周起超 ，楊 炫，王瑋璐，董 靜，黃立成，秦 江

(1:云南大學(xué)生態(tài)與環(huán)境學(xué)院高原湖泊生態(tài)與治理研究院，昆明 650500) (2:云南省生態(tài)環(huán)境科學(xué)研究院云南省高原湖泊流域污染過程與管理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，昆明 650034) (3:河南師范大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院，新鄉(xiāng) 453007)

熱力分層及其季節(jié)性變化是深水湖泊(水庫)的一個重要特征，湖泊熱力分層及其循環(huán)周期與穩(wěn)定性對水體溶解氧(DO)[1]、沉積物微生物過程[2]、營養(yǎng)鹽分布及其可利用性[3-4]，以及浮游植物垂直分布與群落結(jié)構(gòu)[3，5-6]等有著重要的影響，進(jìn)而影響湖泊水質(zhì)、初級生產(chǎn)力、食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)等，故對熱力分層特征的深入了解是實(shí)現(xiàn)對深水湖泊生態(tài)環(huán)境保護(hù)的重要前提. 目前，國內(nèi)外關(guān)于湖庫熱力分層的研究已有諸多報道，如針對Lake Müggelsee[7]、Lake Caldonazzo[8]、千島湖[9-10]、天山天池[11]、納木錯[12]、天目湖[13]及空間大尺度的研究[14-15]等. 云南高原是我國云貴高原湖區(qū)的重要組成部分，由于缺乏相關(guān)基礎(chǔ)性工作和基礎(chǔ)數(shù)據(jù)的積累，目前關(guān)于其湖泊熱力分層的研究僅局限于對撫仙湖[16-17]、瀘沽湖[18-19]、洱海[20]、程海[21]和陽宗海[22]等的零星報道.

藻類(浮游植物)水華是諸多水體面臨的嚴(yán)峻環(huán)境問題，表層水溫常是浮游植物生物量季節(jié)變化(夏秋季高、冬春季低)的主控因素之一[23]；穩(wěn)定的熱力分層被認(rèn)為阻礙了水體上下層的物質(zhì)交換，有助于藻類水華的暴發(fā)和維持[24-25]，如氣候變暖導(dǎo)致的更強(qiáng)烈的熱力分層被認(rèn)為利于夏季溫躍層附近粉紅浮絲藻(Planktothrixrubescens)水華的發(fā)生[26]，人工加深溫躍層深度亦有利于湖上層的P.rubescens占優(yōu)[3]，針對天目湖的研究顯示，穩(wěn)定的熱力分層利于藍(lán)藻門的繁殖[13]. 然而，浮游植物生物量的季節(jié)變化并不一定呈現(xiàn)“夏秋季高、冬春季低”的趨勢，如云南程海浮游植物細(xì)胞密度、葉綠素a(Chl.a)濃度和初級生產(chǎn)力均會在冬季出現(xiàn)另一次波峰[27-28]，根據(jù)文獻(xiàn)記載[29]及筆者2015年1月19日的現(xiàn)場觀測均顯示程海在冬季發(fā)生過藻類水華(冬季水華，本研究以浮游植物生物量——Chl.a濃度間接表征)，針對云南陽宗海的調(diào)查亦發(fā)現(xiàn)其冬季的Chl.a濃度明顯高于夏季[30]，但關(guān)于其發(fā)生機(jī)制仍不清楚.

因此，本研究基于2014年10月-2016年7月對程海和陽宗海開展4個季度的調(diào)查，在識別兩個湖泊熱力分層、垂直剖面DO與電導(dǎo)率(SpCond)分布及水柱表層營養(yǎng)鹽、浮游植物生物量季節(jié)變化及其影響因子的基礎(chǔ)上，重點(diǎn)探討了兩湖水體分層消退對冬季水華發(fā)生的潛在影響.

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

程海(26°27′～26°38′N，100°38′～100°41′E；圖1a)地處云南省麗江市永勝縣中部、金沙江河谷地帶，約1690年前后開始演變?yōu)閮?nèi)陸封閉型深水湖泊，水位1503.0 m，面積77.22 km2，平均水深25.7 m，最大水深35.1 m，蓄水量19.87×108m3，流域面積228.9 km2. 陽宗海(24°51′～24°58′N，102°58′～103°01′E；圖1b)地處云南省昆明市東南，水位1770.75 m，面積31.68 km2，平均水深19.5 m，最大水深30.0 m，蓄水量6.17×108m3，流域面積192.0 km2. 程海和陽宗海均為云南九大高原湖泊之一、屬構(gòu)造斷陷型中營養(yǎng)深水湖泊，為亞熱帶季風(fēng)氣候.

1.2 樣品采集與指標(biāo)測定

1.3 統(tǒng)計分析

本研究所示的均值為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差；兩獨(dú)立樣本(Mann-Whitney U)、多獨(dú)立樣本(Kruskal-Wallis H)非參數(shù)檢驗(yàn)與Spearman相關(guān)性分析均由SPSS Statistics 24.0軟件完成，P<0.05表示顯著，P<0.01表示極顯著.

圖1 程海(a)和陽宗海(b)采樣點(diǎn)位Fig.1 Sampling sites of Lake Chenghai(a) and Lake Yangzonghai(b)

2 結(jié)果

2.1 兩湖氣溫與降水量的季節(jié)變化

根據(jù)國家氣象信息中心(http://data.cma.cn/)資料(1981年1月-2010年12月)，程海附近永勝縣(臺站編號：56652；經(jīng)緯度：26.41°N,100.45°E；海拔：2130.5 m)1月、4月、7月、10月的月平均氣溫分別為6.4、14.9、19.1和14.5℃，月平均降水量分別為5.8、14.3、254和73.7 mm；賓川縣(臺站編號：56752；經(jīng)緯度：25.5°N,100.34°E；海拔：1438.7 m)1月、4月、7月、10月的月平均氣溫分別為10.5、20.2、23.9和19.3℃，月平均降水量分別為3.4、9.4、139.8和50.1 mm. 陽宗海附近宜良縣(臺站編號：56880；經(jīng)緯度：24.55°N,103.1°E；海拔：1532.5 m)1月、4月、7月、10月的月平均氣溫分別為9.1、19.2、21.6和17.2℃，月平均降水量分別為16.7、24.3、166.8和76 mm；澄江縣(臺站編號：56873；經(jīng)緯度：24.41°N,102.55°E；海拔：1796.3 m)1月、4月、7月、10月的月平均氣溫分別為9.4、17.8、20.8和16.6℃，月平均降水量分別為14.2、27.6、210.5和80.6 mm.

2.2 兩湖水溫剖面與溫躍層參數(shù)的季節(jié)變化

程海秋、冬、春、夏四季的表層水溫分別為22.96±0.25、14.33±0.12、16.70±0.23和24.67±0.38℃(圖2a～d)，陽宗海秋、冬、春、夏四季的表層水溫分別為19.98±0.17、13.63±0.16、18.01±0.69和23.43±0.33℃(圖2e～h)，兩湖間四季或分層季節(jié)的表層水溫均無顯著性差異(P>0.05)；除冬季外，兩個湖泊秋、春、夏三季均有一定的熱力分層，同一季節(jié)各點(diǎn)位的溫躍層分布狀況具有一定的異質(zhì)性(圖2,表1). 就溫躍層的深度、厚度和強(qiáng)度而言(表1)，程海春季溫躍層深度顯著大于夏季(P<0.01)和秋季(P<0.05)，夏、秋季溫躍層的深度、厚度和強(qiáng)度均無顯著性差異(P>0.05)，秋季的厚度和強(qiáng)度顯著大于春季(P<0.01)，夏季的厚度略大于春季(P=0.07)、強(qiáng)度顯著大于春季(P<0.01)；陽宗海夏季溫躍層深度顯著小于春季(P<0.01)和秋季(P<0.05)、春秋季間無顯著性差異(P>0.05)，秋季和春季的溫躍層厚度和強(qiáng)度均無顯著性差異(P>0.05)，夏季的厚度顯著大于秋季(P<0.05)和春季(P<0.01)，夏季的強(qiáng)度與春季、秋季均無顯著性差異(P>0.05). 就程海和陽宗海間溫躍層參數(shù)比較而言(表1)，程海的溫躍層深度(P<0.01)、底界深度(P<0.05)均顯著大于陽宗海，兩湖溫躍層厚度和強(qiáng)度則無顯著差異(P>0.05).

圖2 程海(a～d)和陽宗海(e～h)水溫剖面的季節(jié)變化Fig.2 Seasonality in vertical profile of water temperature in Lake Chenghai (a-d) and Lake Yangzonghai (e-h)

表1 程海和陽宗海溫躍層參數(shù)的季節(jié)變化

aN=5,bN=6,cN=8,dN=19,eN=3,fN=15.

進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn)，程海表層水溫與溫躍層深度呈顯著負(fù)相關(guān)(r=-0.654,P<0.01,N=19)，與厚度(r=0.493,P<0.05,N=19)、強(qiáng)度(r=0.602,P<0.01,N=19)呈顯著正相關(guān)；陽宗海表層水溫與溫躍層深度呈顯著負(fù)相關(guān)(r=-0.536,P<0.05,N=15)，與厚度呈顯著正相關(guān)(r=0.568,P<0.05,N=15)，與溫躍層強(qiáng)度無顯著相關(guān)性(r=0.246,P=0.376,N=15). 真光層深度與溫躍層參數(shù)的關(guān)系方面，程海(N=19)或陽宗海(N=15)的真光層深度與溫躍層深度、厚度和強(qiáng)度之間均未檢出顯著的相關(guān)性. 此外，程海和陽宗海的平均真光層深度分別為6.16±1.12 m(N=36)和6.44±1.21 m(N=24)，兩湖間四季或分層季節(jié)的真光層深度均無顯著性差異(P>0.05).

2.3 兩湖溶解氧濃度和電導(dǎo)率垂直分布的季節(jié)變化

程海DO濃度垂直分布的季節(jié)變化如圖3a～d所示：在秋、夏季形成氧躍層，深水區(qū)達(dá)到缺氧狀態(tài)(< 3 mg/L)，秋季深層水DO濃度甚至低于1 mg/L；春季，形成氧躍層雛形，深水區(qū)暫未出現(xiàn)缺氧；冬季，DO濃度的垂直分布變化不明顯. 陽宗海在秋、夏季形成氧躍層，深水區(qū)達(dá)到缺氧狀態(tài)(圖3e、h)；冬季，DO濃度的垂直分布變化不明顯(圖3f)；春季，形成氧躍層雛形，但深水區(qū)暫未出現(xiàn)缺氧現(xiàn)象(圖3g). 程海和陽宗海SpCond垂直分布的季節(jié)變化如圖4a～h所示：程海的SpCond明顯高于陽宗海，冬季兩湖SpCond的垂直分布相對均一，春季兩湖SpCond隨水深增加有微弱的上升趨勢；秋、夏季，兩湖SpCond的垂直分布變化與WT剖面基本呈反向趨勢，但夏季程海的SpCond在溫躍層升高后隨著水深增加而降低直至穩(wěn)定.

圖3 程海(a～d)和陽宗海(e～h)溶解氧濃度垂直剖面的季節(jié)變化Fig.3 Seasonality in vertical profile of dissolved oxygen in Lake Chenghai (a-d) and Lake Yangzonghai (e-h)

圖4 程海(a～d)和陽宗海(e～h)電導(dǎo)率垂直剖面的季節(jié)變化Fig.4 Seasonality in vertical profile of SpCond in Lake Chenghai (a-d) and Lake Yangzonghai (e-h)

2.4 兩湖表層水體葉綠素a和營養(yǎng)鹽濃度的季節(jié)變化

程海秋、冬、春、夏季的表層水體Chl.a濃度分別為5.62±0.92、19.22±11.08、8.06±0.74和12.52±4.70 μg/L(圖5a)，冬季顯著大于秋季(P<0.01)和春季(P<0.05)，夏季顯著大于春季和秋季(P<0.01)，冬季與夏季無顯著差異(P>0.05)；陽宗海秋、冬、春、夏季的表層水體Chl.a濃度分別為17.64±0.78、45.82±9.41、15.19±0.95和18.27±1.32 μg/L(圖5b)，冬季顯著大于其他3個季節(jié)(P<0.01)，夏季顯著大于春季(P<0.01)，夏季與秋季無顯著性差異(P>0.05).程海秋、冬、春、夏季的表層水體Chl.a濃度的中位數(shù)分別為 5.28、14.39、8.07 和12.57 μg/L，陽宗海的分別為17.55、43.35、15.14 和18.26 μg/L，兩湖冬季的值均最高(圖5)；兩湖冬季表層水體Chl.a濃度的變化范圍較其他季節(jié)更大(圖5).

圖5 程海(a)和陽宗海(b)表層Chl.a濃度的季節(jié)變化 Fig.5 Seasonality in chlorophyll-a concentrations of the surface water column in Lake Chenghai (a) and Lake Yangzonghai (b)

表2 程海和陽宗海表層營養(yǎng)鹽濃度的季節(jié)變化

aN=9，bN=6；以冬季為參照，*P<0.05，**P<0.01.

表3 四季及季節(jié)轉(zhuǎn)化期程海和陽宗海表層Chl.a濃度與有關(guān)參數(shù)的Spearman相關(guān)性

*P<0.05，**P<0.01.

3 討論

在大尺度空間或長序列時間視野下，湖泊熱力分層常受地理位置、湖泊形態(tài)、風(fēng)區(qū)長度、輻射、水色及氣候變化等因子的影響. 如，雖然高山和亞高山湖泊的平均混合層深度可能相近，但二者的熱力結(jié)構(gòu)仍然有差異[33]；針對全球26個湖泊(1970-2010年)的研究表明熱力分層對氣候變化的響應(yīng)與湖泊形態(tài)和平均溫度有關(guān)[34]；針對Lake P??j?rvi和Lake Valkea-Mustaj?rvi的模擬結(jié)果表明，大湖的熱力分層更易受風(fēng)速影響，而小湖更易受輻射或漫射衰減系數(shù)的影響[35]；Woolway和Merchant認(rèn)為在未來氣候變化背景下諸多湖泊的混合作用會頻繁降低[14]. 就溫躍層深度而言，本文基于文獻(xiàn)[35]中31個湖泊數(shù)據(jù)的進(jìn)一步分析表明溫躍層深度與湖泊最大水深具有較好的正向線性關(guān)系(R2=0.559)；針對北溫帶6個小湖泊的研究表明，水色是影響湖泊熱力分層的重要因子，清澈型湖泊的湖上層較深[36]；基于千島湖歷史監(jiān)測數(shù)據(jù)的研究表明，氣候變暖(分層穩(wěn)定期表層水溫升高)和透明度降低使溫躍層變淺變厚[10]. 橫向比較方面，程海和陽宗海的溫躍層深度均較本區(qū)域海拔和氣象條件相近的撫仙湖淺[16]，或與兩湖的最大風(fēng)區(qū)長度(或湖區(qū)面積)均小于撫仙湖[37]、水深和真光層深度均淺于撫仙湖(最大水深為155.0 m，同期四季真光層深度為14.85±4.54 m)[38]有關(guān)；類似地，雖然程海與陽宗海的表層水溫、真光層深度并無顯著性差異，但程海溫躍層的總體位置較陽宗海更深，或與程海的湖區(qū)面積和水深均大于陽宗海有關(guān). 風(fēng)場對湖泊分層尤其是混合層深度具有重要影響[39]，不同湖泊的混合層深度隨風(fēng)力的增強(qiáng)而增加. 本研究中，雖然程海和陽宗海的熱力分層均存在一定的季節(jié)變化，但其四季的混合層深度(分層期以溫躍層深度界定，程海最小值為10.25 m，陽宗海最小值為7.33 m)普遍較深，與兩湖的有關(guān)文獻(xiàn)結(jié)果接近[21-22]，而針對撫仙湖和瀘沽湖的研究表明其分層期溫躍層深度的最小值大于10 m[16,18]；這4個云南湖泊的最小值均大于長江中下游的千島湖和天目湖[9,10,13]，而云南高原的風(fēng)力強(qiáng)度總體大于長江中下游平原可能是其原因之一. 以陽宗海和千島湖為例，根據(jù)國家氣象信息中心資料，1981-2010年云南宜良站(代表陽宗海)1月、4月、7月和10月的累年月平均風(fēng)速分別為2.0、3.1、1.8 和1.5 m/s，累年月日最大風(fēng)速≥5.0 m/s日數(shù)分別為25.6、28.5、21.1和17.5 d；浙江淳安站(臺站編號：58543；代表千島湖)1月、4月、7月和10月的累年月平均風(fēng)速分別為1.7、1.6、1.7和1.7 m/s，累年月日最大風(fēng)速≥5.0 m/s日數(shù)分別為7.2、8.9、12.8和5.4 d.

同一湖庫熱力分層的季節(jié)性變化常與輻射、氣溫、水溫、透明度(真光層深度)等涉及水體熱量收支的因素有關(guān). 如，太陽輻射被認(rèn)為是天目湖熱力分層變化的主控因子[13]，太陽輻射和氣溫變化對瀘沽湖熱力分層季節(jié)變化具有重要影響[18]；針對千島湖的研究表明透明度和表層水溫是千島湖溫躍層深度變化的重要影響因子，其溫躍層深度與透明度呈顯著正相關(guān)、與表層水溫呈顯著負(fù)相關(guān)[9]. 程海和陽宗海的表層水溫與氣溫的季節(jié)變化趨勢一致，與總輻射的變化趨勢(兩湖所在區(qū)域表現(xiàn)出春季最高、夏季次之、冬季最低的趨勢)[40]并不完全一致，而兩湖熱力分層的季節(jié)變化表現(xiàn)出了總體一致性與微弱異質(zhì)性：秋季至冬季，隨著太陽輻射減弱、氣溫降低，水體釋放熱量，兩湖溫躍層均消退；冬季至春季，隨著太陽輻射與氣溫升高，表層水溫升高，表底層溫差增加，兩湖均開始出現(xiàn)分層現(xiàn)象；春季至夏季，隨著氣溫升至最高，表底層溫差達(dá)到最大，使溫躍層上移、變厚(程海的溫躍層強(qiáng)度變強(qiáng))；夏季至秋季，隨著太陽輻射和氣溫降低，陽宗海的溫躍層下移、變薄，但程海的溫躍層深度、厚度和強(qiáng)度均未表現(xiàn)出明顯變化(可能是因?yàn)槌毯Ｏ那锛镜谋韺铀疁亟咏?. 由此可見，程海和陽宗海的熱力分層均呈現(xiàn)出冬季混合、春季形成分層、夏秋季分層穩(wěn)定的特征，且未觀測到明顯的逆溫層，說明兩湖均屬暖單次混合型湖泊[37]. 透明度與真光層深度均可表征水體透光性，透明度(真光層深度)低，表層水體獲取的太陽能多、水溫高，表層與深層水的溫差大，因而透明度降低會使溫躍層深度變淺厚度變大[10]、清澈型湖泊的湖上層較渾濁型湖泊更深[36]. 本研究中，兩湖的分析結(jié)果暗示其真光層深度的單一變化總體上不足以對溫躍層深度等參數(shù)產(chǎn)生顯著影響；當(dāng)然，這可能與本研究所獲取的數(shù)據(jù)量較少有關(guān)，故而并不排除真光層深度或透明度及其與其他因子的聯(lián)合作用對水體熱力分層的影響.

DO是反映水體新陳代謝狀況的重要指標(biāo)，其濃度常受制于大氣溶解與(浮游)植物光合作用放氧、水生生物呼吸與有機(jī)物降解耗氧等過程的平衡[37]. 熱力分層期間，溫躍層阻礙了湖上層DO向下擴(kuò)散，加之湖下層的呼吸分解作用，使湖下層DO濃度減小至缺氧甚至厭氧狀態(tài)，這在程海和陽宗海熱力分層期，尤其在穩(wěn)定分層的夏秋季表現(xiàn)尤為明顯. SpCond可間接表征水體中溶解鹽的含量，其值越高表明溶解鹽含量越高. 穩(wěn)定熱力分層期(夏秋季)，程海和陽宗海的SpCond在溫躍層附近均呈現(xiàn)出沿水深升高的趨勢，這與淡水貧營養(yǎng)的瀘沽湖[18]不同，而與貧中營養(yǎng)的龍灘水庫[41]、中營養(yǎng)的天山天池[11]一致；換言之，作為中營養(yǎng)湖泊，程海和陽宗海夏秋季湖下層的溶解鹽含量總體較湖上層高，可能與湖下層較強(qiáng)的分解(礦化)作用有關(guān)，而關(guān)于夏季程海溫躍層的SpCond隨水深先升高后下降的現(xiàn)象則有待進(jìn)一步研究. 當(dāng)秋季轉(zhuǎn)為冬季時，兩湖真光層的SpCond均明顯升高、底層的SpCond則明顯下降，說明隨著熱力分層的消退，底層的溶解鹽可隨水體上下層的混合而向表層輸送. 加之期間的降水量較少且呈減少趨勢，意味著大氣沉降與河流輸入的營養(yǎng)鹽有限，暗示熱力分層消退可能是導(dǎo)致表層無機(jī)營養(yǎng)鹽(如氨氮及富氧條件下經(jīng)硝化作用產(chǎn)生的硝酸鹽氮，亦可能有磷)升高的重要原因(表2). 當(dāng)冬季轉(zhuǎn)春季時，降水量微弱的升高或不能帶來流域營養(yǎng)物質(zhì)的大量入湖，而可能對水體溶解鹽起到一定的稀釋作用，進(jìn)而成為兩湖表層及水柱SpCond呈降低趨勢的原因之一；從春季的剖面來看，SpCond隨水深的增加有微弱的上升趨勢，意味著熱力分層的初步形成已利于底層溶解鹽含量的升高.

需指出的是，本研究主要是基于程海和陽宗海水體分層和浮游植物生物量季節(jié)變化特征的初步分析與推斷，而缺乏針對周年熱力分層轉(zhuǎn)化及其關(guān)鍵時期的水動力、剖面營養(yǎng)鹽及浮游植物等數(shù)據(jù)的長期高頻觀測，故只是在初步認(rèn)識兩湖水體分層特征的基礎(chǔ)上，提供了一種針對浮游植物生物量季節(jié)變化，尤其冬季水華發(fā)生的案例和可能解釋. 而在未來復(fù)雜的氣候變化與人為干擾背景下，為了更加全面深入地認(rèn)識程海和陽宗海及本區(qū)域其他類似湖泊的水體熱力分層特征及其生態(tài)環(huán)境效應(yīng)(如，揭示其對浮游植物群落結(jié)構(gòu)變化乃至水華發(fā)生的驅(qū)動機(jī)制等)，仍有大量的系統(tǒng)工作需要且值得開展.

4 結(jié)論

程海和陽宗海水體分層的特征均為冬季混合、春季形成分層、夏秋季分層穩(wěn)定，均屬暖單次混合型湖泊，程海溫躍層的總體位置較陽宗海更深. 熱力分層穩(wěn)定期，兩湖水柱底層形成缺氧甚至厭氧條件，底層電導(dǎo)率總體較表層高；秋季轉(zhuǎn)冬季熱力分層消退可能是導(dǎo)致水體表層無機(jī)營養(yǎng)鹽升高的重要原因，加之適宜的光熱條件可誘導(dǎo)兩湖冬季表層水華的發(fā)生(不排除浮游植物垂向遷移的可能貢獻(xiàn))；冬季轉(zhuǎn)春季總輻射升至年度最高可能對浮游植物產(chǎn)生光抑制作用，加之兩湖電導(dǎo)率(溶解鹽濃度)降低及(陽宗海)TP濃度的降低或NH3-N濃度的升高(或有毒性作用)，進(jìn)而使浮游植物生物量降低；春季轉(zhuǎn)夏季，兩湖浮游植物生物量的升高不僅與水溫升高有關(guān)，可能還與輻射降低(光抑制作用減弱)及水柱表層營養(yǎng)鹽組分的變化有關(guān). 關(guān)于云南乃至云貴高原深水湖泊熱力分層特征及其生態(tài)環(huán)境效應(yīng)，尤其是對浮游植物群落變化及水華發(fā)生影響等的研究，仍有大量的系統(tǒng)性甚至基礎(chǔ)性的工作需要開展.

致謝：感謝陳毅良、孔德平、聶菊芬等協(xié)助的現(xiàn)場調(diào)查或樣品分析工作，感謝張運(yùn)林研究員的幫助！