外藏藥大花黃牡丹根皮揮發(fā)油的醫(yī)療保健作用突出，同時(shí)牡丹種皮和果莢中富含茋類成分，牡丹枝葉中含沒(méi)食子酸，因此肉質(zhì)花盤亞組牡丹作為醫(yī)療保健產(chǎn)品開(kāi)發(fā)潛在價(jià)值巨大。

2.2 ?油用價(jià)值

中國(guó)林業(yè)科學(xué)院通過(guò)對(duì)牡丹子油分析，發(fā)現(xiàn)不飽和脂肪酸含量高達(dá)90%以上，其中？琢-亞麻酸占40%左右，多項(xiàng)指標(biāo)超過(guò)橄欖油。2011年，國(guó)家衛(wèi)生部正式批準(zhǔn)牡丹子油為新能源食品，從此油用牡丹在全國(guó)適栽區(qū)域掀起種植高潮。肉質(zhì)花盤亞組野生牡丹結(jié)實(shí)性強(qiáng)，種子個(gè)大、飽滿，滇牡丹千粒重為1 060 g[11]，大花黃牡丹種子千粒重更是高達(dá)2 000 g左右，肉質(zhì)花盤亞組野生牡丹突出結(jié)實(shí)性狀為其引種栽培及油用資源的開(kāi)發(fā)利用提供了基礎(chǔ)。通過(guò)分析比較滇牡丹子油和鳳丹牡丹子油的脂肪酸成分可知，二者不飽和脂肪酸含量接近，而滇牡丹子油檢測(cè)出的脂肪酸成分多于鳳丹牡丹子油，且其亞麻酸含量高于鳳丹牡丹子油[12]。因此，肉質(zhì)花盤亞組野生牡丹是中國(guó)西南地區(qū)發(fā)展油用牡丹和培育油用牡丹新品種的重要種質(zhì)資源。

2.3 ?育種價(jià)值

肉質(zhì)花盤亞組野生牡丹花色以黃色、深紅色居多，而中國(guó)現(xiàn)有栽培牡丹品種中黃色系和黑色系稀缺，因此，肉質(zhì)花盤牡丹是中國(guó)牡丹培育黃色、橙色、黑色牡丹品種的重要種質(zhì)資源。研究表明，西南地區(qū)野生牡丹還未參與到中國(guó)現(xiàn)有栽培牡丹的進(jìn)化過(guò)程中[13]。而歐美國(guó)家早在19世紀(jì)末就開(kāi)始使用黃牡丹、紫牡丹與革質(zhì)花盤亞組的品種進(jìn)行組內(nèi)雜交，并培育出一系列種間雜種。

近年來(lái)，隨著中國(guó)牡丹育種事業(yè)的不斷發(fā)展，肉質(zhì)花盤亞組牡丹的育種價(jià)值引起育種工作者的高度重視，在全國(guó)范圍內(nèi)廣泛引種馴化和開(kāi)展遠(yuǎn)緣雜交，已獲得不少優(yōu)良新奇品種。肉質(zhì)花盤亞組野生牡丹除了在花色育種方面意義突出外，另外所培育的品種大部分生命力強(qiáng)、抗逆性強(qiáng)、生育周期短、具有二次開(kāi)花能力等特點(diǎn)[14]。因此，充分利用肉質(zhì)花盤亞組牡丹野生資源的育種價(jià)值是中國(guó)芍藥科作物育種的重要出路。

3 ?肉質(zhì)花盤亞組野生牡丹資源的保護(hù)對(duì)策

由于各種因素，導(dǎo)致全球生態(tài)環(huán)境日益惡化，生物多樣性正在迅速降低，許多物種頻臨滅絕，生物多樣性保護(hù)已經(jīng)成為全球關(guān)注的重大問(wèn)題，保護(hù)瀕危物種是當(dāng)前的迫切任務(wù)[15]。因過(guò)度利用和生境干擾嚴(yán)重等因素，肉質(zhì)花盤亞組野生牡丹分布區(qū)域非常狹窄，種群數(shù)量稀少，并且自然更新能力差，本類型均為珍稀瀕危植物。因此，對(duì)肉質(zhì)花盤亞組野生牡丹進(jìn)行資源保護(hù)刻不容緩。

3.1 ?政府部門要鼓勵(lì)引導(dǎo)人工種植，嚴(yán)禁原生境野生分布區(qū)域隨意采挖

肉質(zhì)花盤亞組牡丹保護(hù)工作的重要性，當(dāng)?shù)亓謽I(yè)部門和科研院所要引起重視，在野生牡丹分布區(qū)加大宣傳物種保護(hù)的意義，讓群眾認(rèn)識(shí)到保護(hù)野生牡丹物種的重要性，并積極開(kāi)展野生牡丹人工栽培技術(shù)培訓(xùn)，引導(dǎo)野生牡丹價(jià)值的實(shí)現(xiàn)途徑從野生采挖模式向人工種植模式轉(zhuǎn)變，必要時(shí)制定相關(guān)獎(jiǎng)勵(lì)扶持政策，促使野生牡丹的保護(hù)利用工作可持續(xù)推進(jìn)。

3.2 ?根據(jù)物種自然分布范圍，建立原生地自然保護(hù)區(qū)

根據(jù)生物界適者生存的自然原則，植物物種的野生原始分布區(qū)域的土壤、氣候類型也是相應(yīng)物種的最佳適生區(qū)域，因此野生牡丹自然分布區(qū)原地保護(hù)是保存野生瀕危牡丹資源的最佳方式。自然保護(hù)區(qū)已經(jīng)成為中國(guó)生物多樣性就地保護(hù)的最主要場(chǎng)所和瀕危物種的最后避難所，因此要及時(shí)在野生牡丹資源分布豐富的保護(hù)空缺區(qū)建立新的自然保護(hù)區(qū)，通過(guò)嚴(yán)禁人為采挖、封育保護(hù)等措施，使種群數(shù)量及規(guī)模逐漸得到恢復(fù)。對(duì)地下莖進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)繁殖是肉質(zhì)花盤亞組牡丹的主要繁殖方式，只要能夠有效控制濫采亂挖，就能高效降低滅絕的危險(xiǎn)。

3.3 ?因地制宜，結(jié)合物種特性，積極建立遷地保護(hù)圃

充分考慮各種肉質(zhì)花盤亞組野生種牡丹的生物學(xué)特性和生態(tài)習(xí)性，在全國(guó)范圍內(nèi)尤其牡丹栽培、科研核心種植區(qū)，尋找能夠基本保證各牡丹野生種正常生長(zhǎng)發(fā)育的遷地環(huán)境區(qū)域，因地制宜，堅(jiān)持“適地適花”的原則進(jìn)行野生種收集和引種馴化，結(jié)合不同野生牡丹種的自然繁殖特性[16]，建立種質(zhì)保護(hù)圃，開(kāi)展遷地保護(hù)工作。遷地保護(hù)工作，一定要和遷入地林業(yè)部門和科研院所緊密結(jié)合，必要時(shí)可建設(shè)和完善遷入地保護(hù)設(shè)施，增加抗極端氣候環(huán)境風(fēng)險(xiǎn)能力，最好能以項(xiàng)目的形式長(zhǎng)期得到資金支持。1993—2000年在甘肅省蘭州市建成了國(guó)內(nèi)芍藥屬牡丹組植物較為齊全的種植資源圃，目前保存9個(gè)種、23個(gè)居群的植株，另外2000年在河南省欒川縣海拔800、1 300 m建立了兩處牡丹野生種遷地保護(hù)圃，收集芍藥科植物13種，其中肉質(zhì)花盤亞組各野生種主要種植在海拔1 300 m處。目前，這兩處遷地保護(hù)圃內(nèi)所栽植野生種絕大部分生長(zhǎng)健壯，能正常開(kāi)花結(jié)實(shí)，完成了從種子到種子的生育周期，且性狀基本穩(wěn)定，符合引種馴化成功的標(biāo)準(zhǔn)。這兩處牡丹野生種遷地保護(hù)圃的成功，為牡丹組的研究奠定了基礎(chǔ)，并積累了遷地保護(hù)經(jīng)驗(yàn)。全國(guó)范圍內(nèi)其他地區(qū)的引種工作也正在穩(wěn)步推進(jìn)。