朱 映，黃志嘉，藍(lán)來嬌，張錦坤，高慶遠(yuǎn)，王 琳，李擁虎，溫秀軍＊，馬 濤＊

(1. 華南農(nóng)業(yè)大學(xué)，林學(xué)與風(fēng)景園林學(xué)院，廣東省森林植物種質(zhì)創(chuàng)新與利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣州 510642；2. 北京中捷四方生物科技股份有限公司，北京 101102)

天?？疲–erambycidae），隸屬鞘翅目，目前全世界確定有35 000種，中國紀(jì)錄有約2 700種，估計(jì)將超過3 000種[1-2]。天?？评ハx作為一類重要的林業(yè)鉆蛀性害蟲，以幼蟲蛀干危害為主，蛀食樹木邊材或心材，造成樹勢(shì)衰弱，嚴(yán)重時(shí)導(dǎo)致樹木死亡；成蟲蛀食嫩枝和樹干，傳播病原物，對(duì)林木造成很大危害，嚴(yán)重?fù)p害了森林生態(tài)系統(tǒng)的經(jīng)濟(jì)和生態(tài)效益[3-10]。天牛科幼蟲通常壽命很長，可隱藏于木制品和運(yùn)輸材料中，通過全球貿(mào)易輸入或輸出，在全球范圍內(nèi)傳播，因此，天?？评ハx在林業(yè)上是最常見的檢疫對(duì)象[11-14]。其中有些種類如松褐天牛（Monochamus alternatus）、光肩星天牛（Anoplophora glabripennis）等都是重要的檢疫性害蟲，尤其是松褐天牛，除直接為害松樹外，還傳播松材線蟲（Bursaphelenchus xylophilus），引起松林大片枯死，給我國林業(yè)生產(chǎn)和生態(tài)環(huán)境帶來巨大的危害[15]。

近年來，鱗翅目昆蟲化學(xué)生態(tài)學(xué)研究領(lǐng)域不斷取得重大進(jìn)展，但是關(guān)于鞘翅目昆蟲的化學(xué)生態(tài)學(xué)研究較為緩慢，2004年之前，僅僅鑒定了10種左右的天牛信息素組分[5]。但是之后的十幾年，隨著昆蟲化學(xué)生態(tài)學(xué)逐漸被重視，許多科學(xué)家開始參與到天牛信息素的研究，目前，已經(jīng)從超過100種天牛物種中鑒定出信息素或可能的信息素，各個(gè)種間信息素的比例和組分都不盡相同[16]。目前，天牛信息素的研究主要集中在性信息素、接觸信息素、聚集信息素等方面[17]。

信息化合物對(duì)害蟲綜合防治及農(nóng)林生產(chǎn)具有重要影響[18-19]。天?？评ハx信息素介導(dǎo)的通信可能代表了最古老的通信模式，天牛通過味覺和嗅覺感知信息素釋放的信號(hào)以獲得有關(guān)其生物和非生物環(huán)境的信息，因此，信息素在天牛科的生活史中至關(guān)重要[5]。天牛信息素中的某些組分可以調(diào)控其行為活動(dòng)，如天牛成蟲可被某些信息化合物吸引，所以人們常利用這些化合物作為誘餌來誘捕天牛。本文綜述了天?？评ハx信息化合物的研究概況以及信息化合物對(duì)天?？评ハx的應(yīng)用防控，力求為進(jìn)一步深入研究提供參考。

1 天牛科信息化合物鑒定概況

目前全球鑒定的天?？评ハx信息素組分主要包含10亞科200屬406種。其中，以溝脛天牛亞科（Lamiinae）、天牛亞科（Cerambycinae）、鋸天牛亞科（Prioninae）研究最為廣泛（表1）。

2 天?？评ハx信息素組分研究

天?？评ハx的信息素類型有揮發(fā)性信息素和非揮發(fā)性信息素。揮發(fā)性信息素有兩種類型：聚集信息素[20]，由雄蟲產(chǎn)生并吸引兩性，其作用距離較長；性信息素，由雌蟲產(chǎn)生的僅吸引雄蟲[16]，其作用距離較短。已有的研究表明，天牛亞科（Cerambycinae），溝脛天牛亞科（Lamiinae）和椎天牛亞科（Spondylidinae）3個(gè)亞科的物種產(chǎn)生聚集信息素組分，鋸天牛亞科和花天牛亞科兩個(gè)亞科的物種產(chǎn)生性信息素組分。一般來說，不同類型信息素化學(xué)組分會(huì)明顯不同，但不同屬或不同亞科物種的同種類型信息素存在相同或相似的信息素組分。非揮發(fā)性信息素主要是雌蟲體壁的接觸性信息素成分，其主要是由高分子甲基支鏈烷烴或者烯烴構(gòu)成，作為雌雄天牛生殖交配識(shí)別的化學(xué)信號(hào)[34]。還有一類天牛雌雄成蟲均不分泌揮發(fā)性信息素，寄主揮發(fā)性成分對(duì)其種群聚集具有重要作用，成蟲可通過寄主揮發(fā)信息素來定位宿主植物并以宿主為食，有些揮發(fā)信息素能被天牛成蟲表皮角質(zhì)層吸引，角質(zhì)層吸收揮發(fā)信息素的天牛也可繼續(xù)吸引配偶，因此，寄主揮發(fā)性信息素直接或間接介導(dǎo)天牛雌雄成蟲的交配行為[35-37]。

2.1 天?？评ハx雄性聚集信息素組分研究

迄今為止，天?？铺炫喛疲–erambycinae），溝脛天牛亞科（Lamiinae）和椎天牛亞科（Spondylidinae）3個(gè)亞科中的所有物種，其揮發(fā)性信息素都是由雄蟲產(chǎn)生的聚集信息素。目前已鑒定天?？菩坌跃奂畔⑺亟M分包括酮類16種、醇類19種、酯類4種、醛類5種、酸類1種、烯烴2種（表2）。

表 1 天?？评ハx信息素的鑒定情況Table 1 Identification of pheromones of Cerambycidae insects

表 2 天牛科昆蟲雄性信息素成分及來源Table 2 Pheromones components and sources produced by males of Cerambycidae

續(xù)表 2

續(xù)表 2

2.1.1 天牛亞科雄性天牛釋放聚集信息素 目前已經(jīng)從天牛亞科的21個(gè)屬33個(gè)物種中鑒定出聚集信息素組分（表2）。聚集信息素是從天?？畦b定出來的第一種信息素，羥基酮和2,3-烷基二醇型化合物是首先被鑒定出來的聚集信息素組分類型。Iwabuchi等人鑒定并證明葡萄虎天牛（Xylotrechus pyrrhoderus）雄蟲產(chǎn)生（S）-2-羥基-3-辛酮和（2S,3S）-2,3-辛二醇[38]；隨后的研究結(jié)果顯示，同屬的桑脊虎天牛（X.chinensis）和滅字脊虎天牛（X.quadripes）也能產(chǎn)生這兩種化合物[23,39]。至今，從其它的天牛亞科雄蟲中發(fā)現(xiàn)的羥基酮和2,3-烷基二醇型化合物包括：從21種天牛亞科物種中發(fā)現(xiàn)了（R）-3-羥基-2-己酮（表2），如Mitchel等人從Cyrtophorusverrucosus和Orwelliongibbulum arizonense中鑒定出（R）-3-羥基-2-己酮[40]，同樣，Diesel等人從Dryobius sexnotatus中也鑒定出該組分[41]，最新的研究結(jié)果來自Molander等人從截尾麗虎天牛（Plagionotus detritusssp.）鑒定出該聚集信息素組分[40-42]；從寬斑脊虎天牛（Xylotrechus colonus）、Xylotrechus nauticus和紅翅杉天牛（Callidiellum rufipenne）中發(fā)現(xiàn)了（S）-3-羥基 -2-己酮[30,43-44]； 從 柳 杉 紋 虎 天牛（Anaglyptus subfasciatus）鑒定出（R）-3-羥基-2-辛酮[45]；從咖啡滅字脊虎天牛（Xylotrechus quadripes chevrolat）鑒定出的（S）-2-羥基-3-癸酮和3-羥基-2-癸酮[46-47]；從北美家天牛（Hylotrupes bajulus）鑒定出（2R, 3S）-2,3-己二醇和（2R, 3R）-2,3-己二醇；從Pyrrhidium sanguinium鑒定出（2S, 3R）-2,3-己二醇；以及從黑腹尼虎天牛（Neoclytus acuminatus）鑒定出（2S, 3S）-2,3-己二醇[22,48-49]。羥基酮和2,3-烷基二醇型化合物在天牛亞科中是高度保守的，來自不同的屬、群落以及不同大陸的物種，都使用這些密切相關(guān)的結(jié)構(gòu)，這兩種類型化合物已被鑒定為世界上不同地區(qū)許多天牛品種的信息素組分或可能的信息素組分（表2）。如2,3-烷烴二酮已從天牛亞科的5個(gè)物種中發(fā)現(xiàn)，但是經(jīng)常在來自雄性天牛的頂空揮發(fā)物中發(fā)現(xiàn)，迄今為止，沒有證據(jù)表明它們是引誘劑或增效劑。此外，Zou等人從雙溝天牛（Tylonotus bimaculatus）發(fā)現(xiàn)的(2S,4E)-2-hydroxyoct-4-en-3-one和 (3R,4E)-3-hydroxyoct-4-en-2-one，是羥基酮類化合物的第一個(gè)變體，即不飽和類似物[44]。

除了羥基酮和2,3-烷基二醇型信息素之外，有證據(jù)表明，天牛亞科還存在許多其它結(jié)構(gòu)的聚集信息素（表2）。例如，已經(jīng)從幾種不同的物種中鑒定出非常小且結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單的化合物如1-丁醇和2-甲基丁醇的對(duì)映體。其它物種，例如從北美本土的雙溝天牛（Tylonotus bimaculatus）中發(fā)現(xiàn)的（E）-4-辛烯-2,3-二酮，厚墊黃帶蜂天牛（Megacyllene caryae）具有由萜類化合物如香葉醛和橙花醛組成的信息素[44,50]。而榿木麗天牛（Rosalia funebris）產(chǎn)生酯類化合物如（Z）-3-壬烯基，（E）-2-己烯酸酯，（Z）-3-癸烯基（E）-3-己烯酸酯和（Z）-3-癸烯基（E）-2-己烯酸酯，這些酯類物質(zhì)與許多蝽類昆蟲產(chǎn)生的信息化合物相似[51]。Zou等人在日本進(jìn)行針對(duì)紅翅杉天牛的田間試驗(yàn)時(shí)發(fā)現(xiàn)，其雌成蟲和雄成蟲能被外消旋的3-羥基己-2-酮和一種新型天然產(chǎn)物1-（1H-吡咯-2-基）-1,2-丙二酮的混合物所吸引[44]，后Diesel等人從來自北美、南美以及亞洲D(zhuǎn)ryobius sexnotatus雄蟲的頂空揮發(fā)物中中鑒定出此種新的吡咯結(jié)構(gòu)[41,44]；此外，最近發(fā)現(xiàn)的信息化合物包括不飽和直鏈醛(6E, 8Z)-6,8-戊二烯醛、10-甲基十二烷醛和(2E, 6Z, 9Z)-2, 6, 9-戊三烯醛[52-54]。

2.1.2 溝脛天牛亞科昆蟲雄性信息素組分研究 目前已經(jīng)從6個(gè)屬13種溝脛天牛亞科中鑒定出聚集信息素組分（表2），其中已知或可疑的物種信息素組分有兩種主要結(jié)構(gòu)類別。第一類由香葉基丙酮（Geranyl acetone）、(E)-6,10-二甲基十一烷-5,9-二烯-2-醇（fuscumol）及其乙酸酯 fuscumol acetate三種化合物組成（表 2）。fuscumol和fuscumol acetate兩種組分各有兩種對(duì)映體形式，從巴西Hedypathes betulinus雄蟲中鑒定出這兩種組分以及它們的4種對(duì)映體形式，單個(gè)化合物本身不具有吸引力，但是香葉基丙酮、fuscumol acetate和fuscumol 3種組分的混合物可吸引天牛雌成蟲[55-56]。最近的一項(xiàng)研究表明，在北美溝脛天牛亞科天牛發(fā)現(xiàn)了相對(duì)罕見的對(duì)映體協(xié)同作用現(xiàn)象，細(xì)小星天牛（Astylidius parvus）雄蟲產(chǎn)生(R)-and (S)-fuscumol+(R)-fuscumol acetate+香葉丙酮，而Lepturges angulatus雄性產(chǎn)生(R)-and (S)-fuscumol acetate +香葉丙酮，這些對(duì)映體混合物可吸引相應(yīng)的天牛雌蟲[26]。這些研究結(jié)果表明對(duì)映體協(xié)同作用在溝脛天牛亞科內(nèi)可能是常見的。

從溝脛天牛亞科物種中發(fā)現(xiàn)的第二類信息素結(jié)構(gòu)由羥基醚和相關(guān)化合物組成。從光肩星天牛（Anoplophora glabripennis）中鑒定出 4-（庚氧基）-丁醇和4-（正庚氧基）丁醛的混合物[57-58]。而后又從亞洲同屬雄性星天牛（Anoplophora chinensis）的頂空揮發(fā)物中鑒定出這兩種成分，但僅有4-（庚氧基）-丁醇能夠引起星天牛觸角反應(yīng)，并且該化合物在田間試驗(yàn)中可吸引兩性的星天牛成蟲[20]。一種相關(guān)的信息素組分2-（十一烷氧基）-乙醇(monochamol)最初從歐洲的樟子松墨天牛（Monochamus galloprovincialis）鑒定出來[59]，現(xiàn)已經(jīng)被證明是一些原產(chǎn)于歐亞大陸和北美的12種同屬物種的信息素組分或可能的信息素組分，其中已經(jīng)從同屬的6種天牛中鑒定出來（表3）。最新的發(fā)現(xiàn)是2-（十一烷氧基）-乙醇已從來自亞洲的云杉花墨天牛（Monochamus saltuarius）鑒定出來，并且該化合物與(-)-α-pinene等增效劑混合使用比單獨(dú)使用更具吸引力[48]。此外，2-（十一烷氧基）-乙醇還可吸引溝脛天牛亞科其它8個(gè)屬的9種天牛物種，這表明它代表另一個(gè)高度保守的信息素基序。然而，非洲Monochamus leuconotus是一個(gè)例外，因?yàn)槠湫巯x會(huì)產(chǎn)生不同的羥基醚，2-（庚氧基丁氧基）乙醇[23,25]。此外，光肩星天牛雄蟲頂空揮發(fā)物中還存在另外一種結(jié)構(gòu)(3E, 6E)-α-法尼烯，雌雄成蟲都能被其吸引，并且其與另外兩種結(jié)構(gòu)4-（庚氧基）-丁醇和4-（正庚氧基）丁醛混合使用能增強(qiáng)其引誘效果[58]。還有待觀察的是，在溝脛天牛亞科物種中是否會(huì)發(fā)現(xiàn)新的信息素結(jié)構(gòu)，以及它們是否會(huì)像在天牛亞科中的物種中出現(xiàn)的那樣多樣化。

表 3 天?？评ハx雌性性信息素成分及來源Table 3 Pheromones components and sources produced by females of Cerambycidae

2.1.3 椎天牛亞科昆蟲雄性信息素組分研究 椎天牛亞科物種的所有已知或疑似信息素都含有在溝脛天牛亞科物種中出現(xiàn)過的香葉基丙酮結(jié)構(gòu)類中（表2）。事實(shí)上，fuscumol首先從古北海的暗褐?jǐn)嘌厶炫＃═etropium fuscum）和北美洲的棕翅斷眼天牛（T. cinnamopterum）中鑒定出來[25,61]。在野外試驗(yàn)中，外消旋的fuscumol和(S)-fuscumol與宿主植物揮發(fā)物混合使用可吸引暗褐?jǐn)嘌厶炫！⒆爻釘嘌厶炫：凸庑財(cái)嘌厶炫＃═ . castaneum）的雌雄成蟲，而（R）-fuscumol單獨(dú)與宿主植物揮發(fā)物混合使用沒有捕獲任何天牛[61]。這個(gè)試驗(yàn)結(jié)果表明在這些物種具有同源性的情況下可能發(fā)生交叉吸引，并且可能通過近距離信號(hào)的差異發(fā)生生殖隔離?？傮w而言，僅從這個(gè)相對(duì)較小的亞科的少數(shù)物種中鑒定出信息素或可能的信息素，所以不可能預(yù)測(cè)這個(gè)亞科是否會(huì)變成具有多樣性的信息素結(jié)構(gòu)。

2.2 雌性天牛釋放性信息素

迄今為止，鋸天牛亞科Prioninae，花天牛亞科Lepturinae兩個(gè)亞科中的所有物種，其揮發(fā)性信息素都是由雌蟲產(chǎn)生的性信息素；天牛科雌性性信息素組分包括醇類3種、酯類2種、酸類4種、烯烴1種（表3）。

2.2.1 鋸天牛亞科昆蟲雌性產(chǎn)生的性信息素組分研究 天?？评ハx雌蟲產(chǎn)生的第一個(gè)性信息素組分（3R, 5S）-3,5-二甲基十二烷酸來自鋸天牛亞科，又稱為丙酸[68-69]。P.californicus雌蟲性信息素可能由產(chǎn)卵器上的一個(gè)可逆的腺體產(chǎn)生，其排放量非常少[70]。該組分有著很強(qiáng)的吸引力，含有不足1 mg劑量的誘餌可吸引數(shù)百米外的雄蟲，并且在數(shù)周內(nèi)保持吸引力。丙酸含有3種“非天然”立體異構(gòu)體，并且三者不相互抑制，P.californicus雄成蟲可被雌蟲產(chǎn)生的丙酸所吸引，也能被3,5-二甲基十二烷酸的4種立體異構(gòu)體所組成的混合物所吸引，所以相對(duì)便宜的4種立體異構(gòu)體混合物可用于誘餌[69]。研究結(jié)果表明，這4種立體異構(gòu)體的混合物對(duì)歐洲的Prionus coriarius和6種北美鋸天牛亞科物種的雄蟲都具有吸引力[71-72]。此外，研究者發(fā)現(xiàn)丙酸對(duì)亞洲的Dorysthenes granulosus的雄蟲具有高度吸引力[27]。表明在這兩個(gè)屬中信息素存在相同或相似的結(jié)構(gòu)。這種化合物是否會(huì)吸引亞洲其它的物種仍有待觀察[73]。

在鋸天牛亞科的其它屬中發(fā)現(xiàn)了由雌蟲產(chǎn)生的性信息素的第二個(gè)組分2,3-烷烴二醇（表2）。Tragosoma屬3個(gè)物種的雌蟲分別產(chǎn)生2,3-己二醇的兩種立體異構(gòu)體，并且這些異構(gòu)體可作為引誘劑吸引雄蟲[74]。亞洲Megopis costipennis的性信息素由（2R, 3S）-2,3-辛二醇組成[27]。鋸天牛亞科雌蟲和溝脛天牛亞科雄蟲產(chǎn)生這種類型信息素的腺體似乎相似，2,3-鏈烷二醇結(jié)構(gòu)常被溝脛天牛亞科許多物種用作聚集性信息素[27]。

2.2.2 花天牛亞科昆蟲雌性信息素組分研究 花天牛亞科物種中也鑒定出由雌蟲產(chǎn)生的性信息素組分（表2）。從Ortholeptura valida鑒定出的第一個(gè)信息素由順式-乙酸乙酯組成。這種化學(xué)物質(zhì)也是雄果蠅信息素成分之一[24]。另一種組分(R)-去氨內(nèi)酯由研究者在美國加利福尼亞的Desmocerus californicus californicus鑒定出來，并且作為美國4個(gè)地區(qū)Desmocerus屬4個(gè)物種的性引誘劑，包括瀕危的D.californicus dimorphus[75]。性信息素的使用在該亞科中很常見，但目前其它組分結(jié)構(gòu)并未確定。

3 天?？菩畔⑺亟M分的特殊結(jié)構(gòu)

近年來對(duì)鞘翅目天牛科昆蟲信息化合物的研究結(jié)果表明，天牛信息化合物不僅在不同亞科、屬和種間存在許多相似結(jié)構(gòu)，兩個(gè)不同目昆蟲也會(huì)出現(xiàn)相似結(jié)構(gòu)，如天?？铺炫喛频膬蓚€(gè)不同屬物種首次鑒定出烯醛類化合物，這是一種新的天?？评ハx信息化合物結(jié)構(gòu)，分別是2016年Silva從Chlorida costata和刺膝天牛Chlorida festiva中鑒定出(6E,8Z)-6, 8-戊二烯醛，這是首次從天牛科昆蟲中鑒定出直鏈烯醛結(jié)構(gòu)，2017年Millar等從天牛亞科另一個(gè)不同屬物種長刺刺腿天牛Elaphidion mucronatum中鑒定出直鏈烯醛(2E, 6Z, 9Z)-2, 6, 9-戊三烯醛[52,54]，這兩種信息化合物作為天牛雄蟲產(chǎn)生的聚集信息素組分在兩性天牛中發(fā)揮引誘作用。烯醛類結(jié)構(gòu)一般常見于鱗翅目昆蟲中，是鱗翅目如螟蛾科昆蟲性信息素組分常見結(jié)構(gòu)，現(xiàn)在鞘翅目中也鑒定出此種結(jié)構(gòu)化合物，鱗翅目與鞘翅目昆蟲通過信息化合物建立聯(lián)系，F(xiàn)ukaya等人從天牛科蘭嶼黃星天牛雌蟲中鑒定出(Z)-21-甲基-8-戊三烯[78]，這是雌蟲產(chǎn)生的性信息素組分，自此至2014年，Crook等人從光肩星天牛中鑒定出(3E, 6E)-α-法尼烯，這是一種雄蟲產(chǎn)生的聚集信息素組分[58,78]。目前，天?？评ハx僅發(fā)現(xiàn)這兩種長鏈多烯烴結(jié)構(gòu)，此種結(jié)構(gòu)在鞘翅目中極少見，卻是鱗翅目昆蟲另一種性信息素組分常見結(jié)構(gòu)。

4 墨天牛屬昆蟲信息化合物研究

4.1 墨天牛屬昆蟲信息化合物研究進(jìn)展

墨天牛屬（Monochamus）屬鞘翅目Coleoptera多食亞目Polyphaga葉甲總科Chrysomeloidea天?？艭erambycidae溝脛天牛亞科Lamiinea，其部分種類是傳播松材線蟲病重要媒介昆蟲，隨著對(duì)墨天牛屬昆蟲的深入研究，人們逐步認(rèn)識(shí)到調(diào)節(jié)其行為活動(dòng)的信息化學(xué)物質(zhì)在害蟲治理中的應(yīng)用潛力和廣闊前景，因此，在天牛科（Cerambycidae）昆蟲的所有研究中，從其化學(xué)生態(tài)學(xué)角度來看，墨天牛屬是研究較多的群體之一[5,71]。迄今為止，墨天牛屬昆蟲產(chǎn)生的揮發(fā)性信息素都是聚集信息素，其中，8種物種的雄蟲中鑒定出2種聚集信息素組分，分別是2-（十一烷氧基）-乙醇和2-(庚氧基丁氧基)乙醇，包括松褐天牛在內(nèi)的7種物種鑒定出2-（十一烷氧基）-乙醇，另外一種結(jié)構(gòu)2-(庚氧基丁氧基)乙醇則只在Monochamus leuconotus中鑒定出來（表3）。

Fauziah等首先報(bào)道了墨天牛屬松褐天牛存在信息素[72]。直到2010年，Pajares等從來自歐洲與北非的樟子松墨天牛（Monochamus galloprovincialis）中鑒定出來2-（十一烷氧基）-乙醇（monochamol），研究結(jié)果表明該化合物屬于聚集信息素，這是從墨天牛屬物種中被鑒定出來的首個(gè)信息化合物[59]。之后，在同屬的松墨天牛（M. alternatus）、卡羅林墨天牛（M. carolinensis）、南美墨天牛（M.titillator）、白點(diǎn)墨天牛（M. scutellatus scutellatus）、云杉大墨天牛（M. sutor）和云杉花墨天牛（M. saltuarius） 6種物種中也發(fā)現(xiàn)了相同的聚集信息素[21, 60, 66, 65, 79]。

4.2 墨天牛屬天牛的國內(nèi)外防控研究進(jìn)展

天牛目前已成為世界性害蟲，考慮對(duì)生態(tài)環(huán)境的保護(hù)，天?；瘜W(xué)通訊中使用的信息化學(xué)物質(zhì)在害蟲綜合治理中具有很大的開發(fā)潛力，利用信息化合物能夠調(diào)控天牛行為的特性進(jìn)行防蟲和蟲情監(jiān)測(cè)日益受到重視，這些信息化學(xué)物質(zhì)主要為天牛自身釋放的信息素和植物源揮發(fā)物，在害蟲綜合治理中可充分有效利用這些物質(zhì)[80]。

已有的研究表明，天牛的雌雄成蟲均可釋放信息素來達(dá)到兩性間通訊聯(lián)系的目的，如墨天牛屬的南美墨天牛的雌雄成蟲均可釋放信息素，但是雄蟲釋放的是具有揮發(fā)性的聚集信息素，而雌蟲釋放不具揮發(fā)性的接觸信息素[73]。一般認(rèn)為，雌蟲首先受到遠(yuǎn)距離雄性釋放的揮發(fā)性信息素的吸引，并逐漸趨向靜息的雄蟲，雄蟲又受到近距離雌性產(chǎn)生的信息素的刺激而變得興奮，進(jìn)而產(chǎn)生交配行為[81]。雄性昆蟲性信息素引誘雌性昆蟲后，產(chǎn)生行為上的反應(yīng)和生理上的變化，可為利用雄性昆蟲性信息素防治害蟲提供依據(jù)[19]。根據(jù)已有的證據(jù)結(jié)果顯示，除了南美墨天牛能產(chǎn)生兩種信息素，其它墨天牛屬天牛只從雄蟲鑒定出聚集信息素，因此天牛主要是靠雄成蟲釋放信息素來引誘雌成蟲，如松褐天牛、卡羅林墨天牛和云杉花墨天牛等[21,60,65]。墨天牛屬常見信息化合物2-十一烷氧基-1-乙醇對(duì)成熟雌成蟲有明顯的吸引作用，可作為許多墨天牛屬天牛的性引誘劑，如包括二斑肖墨天牛（Monochamus bimaculatus）在內(nèi)的5種天牛雖沒被鑒定出2-十一烷氧基-1-乙醇，但能被2-十一烷氧基-1-乙醇或2-十一烷氧基-1-乙醇與α-蒎烯和乙醇的混合物所吸引，利用信息化合物可以達(dá)到很好的誘殺效果（表4）。

表 4 未鑒定出信息化合物的墨天牛屬天牛誘捕試驗(yàn)Table 4 The trapping test of the Monochamus without identification of pheromone compound

5 展望

本綜述總結(jié)有關(guān)天?？评ハx信息化合物的國內(nèi)外研究進(jìn)展，對(duì)信息化合物在天牛防控方面的作用進(jìn)行描述。目前天牛信息化合物在野外的使用主要以誘殺為主，利用信息化合物作為引誘劑引誘天牛，從而實(shí)現(xiàn)監(jiān)測(cè)、預(yù)防和控制天牛的目的。由于天?？评ハx中許多種都是重要的林業(yè)害蟲，危害嚴(yán)重，且有些種只在我國分布，因此其信息化合物的研究工作仍然具有重大意義。本綜述對(duì)該科已鑒定的信息化合物作系統(tǒng)分析，能夠?yàn)楹罄m(xù)鑒定天牛其它種類信息化合物提供理論依據(jù)。

根據(jù)本綜述，可以確定的是，未來對(duì)天牛信息化合物的研究有以下幾個(gè)重要方面，首先根據(jù)研究結(jié)果，還有許多信息化合物結(jié)構(gòu)還未鑒定，特別是至今仍然沒有從Parandrinae，Necydalinae和Dorcasominae 3個(gè)亞科物種中鑒定出信息素組分，因此對(duì)信息素組分進(jìn)行鑒定仍然需要加強(qiáng)。其次，鑒定新的信息素組分結(jié)構(gòu)不僅能豐富信息素類型，而且在對(duì)物種、屬以及科之間的進(jìn)化關(guān)系的研究也具有重大的意義，近年來，對(duì)信息化合物的研究快速增長，但天牛種群間聯(lián)系未有了解，如尚不清楚為什么天牛亞科，溝脛天牛亞科和椎天牛亞科似乎只有雄蟲釋放聚集信息素，而鋸天牛亞科和花天牛亞科似乎只有雌蟲釋放的性信息素，其它的問題如為什么同一種信息化合物可以吸引不同種，甚至不同屬的天牛？幾種雄性天牛產(chǎn)生的信息素組分是天牛典型聚集信息素組分，但用這些化學(xué)組分吸引這幾種天牛的試驗(yàn)都失敗了，例如，楓糖天牛（Glycobius speciosus）和重要的爆發(fā)害蟲櫟紅天牛（Enaphalodes rufulus）都產(chǎn)生2,3-己二醇的兩種異構(gòu)體，但單獨(dú)或混合使用2,3-己二醇外消旋或手性化合物做天牛引誘試驗(yàn)都失敗了。對(duì)于天牛信息化合物，還有很多問題尚未解決。還有，現(xiàn)如今利用信息素作為引誘劑誘捕天牛受到許多研究者的熱捧，許多誘捕器裝置被不斷改進(jìn)，但是引誘劑仍然是薄弱環(huán)節(jié)，例如引誘劑的有效期以及運(yùn)輸?shù)热孕枰倪M(jìn)。

今后天牛科昆蟲信息化合物的鑒定、應(yīng)用和合成仍然是國內(nèi)外研究的熱點(diǎn)之一。隨著實(shí)驗(yàn)技術(shù)的改進(jìn)和基礎(chǔ)研究的深入，關(guān)于天牛信息化合物的研究必將取得較大的進(jìn)展，將信息化合物應(yīng)用于林業(yè)害蟲防治的前景將更加美好。