孟繼森

當(dāng)林木經(jīng)歷擾動(dòng)使冠層出現(xiàn)開口時(shí)，該地所接受的光輻射、溫度、蒸發(fā)散量等因子皆發(fā)生改變因而影響了微棲地環(huán)境，并因此幫助不耐陰物種的建立，改變了孔隙內(nèi)的植被。了解林木此動(dòng)態(tài)變化在林木管理上（如疏伐）有應(yīng)用的價(jià)值，且對(duì)基礎(chǔ)生態(tài)理論的認(rèn)識(shí)有貢獻(xiàn)（如物種對(duì)擾動(dòng)的適應(yīng)），因此被業(yè)界所重視。

一、孔隙動(dòng)態(tài)研究

1、孔隙動(dòng)態(tài)研究發(fā)展

孔隙動(dòng)態(tài)觀念才被學(xué)者廣為接受，科學(xué)家遂而在熱帶和溫帶地區(qū)對(duì)孔隙動(dòng)態(tài)展開廣泛的研究調(diào)查，并著重在個(gè)體、族群和群落對(duì)孔隙的反應(yīng)。在定義孔隙特性時(shí)，常透過了解孔隙制造者的死亡或受損模式、孔隙大小和分布等以掌握研究區(qū)域的“孔隙-擾動(dòng)情形”，這除了有助于了解一個(gè)地區(qū)的林木動(dòng)態(tài)，亦可與不同林分或不同地區(qū)的林木動(dòng)態(tài)比較。

2、孔隙形成的原因

人為或自然擾動(dòng)會(huì)導(dǎo)致樹木死亡形成孔隙，人為擾動(dòng)包含各類人為活動(dòng)如林間放牧、伐木、人為縱火或用火不慎引起火燒等。自然擾動(dòng)如強(qiáng)風(fēng)、自然火燒（如閃電引起）、土石流、崩塌、蟲害等。這些擾動(dòng)出現(xiàn)的強(qiáng)度、尺度和頻率不盡相同，對(duì)林木的影響與個(gè)別林木的環(huán)境、氣候、地形等因子有密切關(guān)系，因此在研究一林木生態(tài)時(shí)，需對(duì)擾動(dòng)的特性有充份的了解，才能完整掌握林木結(jié)構(gòu)和功能及其變化。

孔隙的出現(xiàn)系因樹木的死亡或受損，主要模式有以下三種：（1）拔根（2）立枯（3）斷干、斷枝，樹木的死亡除了提供一額外的空間，亦影響了微環(huán)境和后續(xù)更新的潛在資源分配，如樹木倒下或枝干掉落，可提供倒木樹種種子更新機(jī)會(huì)，其分解所釋出的營(yíng)養(yǎng)元素并成為林木重要的營(yíng)養(yǎng)來(lái)源;枯立木因站立時(shí)間較久，分解速度緩慢，其資源釋放的方式便與倒木和斷木不同。不同的林木因所處的環(huán)境不同，如氣候、地形、土壤等因子的差異，反應(yīng)在樹木死亡模式的比例差異。溫帶林木的孔隙制造者以枯立木和斷干為主要的死亡模式，拔根的樹木比例較少。反之在熱帶地區(qū)斷干及拔根的倒樹的比例可達(dá)85%及80%。

造成樹木死亡的原因常由眾多因子交互影響，可分為生物性和非生物性因子。生物性因子如樹干粗細(xì)、林地條件、物種差異以及病原體。非生物因子包含暴風(fēng)強(qiáng)度、持續(xù)時(shí)間以及是否伴隨著降雨、地形特性、土壤條件以及擾動(dòng)歷史等。

3、孔隙大小和林份更新時(shí)間

孔隙形成率為林木每年出現(xiàn)的孔隙面積比例，孔隙形成率在許多溫帶和熱帶林木中相似，每年形成的孔隙面積占林木的0.5-2%。由孔隙的面積可算出林份更新時(shí)間，可將林分更新時(shí)間定義為林木中任一地點(diǎn)再次出現(xiàn)孔隙所經(jīng)歷的時(shí)間，即孔隙在林木全部發(fā)生過一遍所需的時(shí)間。

擾動(dòng)越大，所造成的孔隙便越大，孔隙恢復(fù)的時(shí)間越長(zhǎng)?？紫缎纬芍林匦卤惶顫M所需的時(shí)間，在溫帶和熱帶地區(qū)的估計(jì)值，大多不超過50年，最年長(zhǎng)的孔隙約70年。借由計(jì)算不同年齡的孔隙出現(xiàn)在林木中的比例，可量化擾動(dòng)對(duì)此林木的影響，計(jì)算林份透過孔隙更新所需的時(shí)間。

二、孔隙與林木更新

孔隙是影響植物組成最重要的因子，許多研究發(fā)現(xiàn)在孔隙中物種豐富度較高，植物較容易在此成功更新。相較于光照充足的孔隙，不耐陰先驅(qū)物種較不易存活于光照低的林下，耐陰物種因而有很大的優(yōu)勢(shì);因此有孔隙分布的林下可讓耐陰及不耐陰物種共存，顯示林木可借由孔隙提供的空間和光資源來(lái)達(dá)到更新和維持多樣性的功能。

孔隙形成后，其內(nèi)的物種和個(gè)體數(shù)可能大量增加，但隨著植株長(zhǎng)大，所需要的資源也越多，約3-6年開始，植物間的競(jìng)爭(zhēng)使孔隙內(nèi)的物種減少，即植株體型越大，遮光的作用使死亡的個(gè)體也越多。最終僅單棵或是少數(shù)幾棵植株可成為冠層植株，此時(shí)孔隙中的更新便算結(jié)束?？紫吨械母逻^程大致分為四種：

（一） 種子萌發(fā)成長(zhǎng)。由原本存于土壤種子庫(kù)中的種子或是孔隙形成后由風(fēng)或是動(dòng)物帶來(lái)的種子進(jìn)行更新。

（二）由孔隙形成前便存在的耐陰苗木或幼樹繼續(xù)成長(zhǎng)來(lái)完成更新。

（三）由植物體進(jìn)行無(wú)性繁殖。如孔隙中的喬木或是灌木之地上部萌蘗的小苗，或是樹木倒下時(shí)順帶拉進(jìn)孔隙的藤蔓類植物，可形成許多繁殖體，快速生長(zhǎng)后將孔隙填滿。

（四）由孔隙周圍的植物側(cè)向生長(zhǎng)擴(kuò)散將孔隙填滿。特別是藤蔓類植物可由周圍沒有被破壞的林木快速側(cè)向生長(zhǎng)使孔隙被填滿。

為了解林木的更新狀況，過去的研究常著眼于下層的植物如何生存以及成長(zhǎng)，其中兩個(gè)重要的觀點(diǎn)為這些植物所能獲得的光照量和對(duì)光的適應(yīng)。光穿透樹冠層并達(dá)到林木下層的能力，關(guān)系著林下是否能有足夠的光照使樹苗有機(jī)會(huì)長(zhǎng)成冠層樹木。許多闊葉林的研究顯示，未受過大型人為擾動(dòng)的原生林林內(nèi)層次較多，林相較復(fù)雜，樹冠冠幅較大且彼此重疊的現(xiàn)象普遍;而經(jīng)擾動(dòng)如人為開采后再度演替而成的次生林，林相較單一，樹冠較呈狹長(zhǎng)形，彼此重疊的范圍較小。這些林相與結(jié)構(gòu)的差異可強(qiáng)烈的影響光的穿透力，而對(duì)林木的演替與發(fā)展造成影響。如光受到的攔阻越多，便越難穿透至林下，使該處成為光限制的環(huán)境，導(dǎo)致耐陰物種會(huì)較不耐陰物種容易存活，進(jìn)而影響當(dāng)?shù)氐奈锓N組成。

（作者單位：300112 天津市規(guī)劃和自然資源局林果服務(wù)站）