金章利, 劉高鵬, 周明濤, 許文年

(1.湖北三峽職業(yè)技術(shù)學(xué)院, 湖北 宜昌 443000; 2.湖北金源綠通生態(tài)環(huán)境工程有限公司,湖北 宜昌 443000; 3.三峽大學(xué) 土木與建筑學(xué)院, 湖北 宜昌 443002)

對于局地生態(tài)而言，不僅僅植被是其中關(guān)鍵的組成部分，土壤也在這一生態(tài)循環(huán)中發(fā)揮著巨大的作用，能量的交換和循環(huán)都離不開土壤[1-2]，這是植被賴以生存的基礎(chǔ)條件之一；植被在生長過程中離不開必要的水分和養(yǎng)分條件[3]，而土壤能夠很好地涵養(yǎng)水源，同時能夠?qū)⒅脖凰璧牡?、磷等營養(yǎng)元素源源地向植株輸送，其養(yǎng)分及水分直接關(guān)乎植株生長發(fā)育，并對其群落分布產(chǎn)生直接的制約[4-5]。植被在其生長的過程中難以避免地會因四季變換等多種原因出現(xiàn)枯枝落葉等現(xiàn)象，這些枯枝落葉形成凋落物，微生物分解，進而轉(zhuǎn)化為土壤養(yǎng)分等營養(yǎng)物質(zhì)[5-6]，從而利于植株根系吸收利用，在這一過程中土壤酶起著重要的催化作用，能夠明顯促進有機質(zhì)分解[7]，該酶在整個有機質(zhì)轉(zhuǎn)化過程中發(fā)揮著無可替代的作用，制約著整個土壤生態(tài)循環(huán)和能量交換。綜合來看，植被和土壤之間不僅僅是依賴作用[8]，更是互動效應(yīng)，這使得二者在不斷變化、相互影響。通過對草地生態(tài)開展大量研究發(fā)現(xiàn)[8-10]，其植被類型的變化能夠直接影響到凋落物狀況，同時對微生物活動產(chǎn)生影響，進而對土壤產(chǎn)生的作用也有明顯差異[11-12]。不僅僅是土壤碳通量，就是在整個陸地生態(tài)中，土壤呼吸也起著無可替代的作用，其微小的變化就會直接對碳平衡產(chǎn)生有效影響[13]。近些年來，隨著生物分析技術(shù)的提升，對土壤養(yǎng)分及植被的相關(guān)研究不斷增多，土壤及生物多樣性之間的研究不斷加深。

我國地域分布廣闊，受經(jīng)緯度分布的地理位置影響，其不僅呈現(xiàn)復(fù)雜的氣候特點，而且造就了高低起伏連綿不斷的地形地貌[14]，除了平原、丘陵山地之外，在西南地區(qū)還廣泛分布著生態(tài)脆弱的喀斯特地貌，就該地貌分布面積而言[15]，我國西南地區(qū)分布最廣，這種地形地貌高低起伏，植被分布較少，其生態(tài)性僅強于寒漠地區(qū)。因其獨特的巖溶地貌特點，且具有典型的起伏分布，高山和峽谷交錯分布[15-16]，因而造就了典型的二元地貌，形成了典型的地上、地下地貌景觀分布差異性，但二者又是密不可分的，受此地貌的制約和作用，其生物群落及植被分布也存在相當(dāng)大差異，雖然該地區(qū)因為生態(tài)脆弱而分布的植被數(shù)量較少，但是因為地形差異顯著而導(dǎo)致了生物資源分布的多樣性[17]，呈現(xiàn)明顯差異的生境高度等，同時也分布著多種微生物。因海拔差異巨大，該區(qū)域多布峽谷地貌，在形成陡峭山坡的同時造就了崎嶇的地表，加之風(fēng)力及雨水侵蝕，形成了典型的巖溶地貌[14-15]，由于該區(qū)域的土層稀薄，因此降雨難以充分在土壤中積蓄，故影響作物生長的水分供給；受制于脆弱的生態(tài)，該區(qū)域并無大面積較集中的植被分布，同時植株的高度等長勢較差，生長速度明顯緩慢，整個生態(tài)的抗逆性較差，且波動較大，一旦發(fā)生環(huán)境逆境[16-17]，其自我修復(fù)能力難以充分發(fā)揮。加之近些年來該區(qū)域過度地開發(fā)利用，使得該區(qū)域生態(tài)環(huán)境更加脆弱，呈現(xiàn)典型的石頭多、耕地少的問題，不僅土壤受侵蝕問題凸顯，而且呈現(xiàn)出明顯的石漠化[18]，這種問題在短期內(nèi)難以自我修復(fù)。脆弱的生態(tài)對當(dāng)?shù)鼐用袢粘Ｉ畹闹萍s作用越來越明顯，不僅影響了當(dāng)?shù)丶Z食作物的產(chǎn)量，還對局地生態(tài)產(chǎn)生了重要的制約，基于此，大量的學(xué)者從植被分布、土壤養(yǎng)分及耕作等角度來探究該地區(qū)的地形地貌特點，本文將在結(jié)合以往研究成果的前提下，通過連續(xù)三年的實地研究來分析該區(qū)域的土壤特點及地形地貌，從而分析該地形地貌之下生物多樣性及其養(yǎng)分特點，為喀斯特生態(tài)保護提供有益的參考和借鑒。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

該試驗區(qū)域為貴州省晴隆縣境內(nèi)，喀斯特地貌占據(jù)了該區(qū)域50%以上的面積，且高原峽谷密布，因海拔差異巨大，該區(qū)域多布峽谷地貌，在形成陡峭山坡的同時造就了崎嶇的地表，加之風(fēng)力及雨水侵蝕，形成了典型的巖溶地貌；受制于脆弱的生態(tài)，該區(qū)域并無大面積較集中的植被分布，同時植株的高度等長勢較差，生長速度明顯緩慢，整個生態(tài)的抗逆性較差，且波動較大，一旦發(fā)生環(huán)境逆境，其自我修復(fù)能力難以充分發(fā)揮。因其所處經(jīng)緯度的影響，該區(qū)域的亞熱帶季風(fēng)氣候特點顯著，且雨熱同期，受地形地貌的影響，其不同的海拔之處具有較大差異的氣候特點。試驗區(qū)域的年均降雨量接近1 700 mm，年平均溫度約為15℃，累積日照達1 500 h，全年無霜期超過300 d；該區(qū)域全年整體來講具有較為充足的降雨和光照條件，但是由于該區(qū)域的土層稀薄，因此降雨難以充分在土壤中積蓄(圖1)，故影響作物生長的水分供給，從而形成了該區(qū)域以山地草地、喬木為主的植被分布特點，同時因崎嶇的地表及陡坡低谷而多發(fā)自然災(zāi)害[16-17]。

圖1 研究區(qū)近3 a平均氣溫和降水量月值變化

1.2 試驗設(shè)計

在研究過程中選擇的植被為山地草地，本研究從2013年開始進行連續(xù)5 a的實地觀測研究，選取的取樣區(qū)域分別位于海拔690，1 020，1 330 m(表1)，在各個取樣區(qū)域隨機設(shè)置50個樣方，要求長、寬均為100 cm，然后對各個樣方的物種及其長勢特點進行計算并記錄，以便于后續(xù)進行多樣性分析。

表1 長期定位樣點描述

1.3 土壤養(yǎng)分測定

在試驗過程中需要進行土壤取樣以分析土壤養(yǎng)分等特點，本研究采取四分法，首先取樣土壤1 kg，并混合均勻，然后開始連續(xù)20 d的風(fēng)干，之后開展土壤但、磷等相關(guān)養(yǎng)分含量的測定[19]。

1.4 土壤呼吸和酶活性測定方法

為了有效測定土壤呼吸，首先在研究區(qū)域內(nèi)布設(shè)相應(yīng)的標(biāo)記監(jiān)測點，并提前在土壤之中嵌入測試基座，并將其中的留存植被剪除。在測量過程中所選氣體分析系統(tǒng)為美國Li-6400，同時借助于土壤呼吸室，對土壤呼吸的日常監(jiān)測頻率為間隔2 h，測量時間集中在6：00—18：00，為了盡可能降低試驗誤差，每次測定進行兩次重復(fù)，同時借助于溫度探針對土壤深處的溫度進行測定，對于其周邊10 cm內(nèi)的土壤開展相應(yīng)的濕度測定，本研究中借助TDR。為了進行土壤養(yǎng)分等相關(guān)指標(biāo)，首先在監(jiān)測點選取不同海拔的土樣，將地表清理后至下10 cm深度內(nèi)進行取樣，混合均勻后帶回實驗室兩份土樣，其中一份進行連續(xù)20天風(fēng)干處理，之后取出雜質(zhì)后過篩，另一份保存以備后續(xù)進行酶活性測定。

對土壤微生物呼吸的測定借助于堿液吸收法，微生物代謝熵qCO2=MR/MBC[7-8]

水解酶測定：借助于對硝基苯酚法。

微生物群落指標(biāo)測定：在利用Simpson指數(shù)的過程中為了避免出現(xiàn)負(fù)數(shù)，需要對原始數(shù)據(jù)進行放大1 000倍的處理，同時對相應(yīng)數(shù)據(jù)進行長達72 h的溫育處理，之后再開展相應(yīng)的多樣性對比分析。本研究通過AWCD來對微生物利用碳源的能力進行衡量，二者是明顯的正向表示關(guān)系，其計算公式如下[9-10]：

AWCD=∑[(Ci-R)/31]

對于Ci，R而言，其代表的分別是第i孔及對照組吸光值，本研究中Ci-R不低于零。

H=-∑Pi(lnPi)

對于式中Pi而言，其主要是從相對吸光值的角度來分析第i孔的占比，其計算公式如下所示:

Pi=(Ci-Ri)/∑(Ci-Ri)

Ds=1-∑Pi

統(tǒng)計分析：在開展指標(biāo)統(tǒng)計分析之前對數(shù)據(jù)進行相應(yīng)的均值處理，并充分考慮標(biāo)準(zhǔn)誤差，然后借助于Excel 2010整理相關(guān)數(shù)據(jù)，SPSS 21.0進行相關(guān)分析及顯著性檢驗等，運用CANOCO 4.5探討與環(huán)境因子之間的關(guān)系。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同海拔山地草地土壤養(yǎng)分

通過對表2的分析不難發(fā)現(xiàn)，不同海拔的草地區(qū)域形成了較大差異的土壤pH值，整體而言，pH值最高的是中海拔區(qū)域土壤，其次是高海拔區(qū)域，而其值最低的是低海拔區(qū)域，通過相關(guān)分析得知，對于不同海拔的草地而言，其土壤pH之間的巨大差異也通過了0.05的顯著性檢驗，此外，對于高海拔草地而言，其pH值存在的變化幅度較小，僅為0.82～0.83的區(qū)間內(nèi)，而對于低海拔、中海拔而言，其草地土壤pH分別為0.76～0.79，0.87～0.91。受到海拔高度不同的制約草地土壤的全碳含量也呈現(xiàn)了較大差異，其中含量最高的是中海拔區(qū)域，其次是高海拔區(qū)域，而低海拔區(qū)域含量最少。通過相關(guān)分析得知，對于不同海拔的草地而言，其土壤全碳含量間的巨大差異也通過了0.05的顯著性檢驗；此外，對于中海拔區(qū)域而言，其全碳變化幅度最小，僅為15.48～15.67 g/kg，而低海拔、高海拔區(qū)域的全碳含量變化區(qū)間分別為12.36～13.25，13.56～13.89 g/kg。從全氮的角度來看，海拔仍然對其含量產(chǎn)生了較大的制約效果，通過分析得知，其含量最高的是中海拔區(qū)域，其次是高海拔，而低海拔區(qū)域含量最少，通過相關(guān)分析得知，對于不同海拔的草地而言，其全氮含量間的巨大差異也通過了0.05的顯著性檢驗，這與全碳含量的變化基本一致；此外，對于低海拔和高海拔區(qū)域而言，其全氮變化幅度最小，分別為1.16～1.17，1.22～1.23 g/kg，而中海拔區(qū)域的全氮含量變化區(qū)間處于1.28～1.30 g/kg。從全磷的角度來看，通過對比發(fā)現(xiàn)，其含量最高的是中海拔區(qū)域，其次是高海拔，而低海拔區(qū)域含量最少，通過相關(guān)分析得知，對于不同海拔的草地而言，其全磷含量間的微小差異并未通過0.05的顯著性檢驗，這也是其與全碳、全磷等方面的較大差異。從全鉀、堿解氮和速效磷的角度來看，通過對比發(fā)現(xiàn)，其呈現(xiàn)基本一致的變化規(guī)律，也就是說其值最高的是中海拔區(qū)域，其次是高海拔區(qū)域，而含量最低的是低海拔區(qū)域，其含量之間的差異通過了0.05的顯著性檢驗。

表2 不同海拔山地草地土壤養(yǎng)分效應(yīng)

2.2 不同海拔山地草地土壤微生物對碳源利用強度

對于微生物而言，其群落分布受到多種因素的制約，尤其是多種影響因素的交互作用影響更為復(fù)雜，其多樣性分布雖然能夠?qū)θ郝淇傮w變化進行有效的體現(xiàn)，但是無法充分反映其新陳代謝機理，為了探究海拔因素對于微生物碳源利用水平的影響，本研究借助于AWCD值分析來探究微生物多樣性，這是對其光密度加以充分考慮，由于其化學(xué)基團具有較大的性質(zhì)差異，從而對碳源進行不同的分類處理，本研究中共進行聚合物、胺類等6種處理。通過對表3的分析不難發(fā)現(xiàn)，由于碳源特性的差異，也導(dǎo)致了微生物對其利用水平有所差異，但是整體而言，這種差異較小，通過對其連續(xù)三年的觀測值求均值得知，其利用率最高的是中海拔區(qū)域，其次是高海拔區(qū)域，而低海拔的利用率最低，其中對于氨基酸類而言，受海拔差異的影響，其微生物碳源利用率雖然有所差異，但是并未通過0.05的顯著性檢驗，但是從羧酸類、聚合物類的角度來看，中海拔區(qū)域具有更高的含量，其差異達到了0.05的顯著性水平，對于胺類來說亦是如此?？傮w而言，通過連續(xù)三年的觀測研究得知，隨著時間的推移，這6種碳源物質(zhì)呈現(xiàn)上升趨勢，其中微生物對碳水化合物、羧酸類的利用水平更高，而胺類最低。

2.3 不同海拔山地草地土壤微生物群落多樣性

為了探究微生物對碳源的利用情況，本研究借助于其群落分布的多樣性來加以對比分析，也就是通過AWCD值來計算其多種指數(shù)，尤其是物種豐度H、均勻度E，此外還要探究其優(yōu)勢度Ds、碳源利用豐度S(表4)?？傮w而言，通過連續(xù)三年的觀測研究得知，隨著時間的推移，對于微生物多樣性指數(shù)而言，其上升趨勢較為明顯，尤其是中海拔區(qū)域，其次是高海拔，整體來說，中海拔區(qū)域更高，其差異具有顯著性(p<0.05)。

表3 不同海拔山地草地土壤微生物對碳源利用強度

注：同列不同小寫字母表示差異顯著(p<0.05)

表4 不同海拔山地草地土壤微生物群落多樣性

2.4 不同海拔山地草地土壤呼吸及微生物代謝熵

表5為不同海拔山地草地土壤呼吸及微生物代謝熵，不同海拔山地草地土壤微生量碳、微生物呼吸和微生物代謝熵2015—2017年均呈增加趨勢；3 a內(nèi)土壤微生物呼吸平均值基本表現(xiàn)為中海拔>高海拔>低海拔，并且不同海拔差異均顯著(p<0.05)；3 a內(nèi)土壤微生物量碳和土壤微生物代謝熵平均值基本表現(xiàn)為中海拔>高海拔>低海拔，低海拔和高海拔土壤微生物量碳和土壤微生物代謝熵差異不顯著(p>0.05)，二者顯著低于中海拔(p<0.05)。

2.5 不同海拔山地草地土壤酶活性

表6表明不同海拔山地草地土壤酶活性有一定的差異，其中不同海拔山地草地土壤糖苷酶、幾丁質(zhì)酶、亮氨酸氨基肽酶、堿性磷酸酶、酚氧化酶δ和過氧化物酶δ從2015-2017年均呈增加趨勢；3 a內(nèi)土壤糖苷酶、幾丁質(zhì)酶、亮氨酸氨基肽酶、堿性磷酸酶、酚氧化酶δ平均值基本表現(xiàn)為中海拔>高海拔>低海拔，不同海拔土壤糖苷酶、幾丁質(zhì)酶、亮氨酸氨基肽酶、堿性磷酸酶、酚氧化酶δ差異均顯著(p<0.05)；過氧化物酶δ平均值基本表現(xiàn)為中海拔>高海拔>低海拔，不同海拔土壤過氧化物酶δ差異均不顯著(p>0.05)。

表5 不同海拔山地草地土壤呼吸及微生物代謝熵

注：同列不同小寫字母表示差異顯著(p<0.05)。

2.6 土壤酶活性與微生物群落多樣性之間相關(guān)性

為了探究酶活性對微生物的作用機理，本研究借助于RDA排序法進行分析對比(圖2)，通過研究得知，從第1排序軸而言，其排序較為突出的不僅包括微生物呼吸，還包括其代謝熵，二者的箭頭連線最長，不僅與物種第1排序軸之間的正向變化關(guān)系通過了0.01的檢驗水平，而且與環(huán)境因子通過了0.01的顯著性檢驗，這種較為重要的位置說明了二者能夠顯著影響微生物分布，尤其是其中土壤幾丁質(zhì)酶。對于微生物生長發(fā)育及新陳代謝而言，其受到水分、土壤等多種因子的制約，在本研究過程中借助于冗余分析RDA來加以探究，探究的主要解釋變量不僅包括土壤養(yǎng)分，還包括其酶活性，這樣能夠更為直觀地對比分析影響因子的作用效果，形成更為鮮明的對比。從中不難看出，對于前兩個排序軸而言，其擁有高達89%的累積解釋度，其中解釋率最高的是第一個因子，同時其影響效果通過了0.05的顯著性檢驗，說明其制約效果最強。另外，微生物豐度對于土壤養(yǎng)分之間的正向影響效果較為突出，土壤養(yǎng)分的增強對于促進微生物多樣性效果顯著，尤其是全碳、全氮含量的提升。

表6 不同海拔山地草地土壤土壤酶活性

注：同列不同小寫字母表示差異顯著(p<0.05)。

圖2 土壤酶活性與微生物多樣性之間RDA排序

3 討論與結(jié)論

作為本區(qū)域主要的植被分布，山地草地群落分布特點受到環(huán)境的多方面影響，其在生長過程中離不開必要的水分和養(yǎng)分條件[20]，而土壤能夠很好地涵養(yǎng)水源，同時能夠?qū)⒅脖凰璧牡?、磷等營養(yǎng)元素源源地向植株輸送[21]，其養(yǎng)分及水分直接關(guān)乎植株生長發(fā)育，并對其群落分布產(chǎn)生直接的制約，因此來說，只有充分深入分析植被、土壤等環(huán)境因子之間的關(guān)系才能為保護生態(tài)奠定基礎(chǔ)。通過發(fā)達的根系，植株能夠及時進行養(yǎng)分傳輸，其所需的養(yǎng)分能夠從土壤中獲取，之后再借助于其根系輸送至植株各部分，這樣能夠?qū)⑼寥鲤B(yǎng)分有效供給植株，從而滿足其生長發(fā)育，這樣在根系的作用下，植物實現(xiàn)了與土壤等外界環(huán)境的能量交換[25]。其根系發(fā)達程度越強，說明其對土壤養(yǎng)分吸收利用的能力越強，這樣其對土壤養(yǎng)分的利用效能越高；此外，根系生物量的分布受根系分布的影響。王啟基等[24]通過實地研究分析得知，植被群落生產(chǎn)力受到土壤養(yǎng)分的直接作用，二者呈現(xiàn)典型的正向線性關(guān)系。通過本研究分析得知，受海拔的影響，土壤所含的全碳、全氮、全鉀含量出現(xiàn)明顯的差異，且在0.05檢驗水平下達到顯著，且中海拔區(qū)域的含量最高[22-23]，其次是高海拔，而低海拔區(qū)域最低，堿解氮和速效磷的變化亦是如此；而土壤pH值的變化則與之相反；全磷含量的變化并不受海拔的顯著影響，也即是并未在0.05檢驗水平下顯著。通過本研究實地調(diào)查得知，隨著海拔的上升，土壤養(yǎng)分在中海拔區(qū)域達到最大，且該區(qū)域具有明顯的植被分布多樣性，而高海拔區(qū)域由于溫度相對較低，其土壤養(yǎng)分呈現(xiàn)下降趨勢，進而影響群落分布及生物量，整體來看，三者隨著海拔的升高而先升后降；磷含量最主要的影響因素是成土母質(zhì)，因此與海拔的差異聯(lián)系不大[24]。在海拔上升的過程中，其水熱條件相對上升，凋落物增加等導(dǎo)致有機質(zhì)含量有所提高，微生物能夠獲取更多的能量，其代謝熵及呼吸增強，進而使得其活性提升，能夠加強對土壤養(yǎng)分的吸收利用。

本研究中通過AWCD來反映微生物活性，這代表著其對碳源的利用水平，同時也能夠?qū)ζ淙郝浞植继攸c進行充分反映[13-14]，對于AWCD指標(biāo)而言，其值越大說明微生物分布密度更大，同時也說明其具有較強的活性，其值越小說明其活性越弱。通過對比分析不同海拔微生物的狀況得知，就微生物對6種碳源利用水平而言，中海拔區(qū)域的微生物具有更強的碳源利用效能，其次是高海拔區(qū)域，而低海拔區(qū)域利用能力較弱，但是氨基酸類的吸收利用能力并不受海拔的顯著影響，也就是說在0.05檢驗水平下并不顯著，對于羧酸類、聚合物類和胺類而言，其在低海拔及高海拔之間的差異并不顯著，同時二者均未超過中海拔區(qū)域。綜合來看，經(jīng)過連續(xù)三年的試驗觀測，雖然海拔不同，但是本試驗中的6種碳源均是逐年上升的走勢，其中微生物利用能力最強的碳源是碳水化合物和羧酸類，而利用效能最低的碳源是胺類。

對于微生物而言，不僅其生物量碳受到環(huán)境的明顯制約，同時其呼吸也隨外部環(huán)境的變化而變化，這也是其碳代謝特征的兩大要素，能夠較有效地對生態(tài)環(huán)境進行指示，能夠有效作為土壤生態(tài)的重要反映指標(biāo)，及時反映其變化性[25-26]。作為土壤有機質(zhì)的重要組成部分，生物量碳具有較高的活性，成為活性有機碳的重要來源之一，同時其周轉(zhuǎn)速度較快，外部環(huán)境輕微的變化即能引起其活性等方面的變化，因此能夠及時反映出土壤的細(xì)微變化，進而對土壤碳庫加以反映[21-22]。對于微生物呼吸而言，其呼吸過程也是對有機質(zhì)的分解和降解過程，是對有機質(zhì)進行潛在的礦化過程，體現(xiàn)的是其整體活性及代謝水平，其變化狀況反映著外部環(huán)境的變化，其變化方向是對環(huán)境脅迫的響應(yīng)[22]。微生物代謝熵能夠?qū)ν寥纼蓚€方面加以充分體現(xiàn)。首先，該指標(biāo)體現(xiàn)了微生物群落分布狀況，是其對能量維持的結(jié)果；其次，能夠?qū)ζ淅糜袡C質(zhì)的效能加以反映；這樣，微生物量碳及其活性能夠充分結(jié)合起來，進而通過對其連續(xù)的觀測研究來分析外部環(huán)境變化，因此來說，該指標(biāo)是微生物活性的重要體現(xiàn)指標(biāo)之一[27-28]。微生物在新陳代謝過程中會對碳源等進行一定的消耗，其代謝熵值較大，說明其在呼吸過程中消耗了較大比例的碳，那么在這種情況下，能夠用于構(gòu)筑其細(xì)胞的碳就會相應(yīng)減少，這樣微生物就難以獲得較高利用率的碳，不利于土壤質(zhì)量的穩(wěn)定[29-30]，因此說較小的代謝熵有利于維持土壤質(zhì)量。通過連續(xù)三年的對比分析得知，雖然海拔存在較大差異，但是其區(qū)域內(nèi)的土壤酶活性均呈現(xiàn)上升趨勢，且不同海拔間的土壤酶活性存在較大差異，其中最大值出現(xiàn)在中海拔區(qū)域，其次是高海拔，而最低的是低海拔區(qū)域。

在海拔不斷上升的情況下，出于溫度及水分條件的制約，不僅植被凋落物數(shù)量明顯下降，而且有機質(zhì)含量明顯減少，而微生物的呼吸所需能量主要來源之一就是有機質(zhì)，因此會明顯抑制其呼吸作用，同時降低微生物量碳，最終導(dǎo)致微生物難以充分進行新陳代謝，甚至影響其群落分布，大大降低其活性；微生物在進行有機質(zhì)分解及降解過程中，難以避免地需要消耗一定的能量來維持其新陳代謝活動，而其獲取能量的水平受損，最終影響了其對土壤養(yǎng)分的利用。中海拔土壤含有豐富的有機物質(zhì)，為土壤微生物生長提供更多碳源和可利用養(yǎng)分，促進土壤微生物的大量繁殖以及微生物的活動，導(dǎo)致土壤微生物對有機質(zhì)的利用效率和礦化速率增加，在形成更多微生物生物量碳的同時釋放CO2，進而使土壤微生物代謝熵降低[26-27]。因此來說，對于中海拔區(qū)域，山地草地的土壤微生物能夠較充分地進行有機質(zhì)分解，利于土壤養(yǎng)分保持。通過對研究數(shù)據(jù)進行相關(guān)分析得知，對于土壤酶活性而言，其受到微生物群落分布的影響，二者存在顯著的相關(guān)性；通過相關(guān)系數(shù)對比可以看出，酶活性對優(yōu)勢度的影響并不大；通過RDA排序可知，微生物呼吸及代謝熵顯著影響其多樣性分布。