孔 喆 陳勝楠 律 江 陳立欣 張志強

(1. 北京林業(yè)大學水土保持學院 北京 100083； 2. 北京市共青林場 北京 101300)

樹干液流可反映樹木體內的水分傳輸狀況，是土壤-植物-大氣連續(xù)體(soil-plant-atmosphere-continuum，SPAC)水流路徑中的一個關鍵鏈接，是研究樹木耗水特性和水分傳輸機制的重要指標(趙春彥等， 2015a)。樹木蒸騰耗水的99.8%以上來自樹干液流(Granieretal.， 1990)，準確量化樹干液流對估算樹木蒸騰耗水、研究蒸騰變化規(guī)律具有重要作用。根據(jù)時間分布，樹干液流可分為日間和夜間液流。早期研究認為，夜間太陽輻射為零，植物葉片氣孔關閉(Meidneretal.， 1965)，在蒸騰計算中可直接忽略夜間液流(Rawsonetal.， 1988； Vertessyetal.， 1997)。而近年來的研究表明，夜間植物葉片氣孔部分開放(Cairdetal.， 2006； Britoetal.， 2018)，存在樹干液流(Fisheretal.， 2007； Kavanaghetal.， 2007)，在整個植物生長季和已觀測到的樹種中，夜間液流量占整日液流量的5%～20%(Forster， 2014； 方偉偉等， 2018)。過去50年的觀測數(shù)據(jù)表明，全球陸地表面夜間變暖的速度比白天快(Solomonetal.， 2007)，這種不對稱變暖不僅會影響植物的碳同化和消耗特征(Pengetal.， 2013)，還增加了某些樹種的夜間水分利用需求量(Dietal.， 2019)。夜間液流會導致黎明前樹木葉片水勢與土壤水勢不平衡(Buccietal.， 2004)，其在提高夜間莖干水勢，減少木質部栓塞化形成，加強植物對干旱環(huán)境的適應性，促進營養(yǎng)物質、氧氣的運輸，預測氣候變化對森林水文的影響等方面發(fā)揮著重要作用(方偉偉等， 2018； Fricke， 2019； Zeppeletal.， 2011)。因此，在樹木蒸騰耗水研究中，夜間液流是不可忽視的重要組分，忽略夜間液流，將低估林木實際耗水量(Benyon， 1999)，不利于水資源的管理和決策(王艷兵等， 2013)。

樹干液流受環(huán)境因素的影響和自身的生理控制，與太陽總輻射(Ra)、飽和水汽壓差(VPD)和空氣溫度(T)呈顯著正相關(辛福梅等， 2019； Orenetal.， 1999； 王艷兵等， 2017)，且風速(Ws)也是解釋樹干液流變化的重要因子(王華田等， 2002)，此外還受土壤含水量的影響(Bovardetal.， 2005)。除地區(qū)環(huán)境條件不同造成樹干液流變化差異外，王文杰等(2012)研究發(fā)現(xiàn)，不同時間尺度下樹干液流密度與環(huán)境因子的關系也存在差異。樹木生理特征和結構對樹體持水量具有制約作用(Phillipsetal.， 1997)，樹木生理因素決定了樹干液流的范圍和上限，在環(huán)境因素驅動下，樹干液流在上限內波動(Tieetal.， 2017)。上述研究多是探索整日樹干液流對環(huán)境因子的響應，然而由于植物日間和夜間的葉片氣孔活動和水通量調節(jié)機制存在差異(Kupperetal.， 2018)，在分析液流速率與環(huán)境因子的關系時，未單獨考慮日間和夜間液流速率，可能會降低樹木蒸騰影響因素分析的準確性。因此，為準確量化樹木蒸騰耗水量，需考慮樹干液流晝夜動態(tài)變化及其環(huán)境響應差異，理解樹木晝夜液流特征和影響因素對深入認識樹木水分利用策略及對環(huán)境的響應機制具有重要意義。

歐美楊107楊(Populus×euramericanacv. ‘74/76’)(以下簡稱‘歐美楊’)是我國北方常見綠化造林樹種，具有生長快、適應性強、易更新等優(yōu)良特性。目前，學者們對楊樹樹干液流開展了大量研究，主要集中于日間液流。盡管研究者發(fā)現(xiàn)胡楊(P.euphratica)、河北楊(P.hopeiensis)、加楊(P. ×canadensis)、小葉楊(P.simonii)和毛白楊(P.tomentosa)存在夜間液流(Zhaoetal.， 2017； 劉崴等， 2018； 陳立欣， 2013； 尹立河等， 2013； Dietal.， 2019)，但關于楊樹液流晝夜組成和影響因素發(fā)生條件及其作用關系尚未探明。鑒于此，本研究采用熱擴散探針于2018年7—10月對歐美楊單株晝夜液流速率進行連續(xù)監(jiān)測分析，主要目的為： 1) 揭示典型晴天條件下歐美楊單株液流晝夜特征； 2) 量化和比較歐美楊晝夜液流組成的月際變化，探討夜間液流對整日蒸騰耗水估算的影響； 3) 探明影響歐美楊晝夜液流的主要樹形因子和環(huán)境因子；4) 分析歐美楊晝夜液流對環(huán)境因子的響應差異及日間液流和夜間液流的關系，探索夜間液流的作用途徑。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于北京市順義區(qū)潮白河沿岸順義新城濱河森林公園(116°42′41″E，40°06′27″N)，地形平坦，平均海拔30 m。屬暖溫帶亞濕潤大陸性季風氣候，年均氣溫11.5 ℃，年均相對濕度50%，年均潛在蒸散發(fā)約1 150 mm。年均降水量576 mm，生長季降雨量大于全年降雨量的95%。土壤屬洪積母質上發(fā)育的砂質土，環(huán)刀法測得田間持水量為20%，重鉻酸鹽氧化法(Walkleyetal.， 1934)測得有機質含量為14 g·kg-1。通過挖歐美楊根系區(qū)土壤剖面可知，歐美楊根系主要分布在20～60 cm。地下水位2 m左右，沒有明顯的季節(jié)變化。歐美楊林齡35年，林分密度525株·hm-2。每年7月和9月進行人工除草，無施肥、灌溉，每年4月和10月進行人工涂白，每年冬季進行枯落物清理。林下灌木主要有紅瑞木(Swidaalba)、珍珠梅(Sorbariasorbifolia)、連翹(Forsythiasuspensa)和叉子圓柏(Sabinavulgaris)。

2 材料與方法

2.1 試驗材料與試驗地選擇

在20 m × 20 m標準樣地內，按照樹木徑階大小選擇8株生長狀況良好的歐美楊樣木(表1)進行液流測定。

表1 樣木生物學特征①Tab.1 The biological characteristics of sample trees

①樹冠投影面積是將樹冠投影面近似成圓形計算。The crown projected area is calculated by approximating the projected crown surface into a circle.

2.2 環(huán)境因子測定

林外空曠平地設有小型自動氣象站(HOBO U30-NRC，Onset，USA)采集歐美楊林外小氣候，主要觀測指標包括Ra(MJ·m-2)、T(℃)、相對濕度(RH，%)、Ws(m·s-1)和降雨量(P，mm)。數(shù)據(jù)記錄間隔30 min。

采用飽和水汽壓差(VPD，kPa)綜合反映T和RH的協(xié)同作用(Campbelletal.， 1998)：

(1)

式中：a、b、c為常數(shù)，分別為0.611、17.502和240.97。

利用土壤水分傳感器(CS616，Campbell Scientific，North Logan，USA)分別測定20、30、40、50、60 cm土層的土壤含水量(cm3·cm-3)，傳感器通過數(shù)據(jù)采集器(CR1000，Campbell Scientific，Inc.，Logan，USA)每30 min記錄1次平均值。由于歐美楊根系主要分布在20～60 cm，故用20～60 cm的平均土壤含水量(soil water content,SWC)進行分析。

2.3 邊材面積計算與液流速率測定

2.3.1 邊材面積的計算 為避免傷害樣樹，影響樹干液流速率監(jiān)測，在樣地周圍選擇23株不同胸徑的歐美楊，測量其胸徑和樹皮厚度，使用生長錐于樹干胸高處鉆取樹芯，由于樹干截面的心材和邊材顏色區(qū)分明顯，故目測界限后用標尺即可測量邊材厚度，計算樣地外歐美楊的邊材面積(As，0)：

(2)

式中：As，0為樣地外樹木的邊材面積(cm2)； DBH為樣地外樹木的胸徑(cm)；d為樹皮厚度(cm)；r為心材半徑(cm)。

建立歐美楊邊材面積-胸徑異速生長方程(Sch?feretal.， 2000)：

As=m(DBH)n。

(3)

式中：As為歐美楊邊材面積； DBH為樹木胸徑；m和n為通過非線性回歸分析得到的系數(shù)，本研究中，m=0.596 5，n=1.820 8，R2=0.98。

2.3.2 液流速率的測定 樹干液流速率采用成本低、安裝方便、計算簡便、測定結果較準確的熱擴散探針(thermal dissipation probe，TDP)進行測定(Granier， 1987，孫慧珍等， 2004)。由于南向受熱比北向強，為減弱環(huán)境溫度對液流速率的影響，消除液流的周向變化，統(tǒng)一將探針安裝在樹干北向1.3 m處。利用式(3)得到邊材面積并估算每株樣木的邊材寬度，根據(jù)邊材寬度確定選取探針的長度。安裝時，于胸徑位置選定5 cm×5 cm區(qū)域，剝去樹皮并磨平直至出現(xiàn)木質部部分，根據(jù)探針長度，使用配套鉆頭在垂直于樹干方向鉆取上、下2個孔，孔間隔大約4 cm，鉆孔深度與針長保持一致。將TDP插入樹干，用中性玻璃膠將探針與樹干連接處密封。用防輻射鋁箔紙對探針及其周圍的樹干進行包裹密封，以避免太陽光直射，減小環(huán)境溫度波動和降雨的影響。將探針與數(shù)據(jù)采集器連接，數(shù)據(jù)采集器每10 s采集1次數(shù)據(jù)，每30 min記錄1次平均值。整套數(shù)據(jù)采集系統(tǒng)連接12 V外接電源，保證24 h不間斷運行。

根據(jù)Granier(1987)提出的原理，通過測得的溫差值，結合下列公式，得到樹干液流速率：

Js=0.011 9K1.231；

(4)

(5)

式中：Js為液流速率(g·cm-2s-1)； K為量綱為1的參數(shù)； ΔT為上下探針之間瞬時溫度差； ΔTm為7～10天內每日瞬時溫度差的最大值(Luetal.， 2004)。

對探針寬度小于邊材寬度的樣木，采用被子植物液流速率換算公式校準不同深度(以20 mm為間隔)的液流速率(Mccarthyetal.， 2010)：

(6)

式中：Ji為深度為i的液流速率(g·cm-2s-1)；Jo為邊材最外側20 mm的液流速率；x為相對邊材寬度。

各徑階單位邊材面積日總液流量的計算公式如下：

Q=∑J·1 800。

(7)

式中：Q為單位邊材面積日總液流量(g·cm-2d-1)；J為各徑階單位邊材面積的平均液流速率(g·cm-2s-1);1 800為時間系數(shù)。

使用日間、夜間和整日液流速率計算日尺度的單位邊材日間液流量(Qday，g·cm-2d-1)、夜間液流量(Qnight，g·cm-2d-1)和整日液流量(Qdaily，g·cm-2d-1)。

2.4 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計分析

采用Baseliner 3.0.7(Ram Oren，Duke University，USA)軟件將溫差數(shù)據(jù)轉換為液流數(shù)據(jù)，為避免低估夜間液流量，根據(jù)溫差變化的穩(wěn)定性和軟件自動識別的液流零點進行校正(Oishietal.， 2016)。將太陽總輻射小于5.0 W·m-2的時段定義為夜間(Daleyetal.， 2006),根據(jù)研究期夜間液流的變化特征，將0: 00前(包括0: 00)定義為前半夜，0: 00后定義為后半夜。

圖1 研究期環(huán)境因子變化Fig.1 Dynamics of environmental factors during the study period

以2018年7—10月連續(xù)觀測數(shù)據(jù)為基礎，挑選晴天數(shù)據(jù)進行分析(因斷電和設備故障等造成的缺失數(shù)據(jù)不做分析)。使用EXCEL 2016和SPSS 19.0(SPSS Inc. Chicago，USA)軟件對數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析，采用配對樣本T檢驗對整日液流量與去除夜間液流的日總液流量(日間液流)進行差異性分析，運用偏相關法分析環(huán)境因子與日間和夜間液流速率的關系。采用SigmaPlot 12.5(Systat Software Inc. CA，USA)軟件繪制圖像，圖表中數(shù)據(jù)為平均值±標準差。使用SPSS AMOS 24.0(IBM SPSS，Chicago，Illinois)軟件構建整日液流量與環(huán)境因子的結構方程模型(structural equation modeling，SEM)，量化日尺度上不同環(huán)境因子對整日液流量的直接和間接影響，運用廣義最小二乘法計算標準化路徑系數(shù)(ρ)。將、比較適配指數(shù)(CFI)、適配度指數(shù)(GFI)和漸進殘差均方和平方根(RMSEA)作為檢驗模型的擬合指標，一般來說，當RMSEA小于0.05(溫忠麟等， 2004)，CFI和GFI均大于0.90時，模型擬合較好。采用Visio 2013軟件繪制路徑分析圖。

3 結果與分析

3.1 各月環(huán)境因子動態(tài)變化

由圖1可知，研究期日總Ra和日均T整體呈下降趨勢，平均值分別為9.85 MJ·m-2和21.26 ℃； 日均VPD整體呈上升趨勢，平均值為0.38 kPa； SWC先上升后下降，8月15日達最大值0.32 cm3·cm-3，隨后逐漸降低至0.06 cm3·cm-3，平均SWC為0.132 cm3·cm-3。晝夜環(huán)境因素差異較明顯： 日間VPD高于夜間，日均晝夜VPD相差0.805 kPa； 日間和夜間T存在極顯著差異(P< 0.01)，日均晝夜溫差為5.8 ℃，其中10月日均晝夜溫差達6.9 ℃； 日間Ws略高于夜間，日均晝夜Ws差值為0.158 m·s-1； 日間和夜間平均SWC大小一致，日均SWC為(0.136±0.07) m3·m-3。

3.2 樹干液流速率晝夜特征

由圖2可知，歐美楊樹干小、中、大徑階液流速率的日變化呈“晝高夜低”單峰曲線，各徑階液流速率達到峰值的時刻滯后于Ra，提前于VPD。6:00—7:30，液流速率開始明顯上升，隨著Ra增加，蒸騰作用加強，液流速率逐漸增加，并在12:00—14:30達到峰值，隨后液流速率隨Ra降低而降低，21:00至次日日出，液流速率趨于穩(wěn)定并逐漸趨近于零。各徑階液流啟動時間一致，但各月液流啟動時間依次推后。夜間液流下降速率由快到慢，最后趨近于零，前半夜液流速率大于后半夜。

圖2 歐美楊各月液流速率、Ra和VPD的日變化Fig.2 Daily variation of sap flow velocity of P. euramericana cv.‘74/76’, Ra and VPD in different months右上方的小圖代表相應月份的夜間液流The small image on the upper right represents the nocturnal sap flow of the corresponding month.

3.3 整日液流量和夜間液流貢獻率月變化

由圖3可知，歐美楊小徑階的整日液流量在7月最大，達80.45 g·cm-2d-1； 中徑階和大徑階的整日液流量8月最大，分別為83.15和94.96 g·cm-2d-1； 10月，3種徑階的整日液流量最小，分別為39.04、64.04和52.70 g·cm-2d-1。整日夜間液流量為3.34～10.49 g·cm-2d-1，夜間液流對整日液流的貢獻率逐月增加，占比在4.2%～16.2%范圍波動。同一月中，中徑階夜間液流貢獻率大于小徑階和大徑階。

3種徑階的整日液流量與日間液流量(去除夜間液流的日總液流)差異性達極顯著水平(P< 0.01)(表2)，說明歐美楊3種徑階的夜間液流量對整日蒸騰有極顯著影響。在計算歐美楊日總蒸騰量時，如不考慮各徑階夜間液流的影響，則會導致整日蒸騰估算值偏低。

圖3 歐美楊各徑階整日液流量和夜間液流占比的月變化Fig.3 Monthly variation of daily sap flow and the proportion of nocturnal sap flow to total daily sap flow in different diameter classes of P. euramericana cv.‘74/76’柱狀圖表示整日液流量，散點圖表示整日夜間液流占比。The histogram shows daily sap flow, and the scatter plot shows the proportion of daily nocturnal sap flow.

表2 歐美楊整日液流量與日間液流量(去除夜間液流的日總液流)之間的配對樣本T檢驗
Tab.2 Paired samplesT-test between the total daily sap flow and the diurnal sap flow (difference between the daily sap flow and the nocturnal sap flow from) ofP.euramericanacv.‘74/76’

徑階Diameter class相關系數(shù)R2Correlation coefficient配對樣本T檢驗Paired samples t-test相關系數(shù)PTP小徑階Small class0.9980.00020.7750.000中徑階Medium class0.9850.00023.9230.000大徑階Large class0.9980.00027.2880.000

3.4 樹形因子對晝夜液流的影響

在樹高、冠幅和胸徑因子中，只有樹冠投影面積與晝夜液流的相關性達顯著水平(P<0.05)，對晝夜液流的解釋程度分別為80%和77%，樹高、胸徑與晝夜液流的相關性均不顯著(P> 0.05)(圖4)。這說明不論是日間還是夜間，冠幅是影響樹干液流的主要樹形因子，晝夜液流量均隨冠幅增大而增大。

3.5 環(huán)境因子對整日液流量的影響

3種徑階的結構方程模型的CFI和GFI均大于0.90,RMSEA小于0.05,適配情形良好，可分別解釋小、中、大徑階整日液流量的88.1%、65.1%和90.1%。Ra、VPD、T、Ws與3種徑階整日液流量的總體標準化效應顯著正相關(P< 0.05)，SWC與整日液流量的部體標準化效應相關性不顯著(P>0.05)，說明Ra、VPD、T和Ws是影響整日液流量的主要環(huán)境因子。Ra通過影響T間接影響整日液流量； VPD直接影響3種徑階的整日液流量(P< 0.01)；Ws對3種徑階的整日液流量無直接顯著影響，但可通過影響VPD間接影響整日液流，也可通過對T產生負效應間接影響整日液流；T對小、大徑階的液流量具有直接影響(P< 0.01)，也可通過影響VPD間接影響整日液流量。

3.6 環(huán)境因子對晝夜液流速率的影響及晝夜液流量的相關性

日間，歐美楊液流速率與Ra、VPD、T和Ws均呈極顯著正相關(P< 0.01)，SWC與小、中徑階的日間液流速率呈負相關，但相關性較弱。夜間，VPD是影響液流速率的主要環(huán)境因子，其對3種徑階液流速率的解釋程度分別為82.5%、74.2%和73.8%，液流速率隨VPD增加而增大，VPD與夜間液流速率的偏相關系數(shù)大于日間；Ws與夜間液流速率呈負相關(P< 0.01)，但相關性較??； SWC與中徑階夜間液流速率呈負相關(P< 0.05)，與小、大徑階的相關性不顯著(P> 0.05)(表3)。

日尺度上，夜間液流量與日間液流量呈極顯著正相關(P< 0.01)，小、中、大徑階日間液流量對夜間液流量的解釋程度分別為37%、48%和47%(圖6)。夜間液流量隨日間液流量增大而增大。

圖4 歐美楊晝夜液流量隨樹形因子的變化Fig.4 Variations of the diurnal, nocturnal sap flow with tree factors of P. euramericana

圖5 環(huán)境因子對整日液流量的直接和間接影響Fig.5 Direct and indirect effects of environmental factors on daily sap flowQday為整日液流量。每個箭頭代表2個變量之間的因果關系，關系強度由箭頭的寬度和標準化路徑系數(shù)(ρ)及其統(tǒng)計顯著性水平(*：P< 0.05，**：P< 0.01)表示。沿路徑箭頭指示標準化路徑系數(shù)(ρ： -1～1)，正值和負值分別代表正面和負面影響。Qdayis the daily sap flow. Each arrow represents a causal relationship between two variables. The strength of the relationship is represented by the width of the arrow and the normalized path coefficient (ρ) and its statistical significance level (*: P< 0.05, **: P< 0.01). The normalized path coefficients (ρ: -1 to 1) are indicated along the path arrows, where positive and negative values represent positive and negative effects, respectively.

徑階Diameter classRaVPDTWsSWC晝Diurnal晝Diurnal夜Nocturnal晝Diurnal夜Nocturnal晝Diurnal夜Nocturnal晝Diurnal夜Nocturnal小徑階Small class0.334**0.470**0.825**0.605**-0.0070.195**-0.100** -0.255**-0.048中徑階Medium class0.261**0.496**0.742**0.308**-0.0050.113**-0.076** -0.129** -0.063*大徑階Large class0.237**0.572**0.738**0.512** 0.089**0.142**-0.103**-0.033-0.035

圖6 歐美楊不同徑階夜間液流量與日間液流量的相關性Fig.6 Correlation between nocturnal sap flow and diurnal sap flow in different diameter classes of P. euramericana cv.‘74/76’

4 討論

4.1 樹干液流晝夜特征及夜間液流對蒸騰量估算的影響

晴天天氣下，歐美楊樹干液流速率的日變化呈“晝高夜低”單峰曲線，與徐楓(2010)、胡偉(2010)、閆雪等(2016)和馬長明等(2017)的研究結果一致。日落后，樹木水分虧缺，土壤與葉片存在水勢差(倪廣艷等， 2015)，在根壓作用下，樹體主動吸收水分，直至樹木水分含量逐漸恢復到正常水平，夜間液流速率表現(xiàn)為先迅速降低后趨于平緩，與趙春彥等(2015b)、周翠鳴等(2012)和王華等(2007a)的研究結果一致。

夜間液流對整日液流的貢獻率逐月增加，波動范圍為4.2%～16.2%，變幅不大。7月，歐美楊生長旺盛，日間液流活動強烈，日間液流貢獻率增大，夜間液流貢獻率相對減??； 10月，樹木進入生長末期，蒸騰作用變弱，需水量減少，日間液流量明顯降低，夜間液流占比增加。在不同水分關系策略支配下，不同植物功能類型夜間蒸騰的發(fā)生和程度不同(Zhaoetal.， 2019)，華北落葉松(Larixprincipis-rupprechtii)夜間液流的貢獻率為7.22%(王艷兵等， 2013)；小葉楊夜間液流的貢獻率為7.1%(王艷兵等， 2013)，冬青櫟(Quercusilex)和闊葉歐女貞(Phillyrealatifolia)的夜間液流占比可達35%～40%(Barbetaetal.， 2012)。歐美楊中徑階夜間液流對整日液流的貢獻率大于小、大徑階，可能是不同徑階歐美楊根系分布狀況及其水分吸收能力不同所致。歐美楊整日液流量與消除夜間液流的日總液流量(日間液流)差異性顯著，如不考慮夜間液流，可能會造成蒸騰量的低估。而王華等(2007b)對馬占相思(Acaciamangium)夜間液流的研究表明，夜間液流對估算整樹蒸騰量時產生的誤差可以忽略，這可能由于樹種的木材解剖結構、導水能力、用水策略以及研究區(qū)環(huán)境狀況不同造成的。

4.2 樹干液流的影響因素

4.2.1 樹形因子對晝夜樹干液流量的影響 樹干液流受樹木生物學結構制約，樹形特征是解釋液流變化的重要因素(王華等， 2007a； 周翠鳴等， 2012)。本研究表明，冠幅是影響歐美楊晝夜液流量的主要樹形因子，樹高和胸徑對晝夜液流量無顯著影響。王華等(2007a)認為，冠幅是解釋夜間水分補充量的重要因子，樹木夜間失水能力可能與葉片大小的形態(tài)學特征有關(Kupperetal.， 2018)，樹木冠幅越大，葉面積越大，蒸騰量越多(Houetal.， 2017)，樹干液流量越大； 樊敏等(2008)研究發(fā)現(xiàn)，刺槐(Robiniapseudoacacia)邊材液流速率與胸徑相關性較小，與本研究結果一致。通常，樹木胸徑越大，邊材面積越大，樹干傳輸水量越大(Chenetal.， 2012)，但本研究中胸徑增大并沒有明顯提高單位邊材面積的液流速率，單位邊材面積晝夜液流量與胸徑相關性不顯著。各月內中徑階單位邊材面積的整日樹干液流量最大，其次是大徑階和小徑階，這可能是因為中徑階樹木的水分利用效率較高(趙平等， 2006)。樹高決定樹木在群落中對空間和光資源利用的地位(劉曉靜等， 2009)，但樹高對樹干液流速率的影響也受環(huán)境條件作用，不同樹木樹干液流速率對樹高的響應關系存在差異。

4.2.2 環(huán)境因子對整日樹干液流量的影響 歐美楊整日樹干液流量隨Ra、VPD、T和Ws的增大而增大。Ra主要反映液流的光量驅動力，當Ra增大時，葉片氣孔導度逐漸開放，隨著VPD和T增加，葉片氣孔導度繼續(xù)增大，葉片表面的水汽交換加快，植物蒸騰拉力和蒸騰潛力增大，從而使樹干液流量增加。Ws在一定程度上破壞葉片和樹冠上方的穩(wěn)定邊界層，加快水汽交換，促進植物蒸騰，導致液流量增加(Meinzeretal.， 1995； Kumeetal.， 2015)。歐美楊樹干液流量與SWC的相關性較低，通過挖土壤剖面觀測到2 m以下出現(xiàn)地下水，推測樹木可能通過根系吸收深層土壤水以供應蒸騰耗水，深層土壤水與淺層土壤水通過土壤孔隙進行水分傳導，導致本研究歐美楊樹干液流量與SWC的相關性不顯著。因此，在研究樹干液流對環(huán)境條件的響應時，不僅要考慮氣象因素，還要進一步考慮樹木根系和土壤水分的作用。

4.2.3 樹干液流速率對環(huán)境因子響應的晝夜差異歐美楊晝夜液流速率均與VPD呈正相關。Fisher等(2007)研究指出，VPD是植物夜間蒸騰作用的主要驅動力。本研究發(fā)現(xiàn)，歐美楊晝夜液流速率均與VPD呈正相關且VPD與各徑階夜間液流速率的偏相關系數(shù)大于日間，說明VPD對夜間液流的影響大于日間。驅動日間和夜間液流發(fā)生的環(huán)境因素也存在差異： 1) 日間，歐美楊液流速率隨T升高而增加； 夜間，T僅對大徑階液流活動具有促進作用； 2)Ws對晝夜液流速率的作用效果不同。日間液流速率與Ws呈正相關，液流速率隨Ws增大而增大，夜間液流速率與Ws呈負相關，液流速率隨Ws增大而減小。這是因為夜間平均VPD、T和Ws小于日間，夜間Ws增大導致葉片和空氣之間的蒸汽壓差減小，葉片溫度降低，液流活動減弱，樹木水分利用效率降低(Drakeetal.， 1970； Schymanskietal.， 2016)。

樹形和環(huán)境因子并未完全解釋歐美楊夜間液流的變化，除樹形和環(huán)境因子外，夜間液流還可能與樹木晝夜節(jié)律的調節(jié)有關(Víctoretal.， 2013)。

4.3 夜間液流的作用途徑

多數(shù)研究認為，樹木夜間液流作用于樹冠蒸騰、角質層蒸騰、皮孔蒸騰和樹體補水(魚騰飛等， 2017； Fisheretal.， 2007； 王華等， 2007a)。Zeppel等(2010)采用熱比率法在樹干基部和枝下高處測量液流速率，通過比較樹干上下液流量的差異來判斷和量化夜間補水量和蒸騰量，本研究未測定枝下高處的液流速率，無法量化夜間補水量和蒸騰量。但蒸騰受環(huán)境因子的影響，可根據(jù)植物夜間液流與環(huán)境因子的相關性判斷夜間液流是否用于蒸騰(Daleyetal.， 2006)。本研究發(fā)現(xiàn)，夜間液流速率與VPD的偏相關系數(shù)達極顯著水平(P< 0.01)，能較好解釋夜間液流速率的變化，說明歐美楊夜間存在蒸騰的可能；夜間液流量與日間液流量極顯著相關(P< 0.01)，表明歐美楊夜間存在補水的可能。白天樹木蒸騰強烈，液流速率大，導致傍晚樹木水分虧缺嚴重，樹木通過補水可減緩木質部白天形成的低水勢，降低木質部栓塞化概率(McDonaldetal.， 2000)，使得樹體水分逐漸恢復正常水平。

5 結論

歐美楊樹干液流呈“晝高夜低”單峰曲線，各徑階存在明顯的夜間液流，夜間液流對整日液流的貢獻率在4.2%～16.2%范圍波動。冠幅是影響歐美楊晝夜液流的主要樹形因子，晝夜液流量隨冠幅增大而增大。VPD、Ra、T和Ws與歐美楊整日液流量呈顯著正相關關系，是影響整日液流的主要環(huán)境因子； 環(huán)境因子對晝夜液流速率的影響存在差異，日間VPD、Ra、T和Ws對液流速率具有明顯促進作用，夜間僅VPD對液流速率具有明顯促進作用，Ws抑制夜間液流速率。因此，研究樹木蒸騰時，不能忽略夜間液流，并應分日間和夜間考慮環(huán)境因子對液法速率的影響。