喬元寶，李 雪，孔祥波

(1.泗水縣自然資源和規(guī)劃局(泗水縣林業(yè)局)，山東 濟(jì)寧 273200；2. 泗水縣國(guó)有安山林場(chǎng)，山東 濟(jì)寧 273214)

濕地是介于水體和陸地之間的生態(tài)交錯(cuò)區(qū)，是具有獨(dú)特功能的生態(tài)系統(tǒng)、重要的生存環(huán)境和自然界最富生物多樣性的生態(tài)景觀之一，在抵御洪水、調(diào)節(jié)徑流、改善氣候、控制污染、美化環(huán)境和維護(hù)區(qū)域生態(tài)平衡等方面具有其他系統(tǒng)不能替代的作用，被譽(yù)為“地球之腎”和“物種基因庫(kù)”。地球上不同海拔、不同緯度帶都有形式各異的濕地，它們的形成過(guò)程、土壤(沉積物)類(lèi)型、水文特征和植被等都各有特色[1-2]。濕地植被作為濕地生態(tài)系統(tǒng)食物鏈的生產(chǎn)者，影響著濕地生態(tài)系統(tǒng)的生存和發(fā)展，是濕地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成要素和關(guān)鍵屬性之一，其結(jié)構(gòu)、功能和生態(tài)特征能綜合反映濕地生態(tài)系統(tǒng)的基本特點(diǎn)和功能特性[3- 4]。分析濕地草本植物的區(qū)系組成及其物種多樣性對(duì)濕地保護(hù)、特別是水資源及濕地動(dòng)物多樣性保護(hù)與研究具有重要意義，也可為受損濕地植被恢復(fù)提供可靠的依據(jù)[3]。本文通過(guò)野外調(diào)查和系統(tǒng)分析，對(duì)泗水縣濕地草本植物的物種組成和區(qū)系地理特征進(jìn)行研究，以期為該地濕地資源保護(hù)和合理利用及植被恢復(fù)等提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)自然地理概況

泗水縣(35°28′N(xiāo)～35°48′N(xiāo)，117°5′E～117°35′E)位于山東省中南部，大地貌屬泰山群沂蒙邊緣，中地貌屬魯中南丘陵山區(qū)。地勢(shì)南北高、中部低，由東向西傾斜；南北是低山丘陵，占總面積67.6%；中部河谷平地占總面積32.4%。地處暖溫帶大陸性季風(fēng)氣候區(qū)，年均降水量693 mm，多集中于6-8月，約占全年降水量62.8%?？h內(nèi)河流主要由泗河及其31條支流組成，河網(wǎng)密度0.16 km·km-2。泗河發(fā)源于蒙山腹地新泰市南部太平頂西麓，由東向西橫貫泗水縣境，境內(nèi)長(zhǎng)約61.76 km，流域面積1 015.54 km2。泗河支流主要發(fā)源于南北山區(qū)，多南北走向，為雨源型山溪性河流，流量季節(jié)變化較大。

2 濕地草本植物物種組成

采取線路踏查結(jié)合重點(diǎn)調(diào)查的方法，對(duì)泗水縣泗河干支流域河岸、濕地公園、水庫(kù)坑塘及淡水泉等典型濕地進(jìn)行調(diào)查，泗水縣濕地共有草本植物370種(表1)，隸屬于74科221屬，其中蕨類(lèi)植物7科7屬10種，雙子葉植物49科146屬244種，單子葉植物18科68屬116種。雙子葉植物優(yōu)勢(shì)明顯，占科、屬、種總數(shù)的比例分別達(dá)66.22%、66.06%和65.95%。

表1 泗水縣濕地草本植物種類(lèi)組成

依據(jù)所含種數(shù)多少，泗水縣濕地草本植物74科可歸為大型科(≥20種)、中型科(10～19種)、小型科(5～9種)、寡種科(2～4種)和單種科5個(gè)等級(jí)(表2)。其中大型科有3科，分別為禾本科(Gramineae, 52種/34屬)、菊科(Compositae, 45種/29屬)和莎草科(Cyperaceae, 28種/10屬)，含73屬125種，占該地濕地草本植物科、屬、種總數(shù)的4.05%、33.03%和33.78%；中型科有6科，依次為蓼科(Polygonaceae, 19種/3屬)、十字花科(Cruciferae, 16種/9屬)、莧科(Amaranthaceae, 12種/4屬)、蝶形花科(Papilionaceae, 11種/8屬)、旋花科(Convolvulaceae, 10種/6屬)和唇形科(Labiatae, 10種/6屬)，含36屬78種，占該地濕地草本植物科、屬、種總數(shù)的8.11%、16.29%和21.08%；小型科有9科，含30屬59種，占科、屬、種總數(shù)的12.16%、13.57%和15.95%，依次為薔薇科(Rosaceae, 9種/4屬)、藜科(Chenopodiaceae, 8種/4屬)、玄參科(Scrophulariaceae, 8種/5屬)、石竹科(Caryophyllaceae, 7種/6屬)、茄科(Solanaceae, 7種/3屬)、大戟科(Euphorbiaceae, 5種/2屬)、千屈菜科(Lythraceae, 5種/3屬)、茜草科(Rubiaceae, 5種/2屬)和眼子菜科(Potamogetonaceae, 5種/1屬)；寡種科有30科，含56屬82種，所占比例分別為40.54%、25.34%和22.16%；單種科有26科，占科、屬、種總數(shù)的比例分別為35.14%、11.76%和7.03%；單種科和寡種科數(shù)量占到該地濕地草本總科數(shù)的75.68%。

表2 濕地草本植物科的類(lèi)群劃分

依據(jù)屬內(nèi)含種數(shù)多少，泗水縣濕地草本植物221屬可歸為較大屬(≥10種)、多種屬(5～9種)、寡種屬(2～4種)和單種屬4個(gè)等級(jí)(表3)。寡種屬和單種屬優(yōu)勢(shì)明顯，二者占屬、種總數(shù)的比例分別達(dá)到97.74%、89.46%，其中寡種屬有76屬191種，占屬、種總數(shù)的34.39%、51.62%；單種屬有140屬，占屬、種總數(shù)的63.35%、37.84%；較大屬僅蓼屬(Polygonum, 14種) 1屬，占屬、種總數(shù)的0.45%、3.78%；多種屬包括莧屬(Amaranthus, 8種)、委陵菜屬(Potentilla, 6種)、莎草屬(Cyperus, 6種)和眼子菜屬(Potamogeton, 5種) 4屬25種，占屬、種總數(shù)的1.81%、6.76%。

表3 濕地草本植物屬的類(lèi)群劃分

3 濕地草本植物區(qū)系分析

3.1 科的分布區(qū)類(lèi)型

參照臧得奎中國(guó)蕨類(lèi)植物區(qū)系[5]和吳征鎰種子植物科分布區(qū)類(lèi)型系統(tǒng)[6, 7]，泗水縣濕地草本植物在科一級(jí)歸為7個(gè)分布區(qū)類(lèi)型(表4)，世界分布34科251種，占科、種總數(shù)的45.95%、67.84%；熱帶成分(2-4型) 23科52種，占科、種總數(shù)的31.08%、14.05%，包括泛熱帶分布21科49種、熱帶亞洲和熱帶美洲間斷分布1科2種以及舊世界熱帶分布1科1種；溫帶成分(8-10型) 17科67種，占科、種總數(shù)22.97%、18.11%，包括北溫帶分布14科64種、東亞和北美洲間斷分布1科1種以及舊世界溫帶分布2科2種。

大型科3科均為世界分布。中型科6科中，莧科、旋花科和唇形科為世界分布，蝶形花科為泛熱帶分布，蓼科和十字花科為北溫帶分布。小型科除茄科和大戟科為泛熱帶分布外，其余7科均為世界分布。

寡種科中世界分布15科，以睡蓮科(Nymphaeaceae, 4種/4屬)、澤瀉科(Alismataceae, 4種/2屬)、香蒲科(Typhaceae, 3種/1屬)、浮萍科(Lemnaceae, 3種/3屬)、燈心草科(Juncaceae, 3種/1屬)等水生植物為代表；泛熱帶分布6科，依次為葫蘆科(Cucurbitaceae, 3種/3屬)、水鱉科(Hydrocharitaceae, 3種/3屬)、水蕨科(Ceratopteridaceae, 2種/1屬)、商陸科(Phytolaccaceae, 2種/1屬)、錦葵科(Malvaceae, 2種/2屬)和雨久花科(Pontederiaceae, 2種/2屬)；熱帶亞洲和熱帶美洲間斷分布僅1科，即椴樹(shù)科(Tiliaceae)；北溫帶分布8科分別為毛茛科(Ranunculaceae, 4種/2屬)、傘形科(Umbelliferae, 4種/3屬)、紫草科(Boraginaceae, 4種/3屬)、木賊科(Equisetaceae, 3種/1屬)、罌粟科(Papaveraceae, 3種/3屬)、報(bào)春花科(Primulaceae, 3種/2屬)、柳葉菜科(Onagraceae, 2種/2屬)和龍膽科(Gentianaceae , 2種/2屬)。

單種科有世界分布6科，包括水麥冬科(Juncaginaceae)、川蔓藻科(Ruppiaceae)以及蕨類(lèi)植物中的蘋(píng)科(Marsileaceae)、卷柏科(Selaginellaceae)、槐葉蘋(píng)科(Salviniaceae)、滿江紅科(Azollaceae) 4科；泛熱帶分布12科，以鳳尾蕨科(Pteridaceae)、?？?Moraceae)、蒺藜科(Zygophyllaceae)、蘿藦科(Asclepiadaceae)、鴨跖草科(Commelinaceae)、鳶尾科(Iridaceae)和天南星科(Araceae)為代表；舊世界熱帶分布1科，即紫葳科(Bignoniaceae)；北溫帶分布4科，分別為大麻科(Cannabaceae)、桔?？?Campanulaceae)、列當(dāng)科(Orobanchaceae)以及黑三棱科(Sparganiaceae)；東亞和北美間斷分布1科：透骨草科(Phrymaceae)；舊世界溫帶分布2科：菱科(Trapaceae)和花藺科(Butomaceae)。

3.2 屬的分布區(qū)類(lèi)型

參照臧得奎中國(guó)蕨類(lèi)植物區(qū)系[5]和吳征鎰中國(guó)種子植物屬的分布區(qū)類(lèi)型劃分[8]，泗水縣濕地草本植物在屬一級(jí)歸為14個(gè)分布區(qū)類(lèi)型(表5)。世界分布58屬139種，分別占屬、種總數(shù)的26.24%、37.57%；熱帶成分(2-7型) 67屬99種，占屬、種總數(shù)的30.32%、26.75%；溫帶成分(8-11型) 76屬107種，占屬、種總數(shù)的34.39%、28.92%；古地中海成分(12, 13型) 9屬12種，占屬、種總數(shù)的4.07%、3.24%；東亞成分(14型) 11屬13種，占屬、種總數(shù)的4.98%、3.51%。

表4 濕地草本植物科的分布區(qū)類(lèi)型

世界分布型包括1個(gè)較大屬、3個(gè)多種屬、30個(gè)寡種屬和24個(gè)單種屬。蓼屬是該地濕地草本植物含種數(shù)最多、唯一超過(guò)10種的較大屬。3個(gè)多種屬分別為莧屬、莎草屬和眼子菜屬。許多常見(jiàn)水生植物群落的優(yōu)勢(shì)種或建群種，如香蒲屬(Typha)、莕菜屬(Nymphoides)、藨草屬(Scirpus)、燈心草屬(Juncus)、狐尾藻屬(Myriophyllum)、浮萍屬(Lemna)、紫萍屬(Spirodela)、蕪萍屬(Wolffia)等均為世界分布。 熱帶成分包括22個(gè)寡種屬和45個(gè)單種屬，以泛熱帶分布(48屬73種)占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，占熱帶成分屬及所含種數(shù)的71.64%、73.74%，總屬、種數(shù)的30.32%、19.73%。常見(jiàn)屬有馬齒莧屬(Portulaca)、鴨跖草屬(Commelina)、大戟屬(Euphorbia)、狗尾草屬(Setaria)、狗牙根屬(Cynodon)等。

溫帶成分包括1個(gè)多種屬、19個(gè)寡種屬和56個(gè)單種屬，以北溫帶分布(46屬71種)所占比例最高，占溫帶成分屬及所含種數(shù)的60.53%、66.36%，占屬、種總數(shù)的20.81%、19.19%；其次為舊世界溫帶分布(21屬26種)，占溫帶成分屬及所含種數(shù)的27.63%、24.30%，占屬、種總數(shù)的9.50%、7.03%。其中，北溫帶分布屬主要有茜草屬(Rubia)、葎草屬(Humulus)、婆婆納屬(Veronica)和薊屬(Cirsium)等一到多年生草本，以及澤瀉屬(Alisma)、慈姑屬(Sagittaria)和黑三棱屬(Sparganium)等水生植物。舊世界溫帶分布屬包括菊屬(Dendranthemaindicum)、飛廉屬(Carduus)、旋覆花屬(Inula)、鵝觀草屬(Roegneria)、菱屬(Trapa)等。蓮屬(Nelumbo)、菖蒲屬(Acorus)和菰屬(Zizania)等則為東亞及北美間斷分布的代表屬。

古地中海成分包括地中海區(qū)、西亞至中亞分布和中亞分布2種分布區(qū)類(lèi)型，含3個(gè)寡種屬及6個(gè)單種屬，其中地中海區(qū)、西亞至中亞分布含3個(gè)寡種屬和4個(gè)單種屬，占屬、種總數(shù)的3.17%、2.70%，分別是糖芥屬(Erysimum，2種)、甘草屬(Glycyrrhiza, 2種)、菊苣屬(Cichorium, 2種)、角茴香屬(Hypecoum)、芝麻菜屬(Eruca)、牻牛兒苗屬(Erodium)和獐毛屬(Aeluropu)。中亞分布僅大麻屬(Cannabis)和角蒿屬(Incarvillea) 2個(gè)單種屬，占屬、種總數(shù)的0.90%、0.54%。 東亞成分包括東亞分布11屬13種，占屬、種總數(shù)的4.98%、3.51%。其中寡種屬2個(gè)：田麻屬(Corchoropsis, 2種)和斑種草屬(Bothriospermum, 2種)，單種屬9個(gè)：芡屬(Euryale)、雞眼草屬(Kummerowia)、蘿藦屬(Metaplexis)、紫蘇屬(Perilla)、地黃屬(Rehmannia)、盒子草屬(Actinostemma)、黃鵪菜屬(Youngia)、泥胡菜屬(Hemistepta)、沿階草屬(Ophiopogon)。

統(tǒng)計(jì)結(jié)果顯示，該地唯一的較大屬為世界分布，多種屬除委陵菜屬為北溫帶分布外，其余3屬均為世界分布；寡種屬有世界分布(30屬82種)、泛熱帶分布(17屬42種)以及北溫帶分布(14屬34種)等11個(gè)分布區(qū)類(lèi)型；單種屬包含世界分布(24屬)、泛熱帶分布(31屬)、北溫帶分布(31屬)、舊世界溫帶(17屬)以及東亞分布(9屬)等該地全部14個(gè)分布區(qū)類(lèi)型。

表5 濕地草本植物屬的分布區(qū)類(lèi)型

4 結(jié)論

4.1 被子植物種類(lèi)豐富，雙子葉植物優(yōu)勢(shì)明顯

泗水縣濕地共記錄草本植物370種，隸屬于74科221屬，其中蕨類(lèi)植物7科7屬10種，雙子葉植物49科146屬244種，單子葉植物18科68屬116種。雙子葉植物占該地濕地草本科、屬、種總數(shù)的比例達(dá)66.22%、66.06%和65.95%。禾本科(52種/34屬)、菊科(45種/29屬)和莎草科(28種/10屬)為該區(qū)域優(yōu)勢(shì)科，所含科、屬、種占總數(shù)比例分別為4.05%、33.03%和33.78%，其次為蓼科(19種/3屬)、十字花科(16種/9屬)、莧科12種/4屬)、蝶形花科11種/8屬)、旋花科(10種/6屬)和唇形科(10種/6屬)，所含科、屬、種的比例分別為8.11%、16.29%和21.08%。

4.2 具有明顯的單種性或寡種性

該地草本植物中，單種科(26科/35.14%)和寡種科(30科/40.54%)占總科數(shù)的比例為75.68%，單種屬(140屬/63.35%)和寡種屬(76屬/34.39%)所占比例高達(dá)97.74%。同時(shí)，單種屬(科)和寡種屬(科)的區(qū)系地理成分分化程度更高，分布區(qū)類(lèi)型更加多樣化。

4.3 區(qū)系特征具有熱帶向溫帶過(guò)渡的性質(zhì)，特有性匱乏

根據(jù)臧得奎中國(guó)蕨類(lèi)植物區(qū)系和吳征鎰中國(guó)種子植物分布區(qū)類(lèi)型的劃分，泗水縣濕地草本植物在科一級(jí)歸為7個(gè)分布區(qū)類(lèi)型，世界分布(45.95%)、泛熱帶分布(28.38%)和北溫帶分布(18.92%)三者比例最高，熱帶成分和溫帶成分分別占31.08%和22.97%。在屬一級(jí)14個(gè)分布區(qū)類(lèi)型，以世界分布(26.24%)、泛熱帶分布(21.72%)和北溫帶分布(20.81%)為主體，熱帶成分占30.32%，所有溫帶分布類(lèi)型(溫帶成分34.39%、古地中海成分4.07%、東亞成分4.98%)總比例達(dá)43.44%，表現(xiàn)出熱帶向溫帶的過(guò)渡性質(zhì)及明顯的熱帶淵源。此外，該地濕地草本植物在科一級(jí)和屬一級(jí)均無(wú)中國(guó)特有分布。