解婷婷, 單立山**, 蘇培璽

不同施氮量下干旱脅迫對(duì)棉花生長及種內(nèi)關(guān)系的影響*

解婷婷1, 單立山1**, 蘇培璽2

(1. 甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院 蘭州 730070; 2. 中國科學(xué)院西北生態(tài)環(huán)境資源研究院/寒旱區(qū)陸面過程與氣候變化重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 蘭州 730000)

土壤水分和氮肥是影響荒漠綠洲區(qū)作物生長和種內(nèi)關(guān)系的主要因素。為明確不同施氮量下干旱脅迫對(duì)棉花產(chǎn)量以及種內(nèi)關(guān)系的影響, 本研究以集群栽培(1穴3株)下棉花為研究對(duì)象, 設(shè)置3種施氮量[300 kg(N)?hm–2、225 kg(N)?hm–2、150 kg(N)?hm–2]和3種水分處理(正常水分、中度干旱脅迫、重度干旱脅迫), 測定了不同處理下棉花的生長指標(biāo)和棉花產(chǎn)量, 分析了不同處理下棉花種內(nèi)關(guān)系的變化。結(jié)果表明: 1)同一施肥條件下, 2016年和2017年棉花株高在重度干旱脅迫下顯著降低, 而莖粗隨干旱脅迫加劇顯著降低, 但葉面積隨干旱脅迫加劇卻有所增加, 且在中度干旱脅迫下的葉面積最大。2)同一施肥條件下, 與正常水分相比, 中度和重度干旱脅迫下棉花的莖稈生物量均顯著下降; 葉片生物量和籽棉產(chǎn)量在中度干旱脅迫下最高, 在重度干旱脅迫下卻降低。3)在當(dāng)?shù)厥┑?00 kg·hm-2下, 隨著干旱脅迫的加劇, 相對(duì)鄰體效應(yīng)(relative neighbor effect, RNE)數(shù)值從正值變?yōu)樨?fù)值; 在氮肥減少處理(225 kg·hm-2)下, 隨著干旱脅迫的加劇, RNE數(shù)值先升高后降低, 而在施氮量為150 kg·hm-2處理下, RNE數(shù)值隨著干旱的加劇逐漸降低, 且均為負(fù)值?？傊? 在當(dāng)?shù)厥┑亢椭卸雀珊得{迫下棉花能夠獲得較高的籽棉產(chǎn)量, 且在此處理下棉花的種內(nèi)關(guān)系為助長關(guān)系; 其他處理均降低了棉花的產(chǎn)量, 并使得棉花的種內(nèi)關(guān)系轉(zhuǎn)變?yōu)楦偁庩P(guān)系。

棉花; 施氮量; 干旱脅迫; 生物產(chǎn)量; 種內(nèi)關(guān)系

植物的相互作用一直以來都是生態(tài)學(xué)家關(guān)注和爭論的熱點(diǎn)之一, 它包括正、負(fù)兩個(gè)方面。這種正負(fù)相互作用關(guān)系的變化會(huì)影響到植物個(gè)體的形態(tài)特征和分布、群落內(nèi)物種多樣性的變化, 以及生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能[1-3]。在自然界中, 植物間的相互作用關(guān)系類型及強(qiáng)度會(huì)隨著環(huán)境條件的變化而改變[4]。1994年首次提出的“脅迫梯度假說”(stress gradient hypothesis, SGH)認(rèn)為當(dāng)環(huán)境條件較好時(shí), 植物間的負(fù)相互作用關(guān)系占主導(dǎo)地位; 當(dāng)環(huán)境條件變差時(shí), 植物間的正相互作用會(huì)逐漸上升, 并會(huì)隨著環(huán)境的惡劣程度增加而增強(qiáng)。目前, 有眾多的研究結(jié)果支持該假說。如Callaway等[5]研究指出, 在低海拔地區(qū)氣候條件較為適宜時(shí), 競爭作用占主導(dǎo)地位; 隨著海拔升高, 氣候條件變得較為惡劣時(shí), 植物群落內(nèi)的促進(jìn)作用占優(yōu)勢地位。但也有一些研究不支持該假說, 認(rèn)為植物間的相互作用關(guān)系會(huì)出現(xiàn)從競爭到促進(jìn)又回到競爭的這種變化, 并不是隨著脅迫的增加, 正相互作用增加[6-7]。目前, 在生態(tài)學(xué)研究中, 常用鄰體效應(yīng)定量反映植物相互作用的強(qiáng)度[8], 而鄰體效應(yīng)就是指植物之間的相互作用, 反映了鄰體植物的存在對(duì)目標(biāo)植物生長、繁殖等產(chǎn)生的影響。因此, 進(jìn)一步研究脅迫環(huán)境下植物間的相互作用關(guān)系, 可以為生物多樣性的維持提供重要的理論支持, 同時(shí)對(duì)于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)也具有重要的指導(dǎo)意義。

在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中, 土壤水分和養(yǎng)分作為作物生長、產(chǎn)量和品質(zhì)的重要影響因子, 土壤水分和養(yǎng)分的變化所引起的水肥虧缺是植物所面臨的環(huán)境脅迫之一。目前, 有關(guān)水肥虧缺下植物的相互作用關(guān)系已開展較多研究[9-11]。如穆亞楠等[12]研究得出, 水位僅對(duì)大米草()和藨草()的根生物量及葉片數(shù)具有顯著影響, 大米草種間相對(duì)鄰里效應(yīng)指數(shù)均顯著大于種內(nèi)相對(duì)鄰里系數(shù)。周建等[13]研究得出, 施氮量的增加顯著促進(jìn)了空心蓮子草[(Mart.) Griseb.]和蓮子草[(L.) DC.]的生長, 但是對(duì)二者的種間競爭關(guān)系卻沒顯著影響, 且施氮頻率對(duì)兩種植物的生長以及種間關(guān)系均沒有顯著影響。同時(shí), 兩種植物在競爭關(guān)系中表現(xiàn)出了不同的生物量分配策略, 空心蓮子草將更多的生物量分配到莖, 而蓮子草則將更多的生物量分配到根系中。近年來, 我們研究發(fā)現(xiàn)1穴3株(集群栽培)種植方式下棉花(L.)的產(chǎn)量和水分利用效率顯著提高[14]; 同時(shí)得出集群栽培改變了棉花的種內(nèi)關(guān)系, 從而使得生物產(chǎn)量更多地分配到了生殖器官[15]。但關(guān)于不同施氮量下干旱脅迫是否改變了棉花種內(nèi)關(guān)系的研究還相對(duì)缺乏。本研究以集群栽培下棉花為研究對(duì)象, 通過設(shè)置不同的水分和施氮水平, 以當(dāng)?shù)氐墓喔人胶褪┑綖閷?duì)照, 研究不同施氮量下干旱脅迫對(duì)棉花種內(nèi)關(guān)系的影響, 擬回答以下科學(xué)問題: 1)不同施氮量下干旱脅迫對(duì)棉花的生物產(chǎn)量的分配有何影響？2)不同施氮量下干旱脅迫對(duì)集群栽培下棉花種內(nèi)關(guān)系的影響是否一致？研究結(jié)果可為干旱區(qū)棉花的水分管理提供支撐, 同時(shí)也為植物種內(nèi)關(guān)系的研究提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)區(qū)位于黑河中游甘肅省臨澤縣北部綠洲邊緣, 屬干旱荒漠氣候類型, 多年平均降水量為116.8 mm, 年蒸發(fā)量2 390 mm, 為降水量的20多倍; 年平均氣溫7.6 ℃, 最高氣溫39.1 ℃, 最低氣溫–27 ℃, 年積溫(≥10 ℃)為3 088 ℃, 無霜期165 d。主風(fēng)向?yàn)槲鞅憋L(fēng), 風(fēng)沙活動(dòng)集中在3—5月, 年均風(fēng)速3.2 m?s–1, 大于8級(jí)大風(fēng)日數(shù)年均15 d; 年日照時(shí)數(shù)為3 045 h; 凍土深度約1.0 m。干旱、高溫和多風(fēng)是其主要的氣候特點(diǎn)[16]。

試驗(yàn)于2016年和2017年在中國科學(xué)院西北生態(tài)環(huán)境與資源研究院臨澤內(nèi)陸河流域研究站(39o21′N, 100o02′E, 海拔1 400 m)開展。試驗(yàn)場用油氈、聚乙烯棚膜和磚及水泥修筑成4 m×4 m的防側(cè)滲無底小區(qū)。試驗(yàn)觀測地0~160 cm土壤為灌溉風(fēng)沙土, 0~20 cm耕作層粉粒和沙粒占90%以上; 土壤有機(jī)質(zhì)含量15.8 g?kg–1, 速效氮37.35 mg?kg–1, 速效磷48.51 mg?kg–1, 速效鉀210.6 mg?kg–1。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

本試驗(yàn)采取二因素裂區(qū)試驗(yàn)設(shè)計(jì)。主區(qū)為施氮處理, 設(shè)3個(gè)水平: 300 kg(N)?hm–2(當(dāng)?shù)仄骄┑? F1)、225 kg(N)?hm–2(F2)、150 kg(N)?hm–2(F3)。副區(qū)為水分處理, 設(shè)3個(gè)水平: 正常水分(0~60 cm土層土壤含水量保持在田間持水量的70%±5%, W1)、中度干旱脅迫(0~60 cm土層土壤含水量保持在田間持水量的50%±5%, W2)和重度干旱脅迫(0~60 cm土層土壤含水量保持在田間持水量的30%±5%, W3)。共9個(gè)處理, 每個(gè)處理重復(fù)3次, 共27個(gè)小區(qū), 每個(gè)小區(qū)面積為16 m2。各處理磷肥、鉀肥作為基肥于播種前一次性施入(P2O550 kg?hm–2, K2O 90 kg?hm–2), 氮肥分別于播種前、現(xiàn)蕾期和開花期以2∶2∶1比例分3次施入。

本試驗(yàn)供試棉花為早熟陸地棉品種‘新陸早8號(hào)’。采用1穴3株集群栽培方式種植, 帶行株距為50 cm×30 cm×28 cm (26.7萬株?hm–2), 2016年和2017年分別于4月15日和4月17日播種, 5月25日和5月27日定苗, 9月底至10月初收獲。

2016年5月23日和2017年5月25日于棉花苗期第1次灌水時(shí)開始進(jìn)行水分控制, 期間每隔2 d采用土鉆對(duì)各小區(qū)的土壤進(jìn)行取樣, 取樣深度為0~60 cm (20 cm為一層), 采用烘干法測定土壤重量含水量, 最后根據(jù)試驗(yàn)設(shè)計(jì)的土壤含水量與實(shí)際土壤含水量的差值計(jì)算各小區(qū)的需水量, 于次日清晨利用水泵向各小區(qū)進(jìn)行相應(yīng)的水量灌溉, 利用水表控制水量, 從而使各小區(qū)棉花根系主要分布層(0~60 cm)內(nèi)的土壤含水量保持在設(shè)計(jì)水平。

1.3 測定項(xiàng)目及方法

1.3.1 生長指標(biāo)的測定

為了排除邊際效應(yīng), 在棉花收獲期, 每個(gè)小區(qū)選9 m2的樣區(qū), 在取樣面積內(nèi)隨機(jī)選取代表性植株10株, 測定株高、莖粗和總?cè)~面積。

1.3.2 生物產(chǎn)量的測定

上節(jié)中所選樣區(qū)內(nèi)用于測定生長指標(biāo)的植株分成莖稈、葉片和籽棉, 在80 ℃烘箱內(nèi)烘干48 h后稱重。同時(shí)對(duì)所選樣區(qū)內(nèi)棉花的全部株數(shù)和鈴數(shù)進(jìn)行調(diào)查, 折算出單株結(jié)鈴數(shù)和單位面積總鈴數(shù), 以實(shí)收籽棉產(chǎn)量計(jì)產(chǎn), 通過計(jì)算得出單位面積的籽棉產(chǎn)量(t?hm–2)。

1.3.3 種內(nèi)關(guān)系的測定

采用相對(duì)鄰體效應(yīng)(relative neighbor effect, RNE)評(píng)價(jià)棉花的種內(nèi)關(guān)系[17]。計(jì)算公式為:

RNE=(–)/max(,) (1)

式中:為水分或施氮脅迫條件下棉花的平均產(chǎn)量,為正常水分和施氮條件下作物的平均產(chǎn)量。RNE的數(shù)值在–1到1之間, 負(fù)值表示作物之間負(fù)相互作用關(guān)系, 即競爭作用, 正值表示作物之間正相互作用關(guān)系, 即促進(jìn)作用。在競爭(RNE為負(fù)值)情況下, RNE的數(shù)值越大(或絕對(duì)值越小), 表示作物個(gè)體之間的競爭強(qiáng)度越小; 在促進(jìn)(RNE為正值)情況下, RNE的數(shù)值越大, 表示作物個(gè)體之間的促進(jìn)強(qiáng)度越高。

1.4 統(tǒng)計(jì)分析

利用SPSS 15.0軟件中的3因素方差分析(three-way ANOVA)檢驗(yàn)水分、施氮量和年份及其交互作用對(duì)棉花生長指標(biāo)(株高、莖粗、葉面積、莖稈生物量、葉片生物量和籽棉產(chǎn)量)及相對(duì)鄰體效應(yīng)的影響。用Duncan方法多重比較不同水分處理下棉花生長指標(biāo)的差異(=0.05), 作圖采用Origin 7.0軟件。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同水氮條件對(duì)棉花生長參數(shù)的影響

由圖1可以看出, 2016年和2017年同一施氮量條件下, 隨著干旱脅迫的加劇, 棉花株高和莖粗均降低, 但葉面積先升高后降低。與正常水分條件相比, 中度干旱脅迫下棉花的株高降低3.21%~4.98%, 重度干旱脅迫下降低6.49%~7.75%; 莖粗分別降低2.38%~4.08%和5.36%~8.67%。在中度干旱脅迫下葉面積增加2.38%~3.72%, 而重度干旱脅迫下卻降低3.03%~7.20%。差異顯著性分析表明: 2016年棉花株高正常水分條件(W1)顯著高于重度干旱脅迫(W3)(<0.05), 而中度干旱脅迫與重度干旱脅迫差異不顯著(F1施氮量下除外); 2017年棉花株高正常水分條件(W1)也顯著高于重度干旱脅迫(W3), 而在F1和F3施氮量下中度干旱脅迫與重度干旱脅迫差異不顯著。對(duì)于葉面積而言, 2016年和2017年, F2和F3施氮條件下, 3種水分處理下棉花的葉面積存在顯著差異; 而F1施氮條件下, 2016年和2017年中度干旱脅迫的葉面積與重度干旱脅迫存在顯著差異, 但與正常水分差異不顯著。3種施氮條件下, 2016年和2017年3種水分條件下棉花莖粗均存在顯著差異。3因素方差分析表明: 水分和施氮對(duì)株高、葉面積和莖粗的影響達(dá)極顯著水平(<0.000 1), 年份對(duì)株高和莖粗的影響達(dá)極顯著水平(<0.01)。水分和施氮的交互作用對(duì)葉面積和莖粗的影響達(dá)極顯著水平(<0.01), 其他因素的交互作用均不顯著(表1)。

圖1 不同施氮量處理干旱脅迫對(duì)集群栽培(1穴3株)棉花的株高、葉面積和莖粗的影響

F1、F2、F3分別指施氮量300 kg(N)?hm–2(當(dāng)?shù)仄骄┑?、225 kg(N)?hm–2和150 kg(N)?hm–2; W1、W2、W3分別指正常水分、中度干旱脅迫和重度干旱脅迫。不同小寫字母表示同一施氮量下不同水分處理間差異在<0.05水平顯著。F1, F2 and F3 represent the nitrogen application rates of 300 kg×hm-2(local average rate), 225 kg×hm-2, 150 kg×hm-2; W1, W2 and W3 represent the normal water, moderate drought stress and serious drought stress. Different lowercases indicate significant differences among different water treatments under the same nitrogen level at< 0.05 level.

2.2 不同水氮條件對(duì)棉花生物量和產(chǎn)量的影響

通過對(duì)不同水氮條件下棉花生物產(chǎn)量和經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量的分析得出(圖2), 同一施氮條件下隨著干旱脅迫的加劇, 棉花的莖稈生物量逐漸降低。與正常水分相比, 2016年中度干旱脅迫下棉花莖稈生物量減少1.5%~1.7%, 重度干旱脅迫下減少2.6%~4.8%; 2017年中度和重度干旱脅迫下莖稈生物量減少1.6%~3.3%和3.9%~4.3%。葉片生物量和籽棉產(chǎn)量先升高后降低, 與正常水分相比, 2016年和2017年中度干旱脅迫下棉花葉片生物量分別增加4.1%~14.3%和2.1%~10.3%, 重度干旱脅迫下減少4.8%~12.2%和2.4%~12.8%; 2016年和2017年中度干旱脅迫下籽棉產(chǎn)量分別提高0.1~0.38 t×hm-2和0.17~ 0.42 t×hm-2, 比正常水分增加1.2%~4.3%和2.1%~4.9%, 而重度干旱脅迫下籽棉產(chǎn)量分別減少0.09~0.32 t×hm-2和0.08~0.13 t×hm-2, 比正常水分降低1.0%~3.8%和1.0%~1.6%。方差分析表明: 不同水分條件下棉花的莖稈生物量和籽棉產(chǎn)量均存在顯著差異(除2017年F2施氮處理下的籽棉產(chǎn)量), 但對(duì)葉片生物量的影響因施氮量的不同而不同。這說明與正常水分相比, 集群栽培下, 水分減少到田間持水量50%時(shí)對(duì)棉花莖稈生物量就會(huì)產(chǎn)生負(fù)效應(yīng), 但是卻對(duì)葉片生物量和籽棉產(chǎn)量具有一定的正效應(yīng)。三因素方差分析表明(表2): 水分和施氮對(duì)莖稈生物量、葉片生物量和籽棉產(chǎn)量的影響達(dá)極顯著水平(<0.000 1), 年份對(duì)莖稈生物量和籽棉產(chǎn)量的影響也達(dá)極顯著水平(<0.000 1), 但對(duì)葉片生物量只具有顯著影響(<0.05)。水分和施氮的交互作用對(duì)莖稈生物量和籽棉產(chǎn)量達(dá)極顯著水平(<0.000 1); 水分和年份以及施氮和年份對(duì)莖稈生物量的交互作用也達(dá)顯著水平, 三者的交互作用也達(dá)極顯著水平(<0.01)。對(duì)于葉片生物量和籽棉產(chǎn)量而言, 水分和年份、施氮和年份以及三者的交互作用均不顯著。

表1 水分、施氮和年份對(duì)集群栽培(1穴3株)棉花生長指標(biāo)的影響顯著性分析

圖2 水分和施氮處理下集群栽培(1穴3株)棉花莖稈和葉片生物量及籽棉產(chǎn)量

F1、F2、F3分別指施氮量300 kg(N)?hm–2(當(dāng)?shù)仄骄┑?、225 kg(N)?hm–2和150 kg(N)?hm–2; W1、W2、W3分別指正常水分、中度干旱脅迫和重度干旱脅迫。不同小寫字母表示同一施氮量下不同水分處理間差異在<0.05水平上顯著。F1, F2 and F3 represent the nitrogen application rates of 300 kg×hm-2(local average rate), 225 kg×hm-2and 150 kg×hm-2; W1, W2 and W3 represent the normal water, moderate drought stress and serious drought stress. Different lowercases indicate significant differences among different water treatments under the same nitrogen level at< 0.05 level.

表2 水分、施氮和年份對(duì)集群栽培(1穴3株)棉花生物量的影響

2.3 不同施氮量下干旱脅迫對(duì)相對(duì)鄰體效應(yīng)(RNE)的影響

從圖3中可以看出, 2016年和2017年, 在正常施氮處理(F1)下, 隨著干旱脅迫的加劇, RNE數(shù)值從正值變?yōu)樨?fù)值; 在氮肥減少處理(F2)下, 隨著干旱脅迫的加劇, RNE數(shù)值先升高后降低; 而在F3處理下, RNE數(shù)值隨著干旱的加劇逐漸降低。這說明在正常施氮量下, 如果干旱脅迫加劇, 棉花種內(nèi)的關(guān)系由助長作用轉(zhuǎn)變?yōu)楦偁幾饔? 而在其他水氮條件下, 棉花的種內(nèi)關(guān)系均為競爭關(guān)系, 且在施氮量最少的條件下, 這種競爭作用會(huì)隨著水分脅迫的加劇而逐漸增強(qiáng)。分析表明: 水分處理和施氮處理均對(duì)RNE的影響極為顯著(=519.621和=898.005,<0.000 1), 時(shí)間也對(duì)RNE產(chǎn)生了極顯著影響(=10.27,<0.01)。3因素交互作用中, 施氮和水分的交互作用達(dá)極顯著水平(=17.027,<0.000 1), 同時(shí)水分和時(shí)間以及三者的交互作用也達(dá)顯著水平(=3.924和=3.071,<0.05)。

圖3 不同施氮量下干旱脅迫對(duì)集群栽培(1穴3株)棉花相對(duì)鄰體效應(yīng)的影響

F1、F2、F3分別指施氮量300 kg(N)?hm–2(當(dāng)?shù)仄骄┑?、225 kg(N)?hm–2和150 kg(N)?hm–2; W1、W2、W3分別指正常水分、中度干旱脅迫和重度干旱脅迫。F1, F2 and F3 represent the nitrogen application rates of 300 kg×hm-2(local average rate), 225 kg×hm-2and 150 kg×hm-2; W1, W2 and W3 represent the normal water, moderate drought stress and serious drought stress.

3 討論

3.1 不同施氮量下干旱脅迫對(duì)棉花生物產(chǎn)量的影響

植物在遭受到水分或者養(yǎng)分脅迫時(shí), 通常會(huì)通過改變生物量的分配來適應(yīng)環(huán)境條件的變化。有研究表明, 同一水分條件下, 增加氮肥用量可以增加棉花產(chǎn)量, 而用量過大會(huì)導(dǎo)致產(chǎn)量下降[18]。劉朋程等[19]研究發(fā)現(xiàn): 限量灌溉(播前酌情補(bǔ)灌, 生育期不灌溉)條件下, 棉花中早熟品種‘農(nóng)大601’和中熟品種‘冀棉958’均可獲得較理想葉面積指數(shù)和良好源庫關(guān)系, 并能達(dá)到合理的水分利用效率和理想產(chǎn)量, 而較大幅度地降低了棉花早熟品種‘中棉所50’的干物質(zhì)積累量, 嚴(yán)重影響了生殖器官所占比重, 進(jìn)而造成了大幅度的減產(chǎn)。張鵬等[20]對(duì)燕麥(L.)的研究得出, 當(dāng)施氮量較少時(shí), 灌水量越大, 產(chǎn)量越大, 但差異不顯著; 當(dāng)施氮量較高時(shí), 灌水量減少可以顯著降低燕麥產(chǎn)量。本研究發(fā)現(xiàn), 各施氮條件下, 隨著干旱脅迫的加劇, 棉花個(gè)體的生長指標(biāo)和莖稈生物量逐漸降低, 這與杜彩艷等[21]對(duì)干旱脅迫下玉米(L.)苗期植株生長的研究結(jié)果相一致, 同時(shí)也得出棉花籽棉產(chǎn)量在中度干旱脅迫下最高, 隨著脅迫的進(jìn)一步加劇, 籽棉產(chǎn)量又降低, 這與崔紅艷等[22]對(duì)胡麻(L.)的研究結(jié)果一致, 但與栗麗等[23]對(duì)小麥(L.)的研究結(jié)果不一致。這可能是因?yàn)樵谥卸雀珊得{迫下棉花個(gè)體在進(jìn)行生物量分配時(shí)將更多的光合產(chǎn)物轉(zhuǎn)移到生殖生長中, 脅迫加劇時(shí), 棉花個(gè)體以降低蒸騰水分耗散和維持生命活動(dòng)為主要策略, 光合速率顯著降低, 各器官的生物產(chǎn)量和籽棉產(chǎn)量就顯著降低。這表明在該地區(qū)各施氮量條件下, 水分的適度減少有利于棉花經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量的增加。

3.2 不同施氮量下干旱脅迫對(duì)棉花種內(nèi)關(guān)系的影響

在自然生態(tài)系統(tǒng)中, 植物群落之間的關(guān)系存在著正相互作用與競爭作用, 而且隨著環(huán)境中有效資源的變化, 正相互作用與競爭作用之間會(huì)發(fā)生轉(zhuǎn)變[24], 即當(dāng)環(huán)境中有效資源比較充足時(shí), 競爭作用占主導(dǎo)地位, 而當(dāng)有效資源匱乏時(shí), 促進(jìn)作用則起到主導(dǎo)作用。因此, 植物群落中種間或種內(nèi)相互作用關(guān)系會(huì)隨著資源的變化而處于動(dòng)態(tài)平衡中。目前, 關(guān)于種間或種內(nèi)關(guān)系的研究結(jié)果普遍支持“脅迫梯度假說”[25], 即隨著環(huán)境中脅迫的增加, 助長作用強(qiáng)度增加, 競爭作用減弱[26-27]。但也有研究指出, 助長作用在中度脅迫條件下最強(qiáng), 在非脅迫和極端脅迫條件下則表現(xiàn)為競爭[28-29]。本研究得出在正常施氮量為300 kg·hm-2條件下, 中度干旱脅迫下棉花種內(nèi)的關(guān)系為助長作用, 這可能是棉花之間對(duì)水分脅迫環(huán)境有一定的緩解作用。但隨著干旱的進(jìn)一步加劇, 種內(nèi)關(guān)系轉(zhuǎn)變?yōu)楦偁幾饔? 這與Maestre等[30]的研究結(jié)果一致, 說明在重度干旱脅迫下, 由于水分的嚴(yán)重虧缺, 棉花個(gè)體為了自身的生長, 對(duì)土壤中水分開始競爭。而在正常水分條件下, 隨著施氮量的減少, 棉花的種內(nèi)關(guān)系為競爭關(guān)系, 且競爭作用隨著肥力脅迫的增強(qiáng)而逐漸增強(qiáng), 這與龐芮[31]的研究結(jié)果相反。原因可能是本研究針對(duì)的是棉花的一個(gè)物種, 在棉花生長中, 施氮量一旦減少, 棉花個(gè)體之間為了自身的生長, 就會(huì)開始對(duì)土壤中的養(yǎng)分產(chǎn)生競爭。在水分和施氮量均減少的情況下, 棉花的種內(nèi)關(guān)系均為競爭, 而且隨著脅迫的加劇, 種內(nèi)關(guān)系競爭作用逐漸增強(qiáng), 原因有可能是在這種條件下, 棉田中的養(yǎng)分和水分同時(shí)虧缺, 棉花個(gè)體為了自身的生存與發(fā)展, 從而就會(huì)與其他個(gè)體之間產(chǎn)生競爭, 有關(guān)機(jī)理還需要進(jìn)一步的深入研究。

4 結(jié)論

本研究發(fā)現(xiàn), 3種施氮量條件下, 隨著干旱脅迫的加劇, 棉花的莖稈生物量顯著下降, 但葉片生物量和籽棉產(chǎn)量在中度干旱脅迫下最高。種內(nèi)關(guān)系分析得出, 在正常施氮(300 kg·hm-2)處理下, 如果干旱脅迫加劇, 棉花種內(nèi)的關(guān)系將由助長作用轉(zhuǎn)變?yōu)楦偁幾饔? 而在其他水肥條件下, 種內(nèi)關(guān)系均為競爭作用, 且在減氮(150 kg·hm-2)處理下, 這種競爭作用會(huì)隨著干旱脅迫的加劇而逐漸增強(qiáng)。但關(guān)于不同施氮量下棉花種內(nèi)關(guān)系轉(zhuǎn)變的機(jī)理仍有待于進(jìn)一步的研究。

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Effects of drought stress on cotton growth and intraspecific relationship under different nitrogen application rates*

XIE Tingting1, SHAN Lishan1**,SU Peixi2

(1. College of Forestry, Gansu Agricultural University, Lanzhou 730070, China; 2. Northwest Ecological and Environmental Resources Institute, Chinese Academy of Sciences / Key Laboratory of Land Surface Process and Climate Change in Cold and Arid Regions, Lanzhou 730000, China)

Soil, water, and nitrogen fertilizer are the main factors which affect crop growth and intraspecific relationships in the desert oasis region, but little is known about the effects of drought stress on interspecific or intraspecific relationships under different nitrogen application rates. This study aimed to investigate the response of yield to drought stress under different nitrogen application rates and analyze changes in the intraspecific relationship of cotton under different treatments. A field experiment was conducted in Gansu Province of China, the growth parameters and yield of cotton were measured, and the changes in intraspecific relationships were analyzed under three nitrogen applications (300 kg·hm-2, 225 kg·hm-2and 150 kg·hm-2) and water treatments (normal water, moderate drought stress, and serious drought stress). The results showed that: 1) under the same nitrogen application rate, the plant height of cotton significantly decreased under serious drought stress in 2016 and 2017, and the stem diameter significantly reduced as the drought stress intensified, but the leaf area increased slightly with increasing drought stress and was highest in moderate drought stress conditions. 2) The stem biomass significantly decreased in conjunction with decreased water conditions under the same nitrogen application rate, and the leaf biomass and seed cotton yield were highest under moderate drought stress, and decreased under serious drought stress. 3) Under the local nitrogen application rate of 300 kg·hm-2, the relative neighbor effect (RNE) changed from positive to negative with increasing drought stress. The RNE first increased and then decreased with increasing drought stress under the 225 kg·hm-2treatment, and the RNE significantly reduced with increasing drought condition and the values were all negative in the 150 kg·hm-2treatment. In summary, the combination of local nitrogen application rate of 300 kg·hm-2and moderate drought stress resulted in high cotton yield, and intraspecific facilitation. The cotton yield decreased under the other treatments and the interactions all demonstrated intraspecific competition.

Cotton; Nitrogen application rate; Drought stress; Biomass yield; Intraspecific relationship

, E-mail: shanls@gsau.edu.cn

Nov. 8, 2019;

S181

10.13930/j.cnki.cjea.190791

解婷婷, 單立山, 蘇培璽. 不同施氮量下干旱脅迫對(duì)棉花生長及種內(nèi)關(guān)系的影響[J]. 中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)(中英文), 2020, 28(5): 643-651

XIE T T, SHAN L S, SU P X. Effects of drought stress on cotton growth and intraspecific relationship under different nitrogen application rates[J]. Chinese Journal of Eco-Agriculture, 2020, 28(5): 643-651

* 國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31960245)、甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)公招博士科研啟動(dòng)基金(GAU-KYQD-2018-07)和甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)科建設(shè)基金項(xiàng)目(GAU-XKJS-2018-108, GAU-XKJS-2018-104)資助

單立山, 主要從事荒漠植物生態(tài)學(xué)方面的研究。E-mail: shanls@gsau.edu.cn

解婷婷, 主要從事干旱區(qū)植物生理生態(tài)學(xué)方面的研究。E-mail: xieting1026@126.com

2019-11-08

2020-02-10

* This research was funded by the National Natural Science Foundation of China (31960245), the Scientific Research Start-up Funds for Openly-Recruited Doctors of Gansu Agricultural University (GAU-KYQD-2018-07), and the Special Funds for Discipline Construction of Gansu Agricultural University (GAU-XKJS-2018-108, GAU-XKJS-2018-104).

Feb. 10, 2020