駱娟

摘要 總結(jié)前人研究成果，選取了目前針對(duì)凋落物分解研究相對(duì)較多的幾個(gè)方向進(jìn)行總結(jié)，圍繞凋落物組成、外源氮添加、季節(jié)和溫度變化等常見因素在凋落物分解過程中對(duì)微生物群落的影響進(jìn)行了比較分析，為未來進(jìn)一步深入研究凋落物分解過程與土壤微生物互作關(guān)系提供理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞 森林凋落物;土壤微生物;環(huán)境因子

中圖分類號(hào) S714 ?文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A

文章編號(hào) 0517-6611（2020）05-0025-03

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2020.05.007

開放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識(shí)碼（OSID）：

Abstract Based on summing up the previous studies，this paper selected four common directions which are the litter composition，external nitrogen additions，seasonal and temperature variation to summarize and compare the effects on soil microbial community in litter decomposition，which provided theoretical basis for the further research of the interactions between litter decomposition and soil microorganisms.

Key words Forest litter;Soil microorganism;Influence factors

森林土壤為森林植物提供生長(zhǎng)所需的營養(yǎng)物質(zhì)和生長(zhǎng)基質(zhì)，同時(shí)森林植物在生長(zhǎng)過程中又不斷以凋落物形式把養(yǎng)分返還土壤，補(bǔ)充并改善土壤肥力及土質(zhì)結(jié)構(gòu)，促進(jìn)森林生態(tài)系統(tǒng)的良性循環(huán)。森林凋落物是生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，是森林地上、地下生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)和能量流動(dòng)的關(guān)鍵環(huán)節(jié)[1-4]。據(jù)統(tǒng)計(jì)，每年凋落物總量約占地球生物量的90%以上[5]，森林植被通過凋落物形式分解并釋放有機(jī)質(zhì)和其他養(yǎng)分，促進(jìn)養(yǎng)分返還土壤并提升林區(qū)土壤肥力水平，為維持森林生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分平衡和正常的物質(zhì)循環(huán)發(fā)揮著重要功能[6-7]。因此，凋落物分解被認(rèn)為是森林生態(tài)系統(tǒng)中碳、氮及其他養(yǎng)分循環(huán)的關(guān)鍵步驟。而土壤微生物在森林生態(tài)循環(huán)系統(tǒng)中承擔(dān)著森林凋落物分解、促進(jìn)養(yǎng)分轉(zhuǎn)化與循環(huán)等功能[8]。森林凋落物分解過程的主要參與者是土壤微生物，有研究證明，土壤中微生物量的90%以上為細(xì)菌和真菌，它們?cè)诘蚵湮锓纸廪D(zhuǎn)化過程中發(fā)揮著主要作用，在凋落物分解過程中微生物把有機(jī)化合物等大分子物質(zhì)分解為能夠被植物吸收利用的小分子物質(zhì)，對(duì)植物的生長(zhǎng)以及土壤的形成與改良，甚至溫室氣體排放等方面發(fā)揮著積極作用[9-11]，并影響和控制植被群落的演替和養(yǎng)分循環(huán)過程[12]。反過來，森林凋落物也為微生物提供了豐富的能量和營養(yǎng)物質(zhì)來源，促進(jìn)微生物群落生長(zhǎng)繁殖[13]。因此，微生物在森林凋落物分解過程中的具體功能以及微生物群落特征與凋落物分解過程的關(guān)系等內(nèi)容成為當(dāng)前森林生態(tài)學(xué)領(lǐng)域研究的重點(diǎn)內(nèi)容[14]。

1 凋落物多樣性對(duì)微生物的影響

森林凋落物分解產(chǎn)物是土壤養(yǎng)分的主要來源，是森林土壤環(huán)境營養(yǎng)物質(zhì)及碳循環(huán)的關(guān)鍵環(huán)節(jié)。作為主要的外源有機(jī)物，森林凋落物主要由糖類、淀粉、脂肪等易分解的成分和木質(zhì)素、多酚、腐殖酸等難分解的成分組成[15]，不同植物品種凋落物的組成成分及生物量也會(huì)存在差異。作為森林凋落物最主要的分解者，微生物群落多樣性和數(shù)量與凋落物品質(zhì)關(guān)系密切[16-18]。

植物群落結(jié)構(gòu)和物種組成發(fā)生變化會(huì)導(dǎo)致凋落物基質(zhì)數(shù)量和質(zhì)量隨之改變，進(jìn)而影響微生物群落的變化，并進(jìn)一步改變物質(zhì)養(yǎng)分生態(tài)循環(huán)進(jìn)程。大量相關(guān)研究已經(jīng)證實(shí)凋落物數(shù)量和組成多樣性的變化會(huì)對(duì)微生物群落產(chǎn)生顯著影響，總結(jié)前人研究主要集中在凋落物類型對(duì)土壤微生物的數(shù)量、群落組成以及碳代謝等方面[19-25]。如宿曉琳等[26]分別對(duì)比了單個(gè)物種、兩個(gè)物種、四個(gè)物種和八個(gè)物種等4種不同凋落物多樣性組合分解過程中微生物群落的變化特征，結(jié)果顯示凋落物多樣性對(duì)土壤微生物群落的影響顯著，特別是在生態(tài)系統(tǒng)演替初期凋落物理化指標(biāo)能揭示微生物群落結(jié)構(gòu)變異的12.3%。陳法霖等[25]也研究發(fā)現(xiàn)與單一針葉林相比，針葉、闊葉混合凋落物分解提高了土壤微生物群落碳代謝強(qiáng)度，通過改變凋落物組成能顯著影響微生物群落的代謝多樣性。而Waring等[27]對(duì)比了5種熱帶地區(qū)的植物凋落物分解試驗(yàn)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)分解速率與葉片養(yǎng)分含量顯著相關(guān)，凋落物組成直接影響到真菌群落組成。Bending等[28]研究認(rèn)為樹種特性和多樣性能夠?qū)ν寥牢⑸锏娜郝浣Y(jié)構(gòu)產(chǎn)生關(guān)鍵影響，混合凋落物比單一凋落物含有類型更豐富多樣的碳源和其他養(yǎng)分物質(zhì)，更利于微生物繁殖及其多樣性的增加，也有研究認(rèn)為由于針葉林凋落物含有大量不易被分解的木質(zhì)素和腐殖酸類物質(zhì)，因此，土壤中以能夠分解結(jié)構(gòu)復(fù)雜的有機(jī)碳為主的微生物為主導(dǎo)，微生物類群較為單一[29]。而闊葉林中細(xì)菌豐度顯著高于針葉林，如鐘哲科等[20]對(duì)比楊樹和水杉葉子的分解過程發(fā)現(xiàn)楊樹葉子的分解速率及微生物數(shù)量顯著高于水杉葉片。相關(guān)分析認(rèn)為闊葉林凋落物在分解過程中引入土壤的碳含量和碳種類高于針葉林，直接導(dǎo)致了微生物類群的變化，因此，可以通過向針葉林凋落物中混入闊葉林凋落物來增加土壤微生物量并增加土壤微生物碳代謝強(qiáng)度。陳法霖等[25]認(rèn)為凋落物混合后改變了有機(jī)物元素的組成結(jié)構(gòu)，如碳氮比、木質(zhì)素與氮磷比等，進(jìn)而影響微生物碳代謝的多樣性。

凋落物的多樣性與土壤微生物多樣性呈正相關(guān)關(guān)系，不同凋落物混合后會(huì)產(chǎn)生交互作用，導(dǎo)致其分解速率增加或減慢，應(yīng)通過合理控制凋落物碳氮比來調(diào)控其分解速率[30-31]。林開敏等[32]通過對(duì)杉木及其伴生植物混合后分解情況進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)凋落物混合后分解會(huì)發(fā)生交互影響，營養(yǎng)含量較高的凋落物分解過程中會(huì)促進(jìn)養(yǎng)分含量較低的凋落物的分解，凋落物混合并利于促進(jìn)碳氮循環(huán)的速率與分解速度[33]。然而也有研究者有不同意見，王春陽等[34]對(duì)比了黃土區(qū)6種植物凋落物分解過程認(rèn)為多種枯落物混合后土壤微生物碳、氮含量及比值并為發(fā)生顯著變化，其原因可能與不同凋落物化學(xué)組成的差異性相關(guān)[35]。因?yàn)榛旌系蚵湮锏闹参锓N類、數(shù)量和比例不同，分解物之間會(huì)發(fā)生或協(xié)同、或拮抗等作用，導(dǎo)致分解速率發(fā)生變化。不同類型凋落物混合后也會(huì)引起微生境的改變，進(jìn)而引起微生物活性和多樣性的變化[22，36-40]。

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