劉 超,張世寶,王二平,譚智天
(1.華北水利水電大學(xué)水利學(xué)院,河南 鄭州 450046; 2.中國水利水電建設(shè)工程咨詢北京有限公司,北京 100024)
日本鰻鱺(Anguillajaponica)是一種經(jīng)濟(jì)價(jià)值較高的降河洄游魚類[1],在我國主要分布于長江、珠江流域及附近沿海[2-3]。性成熟后銀鰻降河到馬里亞納群島的西部海域[4]產(chǎn)卵,親本死亡;孵出幼體稱柳葉鰻(Leptocephalus),跟隨洋流漂浮到河口前變成白色透明的鰻苗,俗稱玻璃鰻[5](Glasseel);隨后4—9月上溯洄游進(jìn)入河川生長[6]。由于鰻魚生活習(xí)性的特殊性,人們對鰻魚的認(rèn)知較少,加上近年來我國水利工程(如堰、壩)建設(shè)的快速發(fā)展阻礙了鰻鱺的洄游上溯,導(dǎo)致適應(yīng)鰻鱺生長的河流環(huán)境發(fā)生改變,與過去30年里歐洲鰻鱺(Anguillaanguilla)數(shù)量下降相似[7]。鰻魚的生物資源量逐漸枯竭,處于瀕危等級,其中花鰻鱺(Anguillamarmorata)被列為國家二級保護(hù)動物。因此保證鰻魚洄游路線的暢通性對延緩該種群的衰退至關(guān)重要。
魚道在一定程度上可減緩水利工程對生態(tài)環(huán)境造成的負(fù)面影響,從而增強(qiáng)其生態(tài)相容性[8-10]。傳統(tǒng)的魚道一般是通過一系列梯級水池,消耗水流能量,使水流流速降低到目標(biāo)物種的游泳能力范圍,有利于游泳和跳躍能力較強(qiáng)的魚類洄游上溯,但對于游泳能力較差的魚類過魚效果較差[11-12]。上溯洄游階段的幼鰻游泳能力較弱,跳躍能力差[8,13-15],很難逾越相鄰水池之間的落差,一般認(rèn)為傳統(tǒng)魚道對于鰻鱺這種特殊種群是無效的;但是,鰻鱺能夠利用粗糙表面或被植物覆蓋堰面的微弱水流向上攀爬[5,16],因此鰻魚道的設(shè)計(jì)原理就是利用自然或人造建筑為鰻魚上溯提供攀爬條件。國外學(xué)者研究表明鰻魚道堰面加糙塊產(chǎn)生的湍流,對鰻魚更具有吸引力,湍流被認(rèn)為是鰻魚上溯的潛在因素[17]。在國外鰻魚道通常被設(shè)計(jì)成斜坡,坡度控制在5°~45°之間,寬度通常為0.2~1 m[5],通常緊鄰傳統(tǒng)魚道[18]。常見的鰻魚道形式為堰面鑲嵌毛刷、混凝土塊、碎石、PVC螺柱等加糙的斜坡[19]。但有學(xué)者認(rèn)為隨著時(shí)間的推移,堰面鑲嵌的毛刷通道容易被雜物堵塞,會影響鰻鱺上溯成功率[20]。雖然堰面鑲嵌不同密度的碎石[21]或PVC[22]螺柱管有助于鰻鱺順利上溯,但是對于鰻魚道過魚效果的可靠性評價(jià)卻很少[17],并且鰻鱺在試圖上溯攀登時(shí),缺乏上溯過程中的游泳行為研究,導(dǎo)致所建魚道過魚效果不理想[23]。有學(xué)者認(rèn)為缺乏行為研究的魚道設(shè)計(jì)是失敗的[24]。我國在早期并未開展鰻魚道的相關(guān)研究,但是在漁業(yè)捕撈[1]、鰻鱺養(yǎng)殖[25]、生活習(xí)性[5]等方面有一定研究,近年來有學(xué)者對日本鰻鱺的遷移特點(diǎn)進(jìn)行分析[26],旨在為我國鰻魚的保護(hù)提供建設(shè)性意見。根據(jù)調(diào)查,我國現(xiàn)有的魚類保護(hù)措施大多采用增殖放流[27],現(xiàn)有新建魚道運(yùn)行時(shí)間及監(jiān)測結(jié)果較短,缺乏數(shù)據(jù)進(jìn)行有效性評估[28]。
本文擬通過室內(nèi)模型試驗(yàn),探索堰面加糙后(PVC螺柱)鰻魚道的過魚效率、上溯軌跡和行為偏好,為我國鰻魚道的建設(shè)提供些許建議,有助于解決我國南方進(jìn)??诘貐^(qū)鰻魚的洄游需求,延緩鰻魚資源日漸枯竭的趨勢,對保護(hù)鰻鱺棲息地和恢復(fù)河流生態(tài)健康具有重大的現(xiàn)實(shí)意義。
圖1 試驗(yàn)裝置結(jié)構(gòu)(單位: mm)Fig.1 Test device(units: mm)
試驗(yàn)用魚取自珠江水系封開河段,均為體質(zhì)健康的野生幼鰻。由于向內(nèi)河上溯階段的鰻魚處于青少年階段,因此對試驗(yàn)用魚的要求較為嚴(yán)格,平均每尾長度控制在(143±13.6)mm范圍內(nèi),平均體寬l=(10±1.82)mm。試驗(yàn)期間共捕獲幼鰻60尾,暫養(yǎng)在珠江河口海岸試驗(yàn)基地的水槽(長8 m,寬0.5 m,水深0.6 m)中,養(yǎng)護(hù)期間保持水持續(xù)流動??刂扑疁赜稍佣蔚?5.7 ℃以每日2 ℃速度上升,直至實(shí)驗(yàn)室水溫(19.3±1.19) ℃。定期投放輪蟲餌料,并及時(shí)清除殘?jiān)?,保證水體的干凈。由于試驗(yàn)用魚的特殊性,無法像普通魚一樣進(jìn)行一次性試驗(yàn),故而每次隨機(jī)抽取20尾,試驗(yàn)后將魚放回水槽。為了避免幼鰻對試驗(yàn)環(huán)境產(chǎn)生適應(yīng)而影響試驗(yàn)可靠性,所有試驗(yàn)均在上次試驗(yàn)3 d后進(jìn)行,試驗(yàn)結(jié)束后將魚全部放生到原來河段。
試驗(yàn)在水利部珠江河口海岸試驗(yàn)基地完成。鰻魚道物理模型設(shè)計(jì)成斜坡形式,由蓄水池、集魚裝置、主槽道、坡度調(diào)節(jié)裝置、蓋子、彎道魚池等構(gòu)成完整的循環(huán)水系統(tǒng)(圖1)。基于國外對鰻魚道尺寸設(shè)計(jì)成果[6],試驗(yàn)設(shè)計(jì)主槽道長3 000 mm,寬525 mm,厚20 mm,鰻魚道底部安裝可調(diào)節(jié)裝置,試驗(yàn)控制坡度30°。鰻魚道底板用水泥砂漿刮制而成,糙率n=0.014,厚度為20 mm,用長度為30 mm的PVC管,間隔55 mm(垂直鑲嵌在堰面上,鑲嵌深度控制在10 mm)作為幼鰻上溯爬行的梯子。下游設(shè)置彎道魚池,主要是為了檢驗(yàn)野生鰻魚是否可以找到鰻魚道的入口。為了盡可能營造相似的野生環(huán)境,在下游彎道魚池內(nèi)布置級配不均勻的鵝卵石及水草。分別在魚池彎道、鰻魚道入口、出口以及中間位置分別安裝一臺紅外高清攝像頭(??担篋S-2CD3T36WD-I3)和弱光12 W的燈泡,以便在夜間觀測和記錄每一尾鰻魚的行為軌跡及統(tǒng)計(jì)幼鰻上溯成功率。
試驗(yàn)進(jìn)行前將魚池用水浸泡并洗刷干凈,曝氣48 h,試驗(yàn)水溫(20±1.19)℃,溶解氧約為7.8 mg/L。試驗(yàn)所用流量通過電磁流量計(jì)(開封牌,圖3)進(jìn)行控制。由于鰻魚通常在夜間活動,為了試驗(yàn)的準(zhǔn)確性和科學(xué)性,故試驗(yàn)時(shí)間設(shè)置在20:00至22:00(基于幼鰻上溯試驗(yàn),最終確定一組試驗(yàn)時(shí)間為2 h)?;趪鈱W(xué)者對幼鰻游泳能力的研究,為降低幼鰻在下游魚池體能的消耗,試驗(yàn)前對單寬流量進(jìn)行比選,使下游魚池平均流速小于0.3 m/s[14]。本文共設(shè)置對照組(下游堰面不做處理)和試驗(yàn)組(下游堰面鑲嵌PVC加糙塊)2組試驗(yàn)。在保證堰面坡度(30°)、單寬流量(4.47 m2/h)、下游水位(50 mm)不變的情況下,在堰面增加PVC管,探索堰面加糙對幼鰻上溯成功率的影響。每次試驗(yàn)開始前從水槽中隨機(jī)抽取20尾體質(zhì)健康的幼鰻放入下游魚池環(huán)形漁網(wǎng)中,并打開攝像機(jī)旁的燈泡,期間保證水的流動性,靜置2 h后將下游水位調(diào)至50 mm,并同時(shí)打開4臺攝像機(jī)對試驗(yàn)期間幼鰻上溯運(yùn)動行為進(jìn)行連續(xù)錄像,以分析其在上溯過程中的行為特征及行為軌跡。每次試驗(yàn)結(jié)束時(shí)將上游集魚箱中魚取出,放入暫養(yǎng)池暫養(yǎng),3 d后進(jìn)行下次試驗(yàn)。為了減小試驗(yàn)結(jié)果的隨機(jī)性和增加數(shù)據(jù)準(zhǔn)確性及科學(xué)性,每組試驗(yàn)重復(fù)6次。
當(dāng)鰻鱺試圖攀爬鰻鱺梯或成功攀爬鰻魚道時(shí),用4臺高清攝像機(jī)記錄下其攀爬的行為軌跡,對所記錄的視頻進(jìn)行分析時(shí)需要量化過魚效率、鰻魚上溯行為及堰面位置、鰻鱺上溯速度。
圖2 鰻鱺堰面位置示意圖Fig.2 Position of weir surface of eel channel
過魚效率:從一次試驗(yàn)開始至試驗(yàn)結(jié)束的過程中,當(dāng)鰻魚的身體成功穿越鰻魚道進(jìn)入上游集魚裝置并停留5 min以上,視為鰻鱺成功通過。過魚效率定義為成功通過鰻鱺的數(shù)量占該次試驗(yàn)魚總量的百分比,以θ表示(式1)。
(1)
式中:m——每次試驗(yàn)成功上溯鰻鱺的數(shù)量;k——每組試驗(yàn)的次數(shù);N——該次試驗(yàn)魚的數(shù)量。
鰻鱺上溯行為及堰面位置:鰻鱺不同于其他魚類,根據(jù)其攀爬能力強(qiáng),游泳能力差的特性,研究不同糙率下鰻鱺上溯行為軌跡過程顯得尤為重要。本文采用高清攝像機(jī)記錄鰻鱺的攀爬過程,并對其進(jìn)行詳細(xì)分析,然后將其攀爬行為進(jìn)行分類。
為了記錄鰻鱺在堰面上的位置,將鰻魚道做以下量化:縱向上,為量化鰻鱺上溯的最大距離,將3 000 mm長的鰻魚道劃分為6個(gè)區(qū)段,以鰻魚道入口為基準(zhǔn),每500 mm為一段;橫向上,將鰻魚道平均劃分為3段,分別記左側(cè)(TL)、中間(CE)、右側(cè)(TR),如圖2所示。統(tǒng)計(jì)第j條魚上溯的最大距離Lj,并將其標(biāo)記在圖2上,最后分別統(tǒng)計(jì)位置在左側(cè)、中間、右側(cè)的鰻鱺占試驗(yàn)魚數(shù)量的百分比,分別記為PTL、PCE、PTR:
(2)
式中:nTL、nCE、nTR——左側(cè)、中間、右側(cè)區(qū)域鰻魚的數(shù)量。
鰻鱺上溯速度:由于鰻鱺運(yùn)動軌跡不是直線,對于速度的計(jì)算較為困難,故對每條成功上溯的鰻鱺,只計(jì)算其保守速度v,即假定鰻鱺成功上溯的距離是鰻魚道長度L,根據(jù)錄像統(tǒng)計(jì)鰻鱺的運(yùn)動時(shí)間t,計(jì)算鰻鱺運(yùn)動上溯的保守速度v=L/t。
用SPSS19.0對統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)進(jìn)行正態(tài)分布檢驗(yàn),如符合正態(tài)分布,則進(jìn)行單因素方差分析檢驗(yàn)(one-way ANOVA),差異水平0.05,統(tǒng)計(jì)使用平均值±標(biāo)準(zhǔn)差(Mean± SD) 表示,其他數(shù)據(jù)采用Excel 2016進(jìn)行處理。
對照組幼鰻平均上溯成功率為13%±4.79%,試驗(yàn)組平均上溯成功率為82.5%±2.50%;對照組幼鰻活躍度較低,在未經(jīng)加修飾的堰面上,幼鰻的上溯成功率比鑲嵌加糙塊堰面低69.5%。經(jīng)統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn),2組試驗(yàn)數(shù)據(jù)均服從正態(tài)分布,且過魚效率差異性顯著(P<0.05),認(rèn)為試驗(yàn)所得數(shù)據(jù)具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義。綜上,修建河口水利工程(低水頭壩、堰)會阻礙向內(nèi)河上溯的幼鰻,堰面鑲嵌加糙塊將有助于幼鰻的溯河洄游。
2.2.1 鰻鱺運(yùn)動方式
圖3 鰻鱺運(yùn)動方式分解圖(運(yùn)動順序:①→②→③→④)Fig.3 Decomposition map of eel motion(order: ①→②→③→④)
分析試驗(yàn)視頻可發(fā)現(xiàn),幼鰻在鰻鱺梯的運(yùn)動大致可以分為3種形式:S形運(yùn)動,幼鰻身體呈現(xiàn)S形,身體各部位纏繞在加糙塊上,通過肌肉收縮推動幼鰻向左、右運(yùn)動(圖3(a));直線運(yùn)動,分2步進(jìn)行,首先以頭部作為支撐,通過肌肉收縮向前拉動尾部,之后以尾部加糙塊作為支撐,再次以肌肉收縮推動幼鰻向前運(yùn)動(圖3(b));Z形運(yùn)動,幼鰻身體各個(gè)部分依次有序的與加糙塊接觸,通過肌肉收縮側(cè)向運(yùn)動(圖3(c))。對于對照組,幼鰻運(yùn)動形式較為單一,主要呈現(xiàn)S形運(yùn)動,幼鰻在上溯的過程中,由于沒有支撐點(diǎn)易滑下,致使過魚效率較低;試驗(yàn)組情況下,幼鰻以加糙塊作為支撐受力條件較好,在一次成功上溯過程中,呈現(xiàn)幾種運(yùn)動方式交叉進(jìn)行,運(yùn)動形式較為靈活,成功率較高。
2.2.2 鰻鱺堰面位置
為了進(jìn)一步探究幼鰻在堰面的行為規(guī)律,將2組試驗(yàn)所得數(shù)據(jù)進(jìn)行量化處理,具體結(jié)果見圖4和表1。
圖4 鰻鱺堰面位置Fig.4 Position of the weir surface of eel channel
表1 鰻鱺位置分布百分比及兩兩比較分析
圖5 鰻鱺上溯運(yùn)動軌跡Fig.5 Back-migration trajectory of eels
圖4表明,縱向上兩組試驗(yàn)均表現(xiàn)為兩側(cè)(TL、TR)幼鰻數(shù)量占比明顯大于中間(CE);橫向上,對照組幼鰻上溯最大距離(3 m)占比明顯小于試驗(yàn)組,且上溯距離主要集中在1 m以下。相比試驗(yàn)組,對照組幼鰻上溯較為困難,體能消耗較大;對照組幼鰻運(yùn)動呈現(xiàn)邊緣趨勢,且嘗試上溯的較多。經(jīng)統(tǒng)計(jì)學(xué)檢驗(yàn),量化后的試驗(yàn)數(shù)據(jù)呈現(xiàn)正態(tài)分布,堰面兩側(cè)幼鰻占比差異不顯著(TL vs.TR,P>0.05),堰面兩側(cè)與中間幼鰻占比差異顯著(TL、TR vs.CE,P<0.05),具體見表1。一般認(rèn)為,幼鰻這種邊緣化運(yùn)動趨勢可能與幼鰻察覺到流速上的微弱變化有關(guān)。邊壁的存在使鰻魚道兩側(cè)流速相對中間較低,它們會利用最有利的區(qū)域幫助它們通過;其次幼鰻的邊緣化運(yùn)動可能因?yàn)槠渖眢w與側(cè)壁接觸面積更大,受力更加充分,更利于上溯,圖5展示幼鰻上溯運(yùn)動軌跡。
魚類的游泳行為是魚道設(shè)計(jì)必須考慮的重要因素,通過視頻不難發(fā)現(xiàn)(只分析試驗(yàn)組),幼鰻在上溯過程中以游加攀爬的方式快速通過鰻魚道。具體表現(xiàn)為:在剛剛進(jìn)入鰻魚道時(shí)以較低的速度進(jìn)行運(yùn)動,2~4 s后幼鰻加速擺動尾巴爆發(fā)式向前運(yùn)動,持續(xù)時(shí)間1~3 s,之后借助加糙塊的支撐、堰面摩擦及肌肉收縮開始緩慢向前攀爬,如此循環(huán)向前運(yùn)動。經(jīng)計(jì)算幼鰻在堰面爆發(fā)式游泳速度高達(dá)0.66 m/s,保守估計(jì)速度小于0.3 m/s。此外,爆發(fā)式游泳雖然可以使幼鰻快速通過魚道減緩堰面堵塞,但同時(shí)也存在一定風(fēng)險(xiǎn),例如大量消耗幼鰻體能以及增加幼鰻上溯過程中的不穩(wěn)定性。
本文試驗(yàn)是國內(nèi)首次對日本幼鰻過魚效率做量化研究,利用堰面加糙塊來解決鰻魚上溯洄游的障礙。結(jié)果顯示:水利工程的修建給洄游上溯的幼鰻形成障礙,堰面是否鑲嵌加糙塊對魚道過魚效率影響顯著,相比于對照組堰面鑲嵌加糙塊可以使幼鰻實(shí)現(xiàn)順利上溯,過魚效率從13%提高道82.5%。這一結(jié)論與Lucas 等[29]和Russon等[30]提出的“水利工程(壩、堰)的修建可能對洄游上溯的幼鰻造成障礙”觀點(diǎn)相一致。同樣與國外學(xué)者對歐洲鰻的研究結(jié)論相似,即鑲嵌有梅花形式石頭的堰面可以使過魚效率從0提高到67%[21]。雖然與該結(jié)論有略微差異,這可能與試驗(yàn)條件有關(guān),據(jù)了解Vowles等[21]所用幼鰻體長、加糙塊形式、間隔等都與本文試驗(yàn)不同,但這并不影響堰面鑲嵌加糙塊可以顯著提高幼鰻上溯成功率的事實(shí)。
一般上認(rèn)為幼鰻的游泳能力較差[13],可以在濕潤的壁面攀爬[16],但是當(dāng)堰面坡度及堰面流速較大時(shí),幼鰻攀爬優(yōu)勢將不顯現(xiàn),從而對幼鰻的溯河洄游造成障礙,而在堰面鑲嵌加糙塊[17,21]可以緩解這種不利優(yōu)勢,幼鰻將會借助堰面凸出的基質(zhì)向上運(yùn)動。Legault[31]認(rèn)為加糙塊密度(間隔大小)通常用來定義鰻魚尺寸大小的選擇性,即加糙塊密度越大對較小尺寸的鰻鱺上溯越有利,顯而易見,加糙塊的設(shè)計(jì)密度應(yīng)適應(yīng)鰻鱺尺寸。本文重點(diǎn)討論堰面加糙對過魚效率影響,關(guān)于加糙塊密度與鰻鱺體寬的關(guān)系,將在今后的工作中做進(jìn)一步研究。
溯洄洄游是魚本身所具有的特性,因此探討幼鰻在堰面的行為特征顯得尤為重要。試驗(yàn)開始階段,試驗(yàn)組鰻魚的嘗試率和接近率明顯高于對照組,這種行為差異是不同設(shè)置之間流體動力學(xué)差異造成的,試驗(yàn)組的糙塊能產(chǎn)生幼鰻更喜歡的湍流,湍流被認(rèn)為是魚道的潛在影響因素[17]。湍流具有吸引流的好處,但其對過魚效率具有潛在影響,有學(xué)者認(rèn)為湍流會增加幼鰻的體能消耗[32]和上溯過程中的不穩(wěn)定性[33],也有學(xué)者認(rèn)為吸引流的水平會隨鰻魚道所處位置、河流流量的變化而改變。現(xiàn)場運(yùn)行情況下,會出現(xiàn)更高的湍流,從而會增加向上游遷徙幼鰻的吸引力,并減少洄游延誤[17]。
在河道中,人為修建的水利工程影響幼鰻的洄游上溯。有關(guān)研究表明,當(dāng)?shù)退^水利工程過流堰面流速足夠低、坡度足夠小或其洪水季被淹沒時(shí),幼鰻有機(jī)會從濕潤的邊緣洄游上溯[34]。試驗(yàn)研究表明:無論是試驗(yàn)組還是對照組,幼鰻的邊緣趨向運(yùn)動較為明顯,這一結(jié)論與國外學(xué)者Piper等[35]的觀點(diǎn)“鰻鱺經(jīng)常位于障礙物邊緣,有利于洄游上溯”一致。
研究表明,幼鰻的游泳形式與蛇類運(yùn)動形式相似[20],這與本文研究結(jié)果相似,幼鰻身體呈現(xiàn)S形、Z形或直線形在加糙塊之間穿插運(yùn)動,運(yùn)動形式靈活。幼鰻上溯失敗主要發(fā)生在直線運(yùn)動時(shí),因?yàn)榇诉\(yùn)動形式下幼鰻身體受力不充分,易滑下。鰻魚的游泳形式是一種典型的安圭拉式游泳方式,即快速在加糙塊之間游動,是一個(gè)典型的快速(爆發(fā))登上堰頂?shù)男袨閇17]。
本文試驗(yàn)保守估計(jì)幼鰻的平均速度比測量的游泳速度[14](0.3 m/s)小,這與測試、計(jì)算方式或鰻鱺體質(zhì)差異有關(guān),具體原因尚需進(jìn)一步研究。但是試驗(yàn)中一些幼鰻的爆發(fā)式游泳速度高達(dá)0.66 m/s,這與國外學(xué)者在相似的研究中得出的結(jié)論相似(0.69 m/s),明顯高于先前研究中幼鰻在未加修飾堰面的爆發(fā)游泳速度0.5 m/s[14]。國外的一些學(xué)者[36-37]研究表明在開放的渠道中魚的爆發(fā)游泳速度要大于室內(nèi)被迫發(fā)生爆發(fā)游泳速度的期望值;也有研究表明實(shí)際情況下,如水池、橫向通道及深槽通道,魚類最大速度只能持續(xù)幾秒鐘[38],對于傳統(tǒng)的魚道速度0.5~1.7 m/s[8]的設(shè)計(jì)標(biāo)準(zhǔn)來說,幼鰻的游泳能力[14]顯然是達(dá)不到的。
傳統(tǒng)的魚道對于游泳性能低的幼鰻是不適用的,本文基于物理模型的量化分析,對鰻魚道過魚效果及鰻魚溯洄行為展開研究。試驗(yàn)表明堰面鑲嵌加糙塊可以很好地解決幼鰻溯河洄游,試驗(yàn)組與對照組相比過魚效率提高69.5%;幼鰻上溯形式與蛇類爬行相似且邊緣趨向運(yùn)動較為明顯,是一種典型的爆發(fā)式登上堰頂行為,單次最大爆發(fā)游泳速度高達(dá)0.66 m/s。由于鰻魚道的過魚效果還受各種內(nèi)部因素(鰻鱺尺寸、鰻鱺體質(zhì)等)和外部因素(水溫、加糙塊鑲嵌形式及密度、溶解氧、鰻魚道坡度等)的影響,此外還需要考慮幼鰻休息池位置選擇等因素,因此對鰻魚道堰面鑲嵌加糙塊過魚效果還有待進(jìn)一步研究,當(dāng)然今后還應(yīng)通過大量的實(shí)地研究以促進(jìn)開發(fā)出更合理的方式來減輕水利工程對鰻鱺生境造成的破壞。