舒薇薇 高耶

（1 湖南食品藥品職業(yè)學(xué)院，湖南 長(zhǎng)沙410208；2 湖南省水文水資源勘測(cè)局，湖南 長(zhǎng)沙 410007）

湖泊水位波動(dòng)的幅度、頻率和持續(xù)時(shí)間是影響湖泊生態(tài)系統(tǒng)的主要因素，尤其是在水陸交錯(cuò)帶(aquatic-terrestrial transition zones ATTZ)中扮演著重要角色(Leria et al, 2008)。湖泊生物已進(jìn)化出特定生活史以適應(yīng)水位周期性波動(dòng)，水位波動(dòng)產(chǎn)生的生境變化可使不同類(lèi)型的生物交替使用水陸交錯(cuò)帶區(qū)域，從而產(chǎn)生較高的生物多樣性 (Gasithet al，1990；Junk et al, 2006)。 水位波動(dòng)(Water-level fluctuations)的改變將損害湖泊生態(tài)系統(tǒng)的完整性(Wantzen et al, 2008;Zohary et al, 2011; Yin et al, 2012)，影響湖泊生態(tài)系統(tǒng)功能的發(fā)揮和可持續(xù)利用(Johnson et al, 2001； Coops et al, 2003; Beklioglu,2007)。生態(tài)學(xué)家很早就開(kāi)始關(guān)注河流水位波動(dòng)及其生態(tài)響應(yīng)，并提出一系列河流生態(tài)學(xué)的理論和概念，例如洪水脈沖理論(Junk et al, 2004)和環(huán)境流量(Arthington et al, 2006)。1984-1988年芬蘭已開(kāi)展大型研究計(jì)劃ECOREGU(Ecological impacts of water level regulation on lakes)，識(shí)別調(diào)節(jié)湖泊的關(guān)鍵水位變量和建立生態(tài)調(diào)控策略的影響，但目前水位波動(dòng)在湖泊研究中尚未得到應(yīng)有關(guān)注(Coops et al, 2003)。水位波動(dòng)對(duì)于湖泊生態(tài)系統(tǒng)的完整性以及受損湖泊生態(tài)系統(tǒng)的修復(fù)具有重要意義(Junk et al, 1989; Tockner et al, 2000)，理解湖泊水文情勢(shì)變化對(duì)湖泊生態(tài)系統(tǒng)的影響對(duì)于制定有效的湖泊生態(tài)調(diào)控策略至關(guān)重要。

1 湖泊水位變化的時(shí)間尺度

湖泊水位情勢(shì)主要取決于降水、蒸發(fā)、流域大小和特征，以及出入流情況（Zohary et al, 2011)。水位波動(dòng)在從秒到年、年際間等多時(shí)間尺度上發(fā)生(Coops et al, 2003)。降水、蒸發(fā)和出入流等氣象和水文過(guò)程產(chǎn)生水量不平衡，導(dǎo)致大時(shí)間尺度（天到年）上湖泊水位發(fā)生波動(dòng)；風(fēng)和航船等會(huì)在秒到小時(shí)時(shí)間尺度上產(chǎn)生短期水位波動(dòng)。

湖泊水位情勢(shì)的影響取決于時(shí)間尺度，而且發(fā)生在不同時(shí)間尺度的水位變化會(huì)相互作用共同影響湖泊生態(tài)系統(tǒng)（Hofmann et al, 2008)。長(zhǎng)時(shí)間尺度上的水位變化會(huì)導(dǎo)致岸線變遷，影響陸地和水生生物對(duì)水陸交錯(cuò)帶的開(kāi)發(fā)利用，造成湖岸植物群落演變 (Kotowski et al, 2005)。季節(jié)性水位波動(dòng)影響湖泊魚(yú)類(lèi)產(chǎn)卵所需的特定底質(zhì)，進(jìn)而影響繁殖成功率 (Gafny et al, 1992)。受北大西洋與南方濤動(dòng)以及伏爾加河水農(nóng)業(yè)灌溉等人類(lèi)活動(dòng)影響，世界最大內(nèi)陸水體里海在1880-1978年間水位下降了4 m，導(dǎo)致地下水位迅速下降和農(nóng)業(yè)生產(chǎn)減產(chǎn)(Klige et al, 1992)。短時(shí)間尺度上的水位波動(dòng)在湖岸區(qū)域和沉積物表面產(chǎn)生水力剪切力，影響沉積物再活化、再懸浮和遷移、生物膜形成和魚(yú)類(lèi)繁殖，以及種間競(jìng)爭(zhēng)等多種生態(tài)過(guò)程（Hofmann et al, 2008)。此外，水位波動(dòng)對(duì)湖泊生態(tài)過(guò)程的影響很大程度上取決于湖泊形態(tài)，相對(duì)于湖岸坡度較緩的湖泊，水位波動(dòng)對(duì)湖岸坡陡湖泊的影響更為顯著，小幅水位下降即導(dǎo)致大量湖泊水體轉(zhuǎn)為裸露灘地(Palomaki, 1994;Marttunen et al, 2001; Leria et al, 2008)。

2 水位變化對(duì)湖泊物理環(huán)境的影響

水位波動(dòng)通過(guò)侵蝕、轉(zhuǎn)運(yùn)和堆積等過(guò)程塑造湖泊形態(tài)，影響湖泊沉積區(qū)特征。在沿岸帶淺水區(qū)域，風(fēng)力產(chǎn)生水位快速波動(dòng)、高流速和強(qiáng)干擾，有利于沉積物-水體界面的溶質(zhì)擴(kuò)散，導(dǎo)致顆粒物的再活化和底質(zhì)的再分布(Lorke et al, 2003)，促進(jìn)有機(jī)物的物理分解和微生物分解 (Wetzel, 2001)。水位下降會(huì)暴露污染沉積物或促進(jìn)污染沉積物的再懸浮，活化砷鉻等有毒物質(zhì)，改變沿岸帶沉積物及其生物地球化學(xué)過(guò)程(Rhodes et al,1993; Fureyet al,2006)。湖泊水陸交錯(cuò)帶中沉積物顆粒尺寸呈梯度變化，水位變化影響生境底質(zhì)(Beauchamp et al,1994; Gasith et al,1998)。例如水位下降3 m后，Kinneret湖沿岸帶被細(xì)顆粒（沙、粘土和淤泥）覆蓋的比例由6%增加到49%(Gasithet al,1990)。

水位變化影響湖泊分層和內(nèi)部營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的循環(huán)，水位大幅下降可能導(dǎo)致底層水體營(yíng)養(yǎng)物上升。2001年6-10月，Arancio湖水位劇烈下降15 m，下層水體營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)進(jìn)入表層水體，浮游植物種類(lèi)組成發(fā)生變化(Naselli-Flores et al, 2005)。2007年7月，極大入庫(kù)流量使澳大利亞Burragorang湖水位上升8.6 m，Vilhena等(2010)基于野外數(shù)據(jù)和模型模擬，發(fā)現(xiàn)入庫(kù)冷水進(jìn)入到水庫(kù)底部，滯溫層與溫躍層部分混合，觸發(fā)藍(lán)藻水華暴發(fā)。此外，湖泊水位波動(dòng)也可能改變水體氧氣分層格局(Acreman et al,2005; Hofmann et al,2008)。

3 湖泊水位變化對(duì)不同生物的影響

3.1 大型植物

生物對(duì)于水位變化的適應(yīng)需要物種經(jīng)歷長(zhǎng)時(shí)間、可預(yù)期的湖泊水文情勢(shì)(Junk et al, 1989)。水文情勢(shì)會(huì)篩選水陸交錯(cuò)帶區(qū)域的植物種類(lèi)，只有具備洪水適應(yīng)的種類(lèi)才能生存(Waldhoffet al, 1998;Wittmann et al, 2006)。洪水的水淹深度、持續(xù)時(shí)間和頻率影響植物群落組成，水深的重要性相對(duì)較低，洪水持續(xù)時(shí)間對(duì)于植物群落尤為重要(Casanova et al, 2000)。不同種類(lèi)忍耐不同程度的洪水淹沒(méi)，年際水位波動(dòng)使植被類(lèi)型在湖岸產(chǎn)生顯著的地帶性。

湖泊水文情勢(shì)的變化將導(dǎo)致大型植物物種多樣性降低甚至喪失(Zohary et al, 2011)。半干旱和干旱地區(qū)淺水湖泊湖岸帶植物群落對(duì)于水位波動(dòng)尤其敏感(Beklioglu et al, 2006)。研究表明自然湖泊可支持更多樣的植物群落，水位波動(dòng)幅度的減少使湖泊植物群落多樣性更低(Wilcox et al,1991)。Biwa湖水位降低0.3 m導(dǎo)致70%的蘆葦群落消失(Yamamoto et al, 2006)。1999年，Constance湖的極端洪水比正常年最高水位高出大約1 m，導(dǎo)致24%的蘆葦喪失(Dienst et al, 2004)。相對(duì)于自然水位波動(dòng)，Minnesota湖水文情勢(shì)的變化導(dǎo)致大型水生生物多樣性降低(Wilcox et al, 1992)。EI Nino現(xiàn)象導(dǎo)致Titicaca湖水位多年波動(dòng)，極端低水位時(shí)幾乎所有香蒲死亡；高水位時(shí)光照下降，導(dǎo)致輪藻和深水眼子菜死亡，大量有機(jī)物的分解產(chǎn)生有毒物質(zhì)，又導(dǎo)致底棲動(dòng)物死亡，水位恢復(fù)后輪藻快速恢復(fù)，但深水眼子菜沒(méi)有恢復(fù)過(guò)來(lái)(Zohary et al, 2011)。極端水位變化還可能導(dǎo)致主導(dǎo)初級(jí)生產(chǎn)者的轉(zhuǎn)換，濁態(tài)或清態(tài)轉(zhuǎn)變(Wallsten et al, 1989; Coops et al, 2003; Beklioglu et al,2007)。高水位可能導(dǎo)致沉水大型水生植物喪失，向濁態(tài)轉(zhuǎn)變(Engel et al, 1994)。亞美尼亞Sevan湖水位下降19.5 mm，導(dǎo)致大多數(shù)大型水生植物喪失，主要初級(jí)生產(chǎn)者轉(zhuǎn)變?yōu)楦∮卧孱?lèi)(Parparov,1990)。

3.2 底棲藻類(lèi)

湖泊水位變化影響光照，使得適合底棲藻類(lèi)生長(zhǎng)的生境發(fā)生變化，導(dǎo)致底棲藻類(lèi)群落結(jié)構(gòu)演變(Punninget al, 2007)。附石和沉積物表層硅藻群落的組成和結(jié)構(gòu)表現(xiàn)出特定的水深分層，而且湖泊水位變化和水深的交互作用對(duì)于硅藻群落結(jié)構(gòu)具有顯著影響，水位變化較大的湖泊淺水區(qū)具有更高比例的移動(dòng)硅藻種類(lèi)(Evtimova et al, 2016)。短期湖泊水位變化可造成水體光強(qiáng)變化，當(dāng)風(fēng)浪周期2秒，波高0.1～0.4 mm，風(fēng)波可使1 mm水深處顆粒尺寸1 mm的顆粒物再懸浮，光的反向散射導(dǎo)致1 mm水深處平均光照強(qiáng)度僅為水體表面的77%，光照強(qiáng)度下降會(huì)降低，甚至抑制初級(jí)生產(chǎn)(van Duin et al,2001)；同時(shí)，波聚焦(wave focussing)可使水下光照強(qiáng)度在毫秒內(nèi)增加到平均值的5倍(Stramski et al, 1992)。因此，風(fēng)的頻率對(duì)湖岸底棲藻類(lèi)的種類(lèi)和密度具有重要影響(Airoldi et al, 1997;Francoeur et al, 2006)。此外，湖泊水位變化也會(huì)影響浮游植物生物量、組成和物種多樣性(Coops et al, 2002; de Domitrovic, 2003)。

3.3 大型底棲動(dòng)物

湖泊水位變化是大型底棲動(dòng)物群落變化的重要影響因素，Baumgartner等(2008)曾報(bào)道水位變化解釋了Constance湖大型底棲動(dòng)物群落分布的大多變異。不同底棲動(dòng)物類(lèi)群對(duì)湖泊水位變化表現(xiàn)出不同的敏感性，大型底棲動(dòng)物通過(guò)垂直或水平遷移躲避洪水，或者進(jìn)化出耐洪水的特定生活史階段。不同水位變化的湖泊大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)具有顯著差異，自然湖泊比受調(diào)節(jié)湖泊具有更高的物種豐度(Aroviita et al, 2008)，湖泊水文情勢(shì)變化將導(dǎo)致沿岸帶大型底棲動(dòng)物顯著減少(Zohary et al,2011;Baumg?rtner et al,2008)。

相對(duì)于土著物種，入侵廣譜性物種具有忍耐的生理能力，通常占據(jù)空缺生態(tài)位，入侵種類(lèi)的建立進(jìn)一步擠壓本地物種，導(dǎo)致物種多樣性下降和生態(tài)系統(tǒng)功能的喪失 (Geest et al, 2005; Zoharyet al, 2011)。2002-2003冬季，Kinneret湖水位大幅上升，本地3種軟體動(dòng)物Melanopsis costata、Melanoides tuberculata和Theodoxus jordani的豐度顯著下降，為入侵物種空缺出生態(tài)位(Zoharyet al, 2011)。水位變化較大的湖泊土著端足目和等足目的密度更低，外來(lái)入侵端足目種類(lèi)Crangonyx pseudogracilis密度更高，而且外來(lái)入侵端足目Gammarus pulex和雙殼類(lèi)Dreissena polymorpha僅出現(xiàn)在水位變化較大的湖泊(Evtimova et al,2016)。

3.4 魚(yú)類(lèi)與鳥(niǎo)類(lèi)

大型水生植物種類(lèi)為其他水生生物提供生境、食物和庇護(hù)(Wilcox et al, 1992)。沿岸帶大型水生植物和石質(zhì)底質(zhì)通常為湖泊魚(yú)類(lèi)提供適宜的產(chǎn)卵場(chǎng)地和幼魚(yú)成長(zhǎng)的多樣性生境，待幼魚(yú)成年后再返回深水區(qū)(King et al, 2003)，從而建立沿岸帶-深水區(qū)間聯(lián)系，沿岸帶生境變化可能產(chǎn)生影響整個(gè)湖泊生態(tài)系統(tǒng)的級(jí)聯(lián)效應(yīng)(Gasith et al,1990)。低水位時(shí)，Biwa湖蘆葦面積減少導(dǎo)致鯉科魚(yú)類(lèi)Cyprinus carpio和Carassius spp幼魚(yú)存活率下降(Yamamoto et al, 2006)。湖泊秋季水位下降導(dǎo)致湖泊庇護(hù)所減少，影響淡水鱈幼魚(yú)和石泥鰍兩種湖泊底棲魚(yú)類(lèi)的行為和生長(zhǎng)(Fischer et al,2005)。Acanthobrama terraesanctae (cyprinidae)是Kinneret湖中數(shù)量最多的魚(yú)類(lèi)，冬季水位上升時(shí)會(huì)將卵附著在新淹沒(méi)淺水區(qū)石頭上(Gafny et al,1992)。在冬季水位極端上漲年份，可附著卵的適宜底質(zhì)大幅增加，導(dǎo)致該種類(lèi)種群暴發(fā)(Ostrovsky et al, 2000)；魚(yú)類(lèi)捕食壓力增加導(dǎo)致浮游動(dòng)物種群的劇減，進(jìn)而觸發(fā)藍(lán)藻水華，對(duì)整個(gè)湖泊生態(tài)系統(tǒng)和水質(zhì)產(chǎn)生影響(Zohary et al, 2011)。

水位波動(dòng)對(duì)于鳥(niǎo)類(lèi)的影響一般受大型植物和淺水生境間接影響，后者為鳥(niǎo)類(lèi)提供攝食、筑巢和避難所。在筑巢季節(jié)，水位變化的幅度和頻率對(duì)濕地鳥(niǎo)類(lèi)的繁殖成功產(chǎn)生負(fù)面影響(Hake et a, 2005;Desgranges et al, 2006)。在我國(guó)洞庭湖地區(qū)，由于苔草生長(zhǎng)周期與越冬鳥(niǎo)類(lèi)到來(lái)的同步性(Cong et al, 2012)，洞庭湖苔草草洲是越冬侯鳥(niǎo)的重要棲息地，東亞-澳洲遷徙路線超過(guò)90%的小白額雁選擇在東洞庭湖越冬(Barter et al, 2004)。三峽工程運(yùn)行后，洞庭湖22 m及以上海拔區(qū)間水淹天數(shù)出現(xiàn)減小趨勢(shì)，植被覆蓋的最小海拔不斷下降和植被條帶分布格局同步下移(Xie et al, 2015)。相較于1981-2002年，2003-2016年間24～27 m高程區(qū)間的退水時(shí)機(jī)分別提前12 d、17 d、19 d和16 d，出露時(shí)間大致提前到10月初、10月中旬、10月底和11月中旬。由于9月后期和10月初期的高溫不利于植物生長(zhǎng)(Jing et al, 2017)，若退水時(shí)機(jī)太過(guò)提前，苔草可以更早生長(zhǎng)，卻為長(zhǎng)江中下游洪泛平原的雁提供更差質(zhì)量的食物(Cong et al, 2012)。

4 總結(jié)與展望

水文脅迫正成為全球湖泊生態(tài)系統(tǒng)完整性的主要威脅之一，理解湖泊水位節(jié)律變化的生態(tài)影響仍遠(yuǎn)落后于其它人類(lèi)干擾(Evtimova et al, 2016)。下墊面硬化和水資源的人為開(kāi)發(fā)導(dǎo)致年內(nèi)和年際水位波動(dòng)、最小和最大水位的時(shí)機(jī)、水位增減速率等水文節(jié)律發(fā)生改變(Wantzen et al, 2008)。氣候變化模型預(yù)測(cè)洪水和干旱等不可預(yù)測(cè)的極端事件增加將進(jìn)一步放大湖泊水位波動(dòng)的季節(jié)和多年幅度，改變其時(shí)間動(dòng)態(tài)(Magnuson et al, 1997; Zoharyet al, 2011)。相對(duì)于氣候變化引起的溫度上升，湖泊水文情勢(shì)變化對(duì)于濕地群落的結(jié)構(gòu)、功能和生物多樣性有更顯著影響(Hulme，2005)。湖岸帶對(duì)于水位調(diào)節(jié)的生態(tài)響應(yīng)較為緩慢，可能在數(shù)十年才會(huì)逐漸產(chǎn)生顯著影響(Hellsten et al, 1996)，而且水位波動(dòng)變化與生態(tài)響應(yīng)間存在時(shí)滯效應(yīng)(Jean et al,1991)和非線性特征(Coops et al, 2003)，因此，有必要對(duì)典型的和受人類(lèi)活動(dòng)干擾的湖泊生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)行長(zhǎng)期的系統(tǒng)觀測(cè)，或者通過(guò)古湖沼學(xué)方法獲取長(zhǎng)序列監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)，以此客觀評(píng)價(jià)湖泊水位變化的生態(tài)環(huán)境響應(yīng)，為湖泊水位調(diào)控提供理論依據(jù)和技術(shù)支撐。除生態(tài)環(huán)境影響外，湖泊水位調(diào)節(jié)還涉及防洪、航運(yùn)、休閑旅游和發(fā)電等眾多社會(huì)功能和經(jīng)濟(jì)利益，典型湖泊水位的調(diào)控策略需要基于多目標(biāo)指標(biāo)進(jìn)行系統(tǒng)分析和優(yōu)化構(gòu)建，興利除弊，實(shí)現(xiàn)湖泊生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)利用。