蘋果酸作為一種重要的代謝產(chǎn)物，在植物代謝，pH穩(wěn)態(tài)，營(yíng)養(yǎng)吸收，滲透調(diào)節(jié)和非生物逆境抗性中起著至關(guān)重要的作用。而過(guò)量施用硝酸鹽（一種植物必需的大量營(yíng)養(yǎng)素和調(diào)節(jié)多種生理過(guò)程的信號(hào)）會(huì)減少蘋果果實(shí)中蘋果酸的積累，但其潛在機(jī)理仍知之甚少。

2020年4月2日，山東農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝科學(xué)與工程學(xué)院郝玉金課題組在期刊‘Plant Physiology發(fā)表了題為‘BTB-TAZdomain protein MdBT2 modulates malate accumulation and vacuolar acidification in response to nitrate研究文章，該文章證實(shí)了蘋果BTB/TAZ蛋白MdBT2可以參與調(diào)節(jié)蘋果酸積累和液泡pH值，以響應(yīng)硝酸鹽。

該研究通過(guò)體外和體內(nèi)試驗(yàn)表明，MdBT2可通過(guò)響應(yīng)于硝酸鹽的泛素/26S蛋白酶體途徑與bHLH轉(zhuǎn)錄因子MdCIbHLH1直接相互作用并使其泛素化。而這種泛素化作用會(huì)導(dǎo)致MdCIbHLH1蛋白降解，并降低參與蘋果酸積累和液泡酸化的MdCIbHLH1靶向基因的轉(zhuǎn)錄，包括編碼液泡H+-ATPase的MdVHA-A和編碼液泡H+-磷酸酶的MdVHP1，以及編碼鋁激活的蘋果酸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的MdALMT9。通過(guò)對(duì)蘋果一系列轉(zhuǎn)基因材料（包括果實(shí)，小植株和愈傷組織）分析表明，MdBT2通過(guò)調(diào)節(jié)MdCIbHLH1蛋白質(zhì)水平至少可以部分（如果不是完全的話）控制硝酸鹽介導(dǎo)的蘋果酸積累和液泡pH。

綜上所述，這些發(fā)現(xiàn)表明，MdBT2通過(guò)響應(yīng)硝酸鹽的泛素化來(lái)調(diào)節(jié)MdCIbHLH1的穩(wěn)定性，這在轉(zhuǎn)錄上連續(xù)降低了蘋果酸相關(guān)基因的表達(dá)，從而在高硝酸鹽供應(yīng)下控制蘋果中蘋果酸的積累和液泡酸化。